Гормоны и их эффекты. Справочник. [В В Иванов] (pdf) читать онлайн

Â. Ê. Âåðèí, Â. Â. Èâàíîâ

à ÎÐ ÌÎÍ Û
È È Õ ÝÔÔÅ ÊÒ Û
Ñ ï ð à â î ÷íèê

Ñàíêò-Ïåòåðáóðã
ÔÎËÈÀÍÒ
2012

ÓÄÊ 615.357
ÁÁÊ 53.53

Âåðèí Â. Ê., Èâàíîâ Â. Â. Ãîðìîíû è èõ ýôôåêòû:
Ñïðàâî÷íèê. — ÑÏá: ÎÎÎ «Èçäàòåëüñòâî ÔÎËÈÀÍÒ»,
2012. — 136 ñ.
Âåðèí Âëàäèìèð Êîíñòàíòèíîâè÷ — ä. ì. í., ïðîôåññîð,
çàâåäóþùèé êàôåäðîé ãèñòîëîãèè, ýìáðèîëîãèè è öèòîëîãèè
Ñàíêò-Ïåòåðáóðãñêîé ãîñóäàðñòâåííîé ìåäèöèíñêîé àêàäåìèè
èì. È. È. Ìå÷íèêîâà
Èâàíîâ Âëàäèìèð Âèòàëüåâè÷ — ê. ì. í., àññèñòåíò êàôåäðû
ãèñòîëîãèè, ýìáðèîëîãèè è öèòîëîãèè Ñàíêò-Ïåòåðáóðãñêîé
ãîñóäàðñòâåííîé ìåäèöèíñêîé àêàäåìèè èì. È. È. Ìå÷íèêîâà
ISBN 978-5-93929-179-8
Äàííàÿ êíèãà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñèñòåìàòèçèðîâàííîå èçëîæåíèå ñâåäåíèé î ãîðìîíàõ ÷åëîâåêà. Îíà ñîäåðæèò ïîäðîáíîå îïèñàíèå èçâåñòíûõ ãîðìîíîâ ïî ñòàíäàðòèçèðîâàííîé ñõåìå: íàçâàíèå, ñèíîíèìû, àíãëèéñêîå íàçâàíèå, óðîâåíü â ïëàçìå, ìåñòî âûðàáîòêè, îñîáåííîñòè ñåêðåöèè, ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå, ðåãóëÿöèÿ
ñåêðåöèè è ïðè÷èíû èçìåíåíèÿ óðîâíÿ ïðè ïàòîëîãèè. Äàíî îïèñàíèå 74 ãîðìîíîâ,
âêëþ÷àÿ ìàëîèçâåñòíûå, êîòîðûå íå âõîäÿò â ñîâðåìåííûå ó÷åáíèêè ôèçèîëîãèè.
Êíèãà àäðåñîâàíà âñåì ñïåöèàëèñòàì-ìåäèêàì è ñòóäåíòàì ìåäèöèíñêèõ, âåòåðèíàðíûõ, ñòîìàòîëîãè÷åñêèõ âóçîâ, à òàêæå âóçîâ, ãäå èçó÷àþò ðîäñòâåííûå íàóêè,
ñâÿçàííûå ñ ìåäèöèíîé. Îíà, êðîìå òîãî, ïîëåçíà äëÿ âñåõ, êòî èíòåðåñóåòñÿ áèîëîãè÷åñêèìè íàóêàìè.

© Â. Ê. Âåðèí, Â. Â. Èâàíîâ, 2012
ISBN 978-5-93929-179-8

© ÎÎÎ «Èçäàòåëüñòâî ÔÎËÈÀÍÒ», 2012

Îãëàâëåíèå
Ñïèñîê ñîêðàùåíèé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

5

Ïðèìå÷àíèå îá óðîâíÿõ ãîðìîíîâ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

7

ÃÈÏÎÒÀËÀÌÈ×ÅÑÊÈÅ ËÈÁÅÐÈÍÛ È ÑÒÀÒÈÍÛ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ãîíàäîëèáåðèí . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Êèññïåïòèí . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Êîðòèêîëèáåðèí . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ìåëàíîëèáåðèí . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ïðîëàêòîëèáåðèí . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ñîìàòîëèáåðèí . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Òèðîëèáåðèí . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ãîíàäîñòàòèí . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ìåëàíîñòàòèí . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ïðîëàêòîñòàòèí . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ñîìàòîñòàòèí. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

8
8
11
11
13
13
14
15
15
16
16
17

ÒÐÎÏÍÛÅ ÃÎÐÌÎÍÛ ÃÈÏÎÔÈÇÀ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Àäðåíîêîðòèêîòðîïíûé ãîðìîí (ÀÊÒÃ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Òèðåîòðîïèí. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ôîëëèêóëîñòèìóëèðóþùèé ãîðìîí (ÔÑÃ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ëþòåèíèçèðóþùèé ãîðìîí (ËÃ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

19
19
21
23
27

ÝÔÔÅÊÒÎÐÍÛÅ ÃÎÐÌÎÍÛ ÖÅÍÒÐÀËÜÍÛÕ ÆÅËÅÇ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Àíòèäèóðåòè÷åñêèé ãîðìîí (ÀÄÃ). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ãðåëèí . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ëèïîòðîïèí . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ìåëàíîòðîïèí . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ìåëàòîíèí . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Íåéðîïåïòèä FF. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Íåéðîïåïòèä Y. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Íåéðîòåíçèí . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Îêñèòîöèí . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Îðåêñèíû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ïðîëàêòèí . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ñåðîòîíèí . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ñîìàòîòðîïèí . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

32
32
35
35
36
36
38
39
40
40
42
42
46
48

ÝÔÔÅÊÒÎÐÍÛÅ ÃÎÐÌÎÍÛ ÏÅÐÈÔÅÐÈ×ÅÑÊÈÕ ÆÅËÅÇ . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Àäèïîíåêòèí. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Àäðåíîìåäóëëèí . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Àëüäîñòåðîí (ìèíåðàëîêîðòèêîèäû) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

53
53
54
55
3

Â. Ê. Âåðèí, Â. Â. Èâàíîâ. ÃÎÐÌÎÍÛ È ÈÕ ÝÔÔÅÊÒÛ
Àíãèîòåíçèí II è ðåíèí . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Âàãîòîíèí . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ãëþêàãîí. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ãëþêîêîðòèêîèäû (êîðòèçîë) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Äîôàìèí . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Èíñóëèí . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Êàëüöèòîíèí. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Êàëüöèòîíèí-ãåí-ðîäñòâåííûé ïåïòèä . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Êàëüöèòðèîë . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Êàòàêàëüöèí . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Êàòåõîëàìèíû (àäðåíàëèí è íîðàäðåíàëèí) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Êîðòèñòàòèí . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ëåïòèí . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Îêñèä àçîòà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Îïèàòíûå ïåïòèäû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ïàðàòãîðìîí . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ïðåäñåðäíûé íàòðèéóðåòè÷åñêèé ãîðìîí . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Òèìîçèíû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Òèðåîèäíûå ãîðìîíû (òèðîêñèí è òðèéîäòèðîíèí) . . . . . . . . . . . . . . . .
Ýíäîãåííûé äèãîêñèí-ïîäîáíûé ôàêòîð . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ýíäîòåëèíû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ýðèòðîïîýòèí. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

57
59
60
62
68
69
72
74
74
75
76
81
82
83
84
87
89
91
91
95
96
97

ÃÎÐÌÎÍÛ ÆÅËÓÄÎ×ÍÎ-ÊÈØÅ×ÍÎÃÎ ÒÐÀÊÒÀ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Áîìáåçèí . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Âàçîàêòèâíûé èíòåñòèíàëüíûé ïåïòèä (ÂÈÏ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Âåùåñòâî Ð . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ãàñòðèí . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Æåëóäî÷íûé èíãèáèðóþùèé ïåïòèä . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ìîòèëèí . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ïàíêðåàòè÷åñêèé ïîëèïåïòèä (ÏÏ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ñåêðåòèí. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Õîëåöèñòîêèíèí. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ãîðìîíû ÆÊÒ, îïèñàííûå â äðóãèõ ðàçäåëàõ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

99
99
100
101
102
104
104
105
105
106
107

ÏÎËÎÂÛÅ ÃÎÐÌÎÍÛ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Àêòèâèí. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Èíãèáèí . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ïðîãåñòåðîí . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Òåñòîñòåðîí (àíäðîãåíû) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ýñòðîãåíû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ïîëîâûå ãîðìîíû, îïèñàííûå â äðóãèõ ðàçäåëàõ . . . . . . . . . . . . . . . . .

108
108
108
109
112
116
122

ÃÎÐÌÎÍÛ, ÑÂßÇÀÍÍÛÅ Ñ ÁÅÐÅÌÅÍÍÎÑÒÜÞ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Àëüôà-ôåòîïðîòåèí (ÀÔÏ). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ïëàöåíòàðíûé ëàêòîãåí (ÏË) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ðåëàêñèí . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Òðîôîáëàñòè÷åñêèé b-ãëîáóëèí . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Õîðèîíè÷åñêèé ãîíàäîòðîïèí (ÕÃ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

123
123
124
126
126
127

Ëèòåðàòóðà. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130

Ñïèñîê ñîêðàùåíèé
ÀÄ — àðòåðèàëüíîå äàâëåíèå
ÀÄà — àíòèäèóðåòè÷åñêèé ãîðìîí
ÀÊÒÃ — àäðåíîêîðòèêîòðîïíûé ãîðìîí
ÀÏÔ — àíãèîòåíçèí-ïðåâðàùàþùèé ôåðìåíò
ÂÈÏ — âàçîàêòèâíûé èíòåñòèíàëüíûé ïåïòèä
Ãí-ÐÃ — ãîíàäîòðîïèí-ðèëèçèíã ãîðìîí (ãîíàäîëèáåðèí)
ÃÐ — ãîðìîí ðîñòà (ñîìàòîòðîïèí)
ÃÐÃ — ãîíàäîòðîïèí-ðèëèçèíã ãîðìîí (ãîíàäîëèáåðèí)
ÄÝÑ — äèôôóçíàÿ ýíäîêðèííàÿ ñèñòåìà
ÆÈÏ — æåëóäî÷íûé èíãèáèðóþùèé ïåïòèä
ÆÊÒ — æåëóäî÷íî-êèøå÷íûé òðàêò
ÈÔÐ — èíñóëèíîïîäîáíûé ôàêòîð ðîñòà
ÊÐÃ — êîðòèêîòðîïèí-ðèëèçèíã ãîðìîí (êîðòèêîëèáåðèí)
ËÃ — ëþòåèíèçèðóþùèé ãîðìîí (ëþòðîïèí)
ËÒÃ — ëàêòîòðîïíûé ãîðìîí (ïðîëàêòèí)
ÌÑÃ — ìåëàíîöèòîñòèìóëèðóþùèé ãîðìîí
ÏË — ïëàöåíòàðíûé ëàêòîãåí
ÏÏ — ïàíêðåàòè÷åñêèé ïîëèïåïòèä
ÏÐË — ïðîëàêòèí
ÑÁÈ — ñâÿçàííûé ñ áåëêàìè éîä
ÑÒÃ — ñîìàòîòðîïíûé ãîðìîí (ñîìàòîòðîïèí)
ÒÐÃ — òèðîòðîïèí-ðèëèçèíã ãîðìîí
ÒÒÃ — òèðîòðîïíûé ãîðìîí
ÔÑÃ — ôîëëèêóëîñòèìóëèðóþùèé ãîðìîí (ôîëëèòðîïèí)
Õà — õîðèîíè÷åñêèé ãîíàäîòðîïèí
ÕÃ× — õîðèîíè÷åñêèé ãîíàäîòðîïèí ÷åëîâåêà
ÕÖÊ — õîëåöèñòîêèíèí
ÕÖÊ-ÏÇ — õîëåöèñòîêèíèí-ïàíêðåîçèìèí (ñèíîíèì õîëåöèñòîêèíèí)
ÖÍÑ — öåíòðàëüíàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà
×ÏË — ÷åëîâå÷åñêèé ïëàöåíòàðíûé ëàêòîãåí
5

Â. Ê. Âåðèí, Â. Â. Èâàíîâ. ÃÎÐÌÎÍÛ È ÈÕ ÝÔÔÅÊÒÛ
×Õà — ÷åëîâå÷åñêèé õîðèîíè÷åñêèé ãîíàäîòðîïèí
ÝÐÔ — ýíäîòåëèàëüíûé ðåëàêñèðóþùèé ôàêòîð (îêñèä àçîòà)
a-àä. ð. — a-àäðåíîðåöåïòîðû
b-àä. ð. — b-àäðåíîðåöåïòîðû
ACTH — Adrenocorticotropic hormone
ADH — Antidiuretic hormone
AVP — Arginine vasopressin
CGRP — Calcitonin gene-related peptide
CRH — Corticotropin releasing hormone
CST — Ñortistatin
FSH — Follicle stimulating hormone
GH — Growth hormone
GHIF — Growth hormone inhibiting factor
GIP — Gastric inhibitory peptide
GnIH — Gonadotropin-inhibitory hormone
GnRH — Gonadotropin releasing hormone
LH — Luteinizing hormone
MoM — multiple of medians (îòíîøåíèå óðîâíÿ ãîðìîíà ó äàííîãî
ïàöèåíòà ê íîðìàëüíîìó óðîâíþ ãîðìîíà)
MSH — Melanocyte-stimulating hormone
NPY — Neuropeptide Y
PIF — Prolactin release inhibiting factor
PrRP — Prolactin-releasing peptide
SRIF — Somatotropin release inhibiting factor
TRH — Thyrotropin releasing hormone
VIP — Vasoactive intestinal peptide
17-ÊÑ — 17-êåòîñòåðîèäû
17-ÎÊÑ — 17-îêñèêîðòèêîñòåðîèäû

Ïðèìå÷àíèå
îá óðîâíÿõ ãîðìîíîâ
 êíèãå ïðèâåäåíû «êëàññè÷åñêèå» íîðìû óðîâíåé ãîðìîíîâ.
Îäíàêî ïîñêîëüêó ñóùåñòâóþò ðàçëè÷íûå ìîäèôèêàöèè ñïîñîáîâ îïðåäåëåíèÿ óðîâíåé ãîðìîíîâ â ïëàçìå, ðàçíîå ëàáîðàòîðíîå îáîðóäîâàíèå è ðàçíûå ðåàãåíòû, òî ðàçíûå ëàáîðàòîðèè
ìîãóò èìåòü ñîáñòâåííûå, îòëè÷àþùèåñÿ äðóã îò äðóãà íîðìû,
äàæå âûðàæàåìûå â îäíèõ è òåõ æå åäèíèöàõ. Ýòî êàñàåòñÿ íå òîëüêî óðîâíÿ ãîðìîíîâ, íî è áèîõèìè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé êðîâè.
Áûâàåò òàêîå, ÷òî äàæå ðàçíûå ëàáîðàòîðèè îäíîé è òîé æå áîëüíèöû èìåþò ðàçíûå íîðìû. Ïîýòîìó äëÿ òîãî, ÷òîáû óñòàíîâèòü, ñîîòâåòñòâóåò ëè íîðìå óðîâåíü ãîðìîíà, îïðåäåëåííûé ó
êîíêðåòíîãî ïàöèåíòà, ñëåäóåò îðèåíòèðîâàòüñÿ íà çàêëþ÷åíèå
òîé ëàáîðàòîðèè, êîòîðàÿ ïðîâåëà àíàëèç.

ÃÈÏÎÒÀËÀÌÈ×ÅÑÊÈÅ
ËÈÁÅÐÈÍÛ È ÑÒÀÒÈÍÛ
Ãîíàäîëèáåðèí
Ïðåæäå ñ÷èòàëîñü, ÷òî â ãèïîòàëàìóñå âûðàáàòûâàþòñÿ äâà ðèëèçèíã-ôàêòîðà, ðåãóëèðóþùèå ñåêðåöèþ ãîíàäîòðîïíûõ ãîðìîíîâ, — ôîëëèëèáåðèí, ñòèìóëèðóþùèé ñåêðåöèþ ôîëëèêóëîñòèìóëèðóþùåãî ãîðìîíà (ÔÑÃ), è ëþëèáåðèí, ñòèìóëèðóþùèé
ñåêðåöèþ ëþòåèíèçèðóþùåãî ãîðìîíà (ËÃ). Íî â äàëüíåéøåì
âûÿñíèëîñü, ÷òî îáà ýòè ãîðìîíà èäåíòè÷íû äðóã äðóãó è ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé îäèí ãîðìîí.
Ñèíîíèìû
Ãîíàäîòðîïèí-ðèëèçèíã ãîðìîí (ÃÐÃ, Ãí-ÐÃ).
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Gonadoliberin, gonadotropin releasing hormone (GnRH).
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Ïîëèïåïòèä, ñîñòîÿùèé èç 10 àìèíîêèñëîòíûõ îñòàòêîâ.
Ìåñòî âûðàáîòêè
Ñåêðåòèðóåòñÿ íåéðîñåêðåòîðíûìè êëåòêàìè ìåëêîêëåòî÷íûõ ÿäåð ãèïîòàëàìóñà.
Îñîáåííîñòè ñåêðåöèè
Ó æåíùèí â ãèïîòàëàìóñå ñóùåñòâóþò äâà öåíòðà ñåêðåöèè
ãîíàäîëèáåðèíà: òîíè÷åñêèé è öèêëè÷åñêèé. Òîíè÷åñêèé öåíòð
îáåñïå÷èâàåò ôîíîâóþ ñåêðåöèþ ãîíàäîëèáåðèíà, êîòîðàÿ ïðîèñõîäèò ïðåðûâèñòî, ñ èíòåðâàëîì 60–90 ìèíóò. À öèêëè÷åñêèé
öåíòð îáåñïå÷èâàåò öèêëè÷åñêèé âûáðîñ ãîíàäîëèáåðèíà â õîäå
îâàðèàëüíîãî öèêëà, ðåãóëèðóÿ öèêëè÷åñêóþ ñåêðåöèþ ÔÑà è
ËÃ. Ýòà ñåêðåöèÿ òàêæå èìååò ïóëüñèðóþùèé õàðàêòåð: â ôîëëèêóëÿðíóþ ôàçó öèêëà èíòåðâàë ìåæäó ïèêàìè ñåêðåöèè ãîíàäîëèáåðèíà ñîñòàâëÿåò 40–90 ìèíóò, ïåðåä îâóëÿöèåé ÷àñòîòà âîç8

ÃÈÏÎÒÀËÀÌÈ×ÅÑÊÈÅ ËÈÁÅÐÈÍÛ È ÑÒÀÒÈÍÛ

ðàñòàåò, à ïîñëå îâóëÿöèè ðèòì ñåêðåöèè ñíèæàåòñÿ äî èíòåðâàëà 90–180 ìèíóò.
Ó ìóæ÷èí ñóùåñòâóåò òîëüêî òîíè÷åñêèé öåíòð, êîòîðûé
ñåêðåòèðóåò ãîíàäîëèáåðèí â ïóëüñèðóþùåì ðåæèìå 8–14 èìïóëüñîâ çà 24 ÷àñà.
Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Ïëàçìàòè÷åñêèå ðåöåïòîðû (íà ïîâåðõíîñòè êëåòîê).
Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
Äåéñòâèÿ íà ðåïðîäóêòèâíóþ ñèñòåìó
' Ñòèìóëèðóåò ãèïîôèçàðíóþ ñåêðåöèþ ÔÑÃ è ËÃ. Ó æåíùèí â ôîëëèêóëÿðíóþ ôàçó öèêëà ñòèìóëèðóåò ãëàâíûì
îáðàçîì ñåêðåöèþ ÔÑÃ, à ïåðåä îâóëÿöèåé è â ëþòåàëüíóþ
ôàçó ñòèìóëèðóåò ãëàâíûì îáðàçîì ñåêðåöèþ ËÃ*.
' Â êîíöå ôîëëèêóëÿðíîé ôàçû (ïåðåä îâóëÿöèåé) âûçûâàåò
ïîâûøåíèå ñåêðåöèè ÔÑÃ è ïèêîâûé âûáðîñ ËÃ.
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ ïðîëàêòèíà.
' Ïðè áåðåìåííîñòè ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ õîðèîíè÷åñêîãî
ãîíàäîòðîïèíà.
Ïðî÷èå äåéñòâèÿ
' Âûçûâàåò çàäåðæêó â îðãàíèçìå íàòðèÿ è âîäû.
' Ñòèìóëèðóåò ñèíòåç áåëêîâ.
Ðåãóëÿöèÿ ñåêðåöèè
Îñíîâíàÿ ðåãóëÿöèÿ
Ñåêðåöèþ ãîíàäîëèáåðèíà ñòèìóëèðóåò êèññïåïòèí, à òîðìîçÿò ïîëîâûå ãîðìîíû è ïðîëàêòèí.
 ïåðèîä äåòñòâà, äî ïîëîâîãî ñîçðåâàíèÿ, ñåêðåöèÿ ãîíàäîëèáåðèíà êðàéíå íèçêà. Ýòî, ñ îäíîé ñòîðîíû, ñâÿçàíî ñ îòñóòñòâèåì ñòèìóëèðóþùåãî âëèÿíèÿ êèññïåïòèíà, à ñ äðóãîé ñòîðîíû, ãèïîòàëàìóñ â ýòîò ïåðèîä èìååò âûñîêóþ ÷óâñòâèòåëüíîñòü
ê ïîëîâûì ãîðìîíàì è áëîêèðóåòñÿ èõ ñàìûì ìàëåíüêèì êîëè÷åñòâîì ïî îòðèöàòåëüíîé îáðàòíîé ñâÿçè. Ïî íàñòóïëåíèè ïîëîâîãî ñîçðåâàíèÿ íà÷èíàåòñÿ ñåêðåöèÿ êèññïåïòèíà è îäíîâðåìåííî ñ ýòèì ñíèæàåòñÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü ãèïîòàëàìóñà ê ïîëîâûì
*

Ýòî îáúÿñíÿåòñÿ äâóìÿ ïðè÷èíàìè. Âî-ïåðâûõ, êëåòêè àäåíîãèïîôèçà, ñåêðåòèðóþùèå ÔÑà è ËÃ, â ðàçíûå ôàçû öèêëà èìåþò ðàçíóþ êîíöåíòðàöèþ ðåöåïòîðîâ ê ãîíàäîëèáåðèíó (îíà ðåãóëèðóåòñÿ ýñòðîãåíàìè). Âî-âòîðûõ, â ëþòåàëüíóþ ôàçó öèêëà
ñåêðåöèÿ ãîíàäîëèáåðèíà òîðìîçèòñÿ ïðîãåñòåðîíîì è ïðîëàêòèíîì, èíòåðâàë ìåæäó
ïèêîâûìè âûáðîñàìè óâåëè÷èâàåòñÿ, è ñåêðåöèÿ îêàçûâàåòñÿ íåäîñòàòî÷íîé äëÿ ñòèìóëÿöèè ñåêðåöèè ÔÑÃ.

9

Â. Ê. Âåðèí, Â. Â. Èâàíîâ. ÃÎÐÌÎÍÛ È ÈÕ ÝÔÔÅÊÒÛ

ãîðìîíàì.  ðåçóëüòàòå ýòîãî íà÷èíàåòñÿ ñåêðåöèÿ ãîíàäîëèáåðèíà, ñ êîòîðîé ñâÿçàíî íà÷àëî ïîëîâîãî ñîçðåâàíèÿ ó ìàëü÷èêîâ è äåâî÷åê.
 ðàìêàõ æåíñêîãî öèêëà ñåêðåöèÿ ãîíàäîëèáåðèíà ðåãóëèðóåòñÿ ïî îòðèöàòåëüíîé îáðàòíîé ñâÿçè ýñòðîãåíàìè, ïðîãåñòåðîíîì è ïðîëàêòèíîì. Ýñòðîãåíû òàêæå ñíèæàþò ÷óâñòâèòåëüíîñòü àäåíîãèïîôèçà ê ãîíàäîëèáåðèíó.  ëþòåàëüíóþ ôàçó
öèêëà ñåêðåöèÿ ãîíàäîëèáåðèíà òîðìîçèòñÿ ïðîãåñòåðîíîì è
ïðîëàêòèíîì: ïîâûøåíèå óðîâíÿ ýòèõ ãîðìîíîâ âûçûâàåò óäëèíåíèå èíòåðâàëà ìåæäó ïèêîâûìè âûáðîñàìè ãîíàäîëèáåðèíà,
÷òî áëîêèðóåò ñåêðåöèþ ÔÑà è ñîçðåâàíèå î÷åðåäíîãî ôîëëèêóëà. À ïðè ñíèæåíèè óðîâíÿ ïðîãåñòåðîíà è ïðîëàêòèíà èíòåðâàë
ìåæäó âûáðîñàìè ãîíàäîëèáåðèíà ñîêðàùàåòñÿ, ÷òî àêòèâèðóåò
ñåêðåöèþ ÔÑÃ, è íà÷èíàåòñÿ íîâûé öèêë.
Ïðè áåðåìåííîñòè ñåêðåöèÿ ãîíàäîëèáåðèíà òîðìîçèòñÿ ïðîãåñòåðîíîì (è, âîçìîæíî, ïðîëàêòèíîì), ÷òî òîðìîçèò ñåêðåöèþ
ÔÑà è ñîçðåâàíèå î÷åðåäíîãî ôîëëèêóëà.
Ó ìóæ÷èí ñåêðåöèÿ ãîíàäîëèáåðèíà ðåãóëèðóåòñÿ ïî îòðèöàòåëüíîé îáðàòíîé ñâÿçè àíäðîãåíàìè.
Äîïîëíèòåëüíàÿ ðåãóëÿöèÿ
Ñåêðåöèþ ãîíàäîëèáåðèíà ñòèìóëèðóþò êàòåõîëàìèíû*.
Òîðìîçÿò:
, èíòåðëåéêèí-1,
, îïèàòíûå ïåïòèäû,
, ãàñòðèí,
, íåéðîòåíçèí,
, ãèñòàìèí,
, ñóáñòàíöèÿ Ð,
, ñåðîòîíèí,
, õîëåöèñòîêèíèí,
, ñîìàòîñòàòèí,
, âàçîàêòèâíûé èíòåñòèíàëüíûé ïîëèïåïòèä,
, ìåëàòîíèí.
*
Çäåñü è äàëåå ïîä ñëîâîì «êàòåõîëàìèíû» ïîäðàçóìåâàþòñÿ àäðåíàëèí è íîðàäðåíàëèí.  äåéñòâèòåëüíîñòè ê êàòåõîëàìèíàì ïî õèìè÷åñêîé ñòðóêòóðå îòíîñèòñÿ
è äîôàìèí, íî îí ïî ñâîèì ñâîéñòâàì îòëè÷àåòñÿ îò ýòèõ ãîðìîíîâ è ïîýòîìó â îáùåðàñïðîñòðàíåííîå çíà÷åíèå ñëîâà «êàòåõîëàìèíû» íå âõîäèò.

10

ÃÈÏÎÒÀËÀÌÈ×ÅÑÊÈÅ ËÈÁÅÐÈÍÛ È ÑÒÀÒÈÍÛ

Äîôàìèí îêàçûâàåò íà ñåêðåöèþ ãîíàäîëèáåðèíà äâîÿêîå
äåéñòâèå â çàâèñèìîñòè îò ñèòóàöèè: ëèáî ñòèìóëèðóþùåå, ëèáî
òîðìîçÿùåå.
Ñåêðåöèÿ ãîíàäîëèáåðèíà ñíèæàåòñÿ ïðè ñòðåññ-ðåàêöèè.

Êèññïåïòèí
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Kisspeptin.
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Ïîëèïåïòèä.
Ìåñòî âûðàáîòêè
Ñåêðåòèðóåòñÿ â ãèïîòàëàìóñå, à òàêæå â ãèïîôèçå, ïîäæåëóäî÷íîé æåëåçå, ïëàöåíòå è â íåéðîíàõ ñïèííîãî ìîçãà. Âîçìîæíî, ñåêðåòèðóåòñÿ íåéðîíàìè ñòâîëà ìîçãà.
Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Ïëàçìàòè÷åñêèå ðåöåïòîðû (íà ïîâåðõíîñòè êëåòîê).
Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ ãîíàäîëèáåðèíà.
' Ó÷àñòâóåò â ñòèìóëÿöèè ïîâûøåííîãî âûáðîñà ÔÑà è ËÃ
ïåðåä îâóëÿöèåé.
' Ñòèìóëèðóåò ïîëîâîå ñîçðåâàíèå (ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî àêòèâàöèÿ ñåêðåöèè ãîíàäîëèáåðèíà ïðè ïîëîâîì ñîçðåâàíèè ñâÿçàíà ñ íà÷àëîì ñåêðåöèè êèññïåïòèíà).

Êîðòèêîëèáåðèí
Ñèíîíèìû
Êîðòèêîòðîïèí-ðèëèçèíã ãîðìîí (ÊÐÃ).
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Corticoliberin, corticotropin releasing hormone (CRH).
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Ïîëèïåïòèä, ñîñòîÿùèé èç 41 àìèíîêèñëîòíîãî îñòàòêà.
Ìåñòî âûðàáîòêè
Ñåêðåòèðóåòñÿ íåéðîñåêðåòîðíûìè êëåòêàìè ìåëêîêëåòî÷íûõ ÿäåð ãèïîòàëàìóñà, íåêîòîðûìè íåéðîíàìè ÖÍÑ è ëèìôîöèòàìè. Òàêæå ñåêðåòèðóåòñÿ â ýíäîìåòðèè, ÿè÷íèêàõ, ñåìåííèêàõ, æåëóäêå, êèøå÷íèêå, íàäïî÷å÷íèêàõ, ùèòîâèäíîé æåëåçå,
êîæå è ïëàöåíòå.
11

Â. Ê. Âåðèí, Â. Â. Èâàíîâ. ÃÎÐÌÎÍÛ È ÈÕ ÝÔÔÅÊÒÛ

Îñîáåííîñòè ñåêðåöèè
Ñåêðåöèÿ êîðòèêîëèáåðèíà èìååò ñóòî÷íóþ ðèòìèêó. Ìàêñèìàëüíàÿ ñåêðåöèÿ íàáëþäàåòñÿ â 6–8 ÷àñîâ óòðà, ìèíèìàëüíàÿ — ìåæäó 18 è 2–3 ÷àñàìè íî÷è.
Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Ïëàçìàòè÷åñêèå ðåöåïòîðû (íà ïîâåðõíîñòè êëåòîê).
Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
' Ñòèìóëèðóåò ãèïîôèçàðíóþ ñåêðåöèþ êîðòèêîòðîïèíà.
' Òîðìîçèò ãèïîôèçàðíóþ ñåêðåöèþ òèðîëèáåðèíà.
' Ñòèìóëèðóåò íåéðîíû ãîëóáîãî ïÿòíà, êîòîðûå, â ñâîþ
î÷åðåäü, âîçáóæäàþò ñèìïàòè÷åñêóþ íåðâíóþ ñèñòåìó.
' Ñíèæàåò ïèùåâóþ ìîòèâàöèþ.
' Îêàçûâàåò àíàëüãåòè÷åñêîå äåéñòâèå*.
' Âî âðåìÿ áåðåìåííîñòè âìåñòå ñ ïðîãåñòåðîíîì òîðìîçèò
ñîêðàòèòåëüíóþ àêòèâíîñòü ìèîìåòðèÿ.
Ðåãóëÿöèÿ ñåêðåöèè
Îñíîâíàÿ ðåãóëÿöèÿ
Ñåêðåöèÿ êîðòèêîëèáåðèíà ðåãóëèðóåòñÿ ïî îòðèöàòåëüíîé
îáðàòíîé ñâÿçè êîðòèêîòðîïèíîì è êîðòèçîëîì.
Äîïîëíèòåëüíàÿ ðåãóëÿöèÿ
Ñåêðåöèþ êîðòèêîëèáåðèíà ñòèìóëèðóþò:
, ïðîëàêòîëèáåðèí,
, àöåòèëõîëèí,
, ñåðîòîíèí,
, íåéðîïåïòèä Y (ïðè ñòðåññ-ðåàêöèè),
, èíòåðëåéêèí-1 (ïðè ñòðåññ-ðåàêöèè, âûçâàííîé èíôåêöèåé).
Òîðìîçÿò:
, êàòåõîëàìèíû,
, ÃÀÌÊ,
, ìåëàòîíèí,
, ñóáñòàíöèÿ Ð.
Ýôôåêòû êîðòèêîëèáåðèíà óñèëèâàþò:
, êàòåõîëàìèíû,
, àíãèîòåíçèí-II,
, àöåòèëõîëèí,
*

12

Ïîñðåäñòâîì íåîïèîèäíûõ ìåõàíèçìîâ.

ÃÈÏÎÒÀËÀÌÈ×ÅÑÊÈÅ ËÈÁÅÐÈÍÛ È ÑÒÀÒÈÍÛ

ñåðîòîíèí,
õîëåöèñòîêèíèí,
, áîìáåçèí,
, àòðèîïåïòèä.
Îñëàáëÿþò:
, îïèàòíûå ïåïòèäû,
, ÃÀÌÊ.
Ñåêðåöèÿ êîðòèêîëèáåðèíà âîçðàñòàåò ïðè ñòðåññ-ðåàêöèè.
,
,

Ìåëàíîëèáåðèí
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Melanoliberin.
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Ïîëèïåïòèä.
Ìåñòî âûðàáîòêè
Ñåêðåòèðóåòñÿ íåéðîñåêðåòîðíûìè êëåòêàìè ìåëêîêëåòî÷íûõ ÿäåð ãèïîòàëàìóñà.
Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Ïëàçìàòè÷åñêèå ðåöåïòîðû (íà ïîâåðõíîñòè êëåòîê).
Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
Ñòèìóëèðóåò ãèïîôèçàðíóþ ñåêðåöèþ ìåëàíîòðîïèíà.
Ðåãóëÿöèÿ ñåêðåöèè
Ñåêðåöèÿ ìåëàíîëèáåðèíà ðåãóëèðóåòñÿ ìåëàíîòðîïèíîì ïî
îòðèöàòåëüíîé îáðàòíîé ñâÿçè.

Ïðîëàêòîëèáåðèí
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Prolactoliberin, prolactin-releasing peptide (PrRP).
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Ïîëèïåïòèä.
Ìåñòî âûðàáîòêè
Ñåêðåòèðóåòñÿ íåéðîñåêðåòîðíûìè êëåòêàìè ìåëêîêëåòî÷íûõ ÿäåð ãèïîòàëàìóñà.
Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Ïëàçìàòè÷åñêèå ðåöåïòîðû (íà ïîâåðõíîñòè êëåòîê).
Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
' Ñòèìóëèðóåò ãèïîôèçàðíóþ ñåêðåöèþ ïðîëàêòèíà.
13

Â. Ê. Âåðèí, Â. Â. Èâàíîâ. ÃÎÐÌÎÍÛ È ÈÕ ÝÔÔÅÊÒÛ
' Ñòèìóëèðóåò

ãèïîôèçàðíóþ ñåêðåöèþ êîðòèêîëèáåðèíà.
Ðåãóëÿöèÿ ñåêðåöèè
Ñåêðåöèÿ ïðîëàêòîëèáåðèíà ðåãóëèðóåòñÿ ïî îòðèöàòåëüíîé
îáðàòíîé ñâÿçè ïðîëàêòèíîì.

Ñîìàòîëèáåðèí
Ñèíîíèìû
Ðèëèçèíã-ãîðìîí ãîðìîíà ðîñòà (ÃÐÐÃ).
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Somatoliberin, growth hormone releasing factor (GHRH).
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Ïîëèïåïòèä, ñîñòîÿùèé èç 44 àìèíîêèñëîòíûõ îñòàòêîâ.
Ìåñòî âûðàáîòêè
Ñåêðåòèðóåòñÿ íåéðîñåêðåòîðíûìè êëåòêàìè ìåëêîêëåòî÷íûõ ÿäåð ãèïîòàëàìóñà.
Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Ïëàçìàòè÷åñêèå ðåöåïòîðû (íà ïîâåðõíîñòè êëåòîê).
Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
' Ñòèìóëèðóåò ãèïîôèçàðíóþ ñåêðåöèþ ñîìàòîòðîïèíà.
' Ñòèìóëèðóåò ãèïîôèçàðíóþ ñåêðåöèþ ïðîëàêòèíà.
Ðåãóëÿöèÿ ñåêðåöèè
Îñíîâíàÿ ðåãóëÿöèÿ
Ñåêðåöèÿ ñîìàòîëèáåðèíà ðåãóëèðóåòñÿ ïî îòðèöàòåëüíîé
îáðàòíîé ñâÿçè ñîìàòîòðîïèíîì.
Äîïîëíèòåëüíàÿ ðåãóëÿöèÿ
Ñåêðåöèþ ñîìàòîëèáåðèíà ñòèìóëèðóþò:
, äîôàìèí,
, ñåðîòîíèí.
Êàòåõîëàìèíû îêàçûâàþò íà ñåêðåöèþ ñîìàòîëèáåðèíà äâîÿêîå äåéñòâèå: ñòèìóëèðóþò ïî a-àä. ð., òîðìîçÿò ïî b-àä. ð.
Ñåêðåöèÿ ñîìàòîëèáåðèíà óâåëè÷èâàåòñÿ:
, âî âðåìÿ ñíà,
, ïðè ãèïîãëèêåìèè,
, ïðè ôèçè÷åñêèõ íàãðóçêàõ,
, ïðè ñòðåññ-ðåàêöèÿõ,
, ïðè èçáûòêå â êðîâè àìèíîêèñëîò,
, ïðè ñíèæåíèè â êðîâè ñâîáîäíûõ æèðíûõ êèñëîò.
14

ÃÈÏÎÒÀËÀÌÈ×ÅÑÊÈÅ ËÈÁÅÐÈÍÛ È ÑÒÀÒÈÍÛ

Óìåíüøàåòñÿ:
, ïðè ãèïåðãëèêåìèè.

Òèðîëèáåðèí
Ñèíîíèìû
Òèðåîëèáåðèí, òèð(å)îòðîïèí-ðèëèçèíã ãîðìîí (ÒÐÃ).
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Thyroliberin, thyrotropin releasing hormone (TRH).
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Òðèïåïòèä.
Ìåñòî âûðàáîòêè
Ñåêðåòèðóåòñÿ íåéðîñåêðåòîðíûìè ìåëêîêëåòî÷íûìè ÿäðàìè ãèïîòàëàìóñà, à òàêæå òðîôîáëàñòîì.
Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Ïëàçìàòè÷åñêèå ðåöåïòîðû (íà ïîâåðõíîñòè êëåòîê).
Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
' Ñòèìóëèðóåò ãèïîôèçàðíóþ ñåêðåöèþ òèðîòðîïèíà.
' Ñòèìóëèðóåò ãèïîôèçàðíóþ ñåêðåöèþ ïðîëàêòèíà.
' Îêàçûâàåò ïñèõîòîíèçèðóþùåå äåéñòâèå.
Ðåãóëÿöèÿ ñåêðåöèè
Îñíîâíàÿ ðåãóëÿöèÿ
Ñåêðåöèÿ òèðîëèáåðèíà ðåãóëèðóåòñÿ òèðåîèäíûìè ãîðìîíàìè ïî îòðèöàòåëüíîé îáðàòíîé ñâÿçè.
Äîïîëíèòåëüíàÿ ðåãóëÿöèÿ
Ñåêðåöèþ òèðîëèáåðèíà òîðìîçÿò:
, ñîìàòîòðîïèí,
, êîðòèêîëèáåðèí,
, êàòåõîëàìèíû (ïî a-àä. ð.).
Ñåêðåöèÿ òèðîëèáåðèíà óâåëè÷èâàåòñÿ ïðè:
, ñòðåññ-ðåàêöèÿõ,
, ñíèæåíèè òåìïåðàòóðû òåëà.

Ãîíàäîñòàòèí
Ñèíîíèìû
Ãîíàäîòðîïèí-èíãèáèðóþùèé ãîðìîí.
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Gonadotropin-inhibitory hormone (GnIH).
15

Â. Ê. Âåðèí, Â. Â. Èâàíîâ. ÃÎÐÌÎÍÛ È ÈÕ ÝÔÔÅÊÒÛ

Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Ïåïòèäíûé ãîðìîí (ïðåäïîëàãàåòñÿ).
Ìåñòî âûðàáîòêè
Ñåêðåòèðóåòñÿ íåéðîñåêðåòîðíûìè êëåòêàìè ìåëêîêëåòî÷íûõ ÿäåð ãèïîòàëàìóñà.
Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Ïëàçìàòè÷åñêèå ðåöåïòîðû (íà ïîâåðõíîñòè êëåòîê).
Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
Òîðìîçèò ãèïîôèçàðíóþ ñåêðåöèþ ÔÑÃ è ËÃ.

Ìåëàíîñòàòèí
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Melanostatin, melanotropin release inhibiting factor.
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Ïîëèïåïòèä.
Ìåñòî âûðàáîòêè
Ñåêðåòèðóåòñÿ íåéðîñåêðåòîðíûìè êëåòêàìè ìåëêîêëåòî÷íûõ ÿäåð ãèïîòàëàìóñà.
Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Ïëàçìàòè÷åñêèå ðåöåïòîðû (íà ïîâåðõíîñòè êëåòîê).
Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
Òîðìîçèò ãèïîôèçàðíóþ ñåêðåöèþ ìåëàíîòðîïèíà.
Ðåãóëÿöèÿ ñåêðåöèè
Ñåêðåöèÿ ìåëàíîñòàòèíà ðåãóëèðóåòñÿ ìåëàíîòðîïèíîì ïî
ïîëîæèòåëüíîé îáðàòíîé ñâÿçè.

Ïðîëàêòîñòàòèí
Ñèíîíèìû
Ïðîëàêòèíèíãèáèðóþùèé ôàêòîð.
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Prolactostatin, prolactin release inhibiting factor (PIF).
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Ïîëèïåïòèä.
Ìåñòî âûðàáîòêè
Ñåêðåòèðóåòñÿ íåéðîñåêðåòîðíûìè êëåòêàìè ìåëêîêëåòî÷íûõ ÿäåð ãèïîòàëàìóñà.
16

ÃÈÏÎÒÀËÀÌÈ×ÅÑÊÈÅ ËÈÁÅÐÈÍÛ È ÑÒÀÒÈÍÛ

Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Ïëàçìàòè÷åñêèå ðåöåïòîðû (íà ïîâåðõíîñòè êëåòîê).
Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
Òîðìîçèò ãèïîôèçàðíóþ ñåêðåöèþ ïðîëàêòèíà.
Ðåãóëÿöèÿ ñåêðåöèè
Ñåêðåöèÿ ïðîëàêòîñòàòèíà ðåãóëèðóåòñÿ ïðîëàêòèíîì ïî ïîëîæèòåëüíîé îáðàòíîé ñâÿçè.
Òîðìîçèòñÿ ðåôëåêòîðíî ïðè àêòå ñîñàíèÿ.

Ñîìàòîñòàòèí
Ãîðìîí ïîëó÷èë ýòî íàçâàíèå â ñâÿçè ñ òåì, ÷òî áûë âûäåëåí èç
ãèïîòàëàìóñà êàê ôàêòîð, òîðìîçÿùèé ñåêðåöèþ ãîðìîíà ðîñòà.
Îäíàêî ýòî — äàëåêî íå ñàìàÿ ãëàâíàÿ åãî ôóíêöèÿ.
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Somatostatin, somatotropin release inhibiting factor (SRIF), growth
hormone inhibiting factor (GHIF).
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Ïîëèïåïòèä, ñîñòîÿùèé èç 14 àìèíîêèñëîòíûõ îñòàòêîâ.
Ìåñòî âûðàáîòêè
Ñåêðåòèðóåòñÿ:
, íåéðîñåêðåòîðíûìè êëåòêàìè ìåëêîêëåòî÷íûõ ÿäåð ãèïîòàëàìóñà,
, ýíäîêðèííûìè D-êëåòêàìè æåëóäêà è êèøå÷íèêà,
, d-êëåòêàìè îñòðîâêîâ Ëàíãåðãàíñà ïîäæåëóäî÷íîé æåëåçû,
, ñåêðåòîðíûìè êàðäèîìèîöèòàìè ñåðäöà,
, àìàêðèííûìè è ãàíãëèîíàðíûìè êëåòêàìè ñåò÷àòêè,
, êëåòêàìè ìàêðîôàãè÷åñêîé ñèñòåìû,
, òó÷íûìè êëåòêàìè,
, òðîôîáëàñòîì,
, íåêîòîðûìè íåéðîíàìè ÖÍÑ.
Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Ïëàçìàòè÷åñêèå ðåöåïòîðû (íà ïîâåðõíîñòè êëåòîê).
Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
Äåéñòâèÿ íà ãîðìîíàëüíóþ ñèñòåìó îðãàíèçìà
' Òîðìîçèò ãèïîôèçàðíóþ ñåêðåöèþ ñîìàòîòðîïèíà, ãîíàäîëèáåðèíà, òèðîòðîïèíà è êîðòèêîòðîïèíà.
17

Â. Ê. Âåðèí, Â. Â. Èâàíîâ. ÃÎÐÌÎÍÛ È ÈÕ ÝÔÔÅÊÒÛ
' Âñëåäñòâèå

ýòîãî òîðìîçèò ñåêðåöèþ ìíîãèõ èçâåñòíûõ
ãîðìîíîâ («óíèâåðñàëüíîå èíãèáèðóþùåå äåéñòâèå»).
Êàê æåëóäî÷íî-êèøå÷íûé ãîðìîí
' Òîðìîçèò ñåêðåöèþ áîëüøèíñòâà ãîðìîíîâ æåëóäî÷íî-êèøå÷íîãî òðàêòà. (Ýòà ôóíêöèÿ ñëóæèò äëÿ ïðåäîòâðàùåíèÿ
÷ðåçìåðíîé ñåêðåöèè ãîðìîíîâ, ðåãóëèðóþùèõ ôóíêöèè
ÆÊÒ.)
' Òîðìîçèò ñåêðåöèþ ôåðìåíòîâ è ñîëÿíîé êèñëîòû, à òàêæå
ñëèçè è áèêàðáîíàòà â æåëóäêå.
' Òîðìîçèò îáðàçîâàíèå ïèùåâàðèòåëüíûõ ôåðìåíòîâ ïîäæåëóäî÷íîé æåëåçîé è ñåêðåöèþ ïàíêðåàòè÷åñêîãî ñîêà.
' Òîðìîçèò ïàíêðåàòè÷åñêóþ ñåêðåöèþ èíñóëèíà è ãëþêàãîíà.
' Òîðìîçèò ìîòîðèêó æåëóäêà è êèøå÷íèêà.
' Òîðìîçèò êèøå÷íîå ñîêîîòäåëåíèå (åäèíñòâåííûé ãîðìîí,
îêàçûâàþùèé òîðìîçÿùåå äåéñòâèå íà êèøå÷íóþ ñåêðåöèþ).
' Òîðìîçèò ïðîöåññû âñàñûâàíèÿ â êèøå÷íèêå (ïðåäïîëàãàåòñÿ).
' Òîðìîçèò ìîòîðèêó æåë÷íîãî ïóçûðÿ (ïðåäïîëàãàåòñÿ).
' Òîðìîçèò âñàñûâàíèå ãëþêîçû â êèøå÷íèêå.
' Òîðìîçèò âñå äâèãàòåëüíûå è ñåêðåòîðíûå ïðîöåññû â æåëóäî÷íî-êèøå÷íîì òðàêòå.
Êàê íåéðîïåïòèä
' ßâëÿåòñÿ ìåäèàòîðîì â ðÿäå íåéðîíîâ.
' Ó÷àñòâóåò â ðåãóëÿöèè ñíà.
' Îêàçûâàåò àíòèýïèëåïòè÷åñêèé ýôôåêò.
Ïðî÷èå äåéñòâèÿ
' Òîðìîçèò ñåêðåöèþ èíñóëèíîïîäîáíîãî ôàêòîðà ðîñòà 1.
' Îáëàäàåò ïðîòèâîîïóõîëåâûì äåéñòâèåì.
' Ó÷àñòâóåò â ðåãóëÿöèè ãîìåîñòàçà ñåò÷àòêè.
' Îêàçûâàåò íåéðîïðîòåêòèâíûé ýôôåêò â îòíîøåíèè íåéðîíîâ ñåò÷àòêè.
Ðåãóëÿöèÿ ñåêðåöèè
Ìíîãèå æåëóäî÷íî-êèøå÷íûå ãîðìîíû ñòèìóëèðóþò ñåêðåöèþ ñîìàòîñòàòèíà. Åãî ñåêðåöèþ òàêæå ñòèìóëèðóåò èíòåðëåéêèí-2.

ÒÐÎÏÍÛÅ ÃÎÐÌÎÍÛ
ÃÈÏÎÔÈÇÀ
Òðîïíûìè ãîðìîíàìè íàçûâàþòñÿ ãîðìîíû, ðåãóëèðóþùèå ôóíêöèþ ïåðèôåðè÷åñêèõ æåëåç âíóòðåííåé ñåêðåöèè.

Àäðåíîêîðòèêîòðîïíûé
ãîðìîí (ÀÊÒÃ)
Ñèíîíèìû
Êîðòèêîòðîïèí.
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Adrenocorticotropic hormone (ACTH), corticotrop(h)in, adrenocorticotrop(h)in.
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Ïîëèïåïòèä, ñîñòîÿùèé èç 39 àìèíîêèñëîòíûõ îñòàòêîâ.
Íîðìàëüíûé óðîâåíü â ïëàçìå
(ìîæåò ðàçëè÷àòüñÿ â ðàçíûõ ëàáîðàòîðèÿõ)
10–80 ïã/ìë.
Ìåñòî âûðàáîòêè
Ñåêðåòèðóåòñÿ àäåíîãèïîôèçîì, ëèìôîöèòàìè, ïëàöåíòîé è
êëåòêàìè ìàêðîôàãè÷åñêîé ñèñòåìû.
Îñîáåííîñòè ñåêðåöèè
Ñåêðåöèÿ êîðòèêîòðîïèíà ïðîèñõîäèò ñ ñóòî÷íîé ðèòìè÷íîñòüþ: ìàêñèìàëüíàÿ ñåêðåöèÿ íàáëþäàåòñÿ â óòðåííèå ÷àñû, â
ïåðèîä ñ 6 äî 8 ÷àñîâ óòðà, à ìèíèìàëüíàÿ — â ïåðèîä ñ 18 ÷àñîâ
âå÷åðà äî 2–3 ÷àñîâ íî÷è. Ðèòìè÷íîñòü ñåêðåöèè êîðòèêîòðîïèíà ñîîòâåòñòâóåò ðèòìè÷íîñòè ñåêðåöèè êîðòèêîëèáåðèíà.
Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Ïëàçìàòè÷åñêèå ðåöåïòîðû (íà ïîâåðõíîñòè êëåòîê).
19

Â. Ê. Âåðèí, Â. Â. Èâàíîâ. ÃÎÐÌÎÍÛ È ÈÕ ÝÔÔÅÊÒÛ

Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
Äåéñòâèÿ íà êîðó íàäïî÷å÷íèêîâ (íàäïî÷å÷íèêîâûå ýôôåêòû)
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ ãëþêîêîðòèêîèäîâ êëåòêàìè ïó÷êîâîé çîíû.
'  ìåíüøåé ñòåïåíè ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ àíäðîãåíîâ êëåòêàìè ñåò÷àòîé çîíû. Íà êëóáî÷êîâóþ çîíó íå âëèÿåò.
' Ñòèìóëèðóåò ïðîëèôåðàöèþ êëåòîê êîðû íàäïî÷å÷íèêîâ.
' Ñòèìóëèðóåò ñèíòåç õîëåñòåðèíà.
' Ó÷àñòâóåò â ñòðåññ-ðåàêöèÿõ êàê ñòèìóëÿòîð âûáðîñà ãëþêîêîðòèêîèäîâ.
Äðóãèå (âíåíàäïî÷å÷íèêîâûå) äåéñòâèÿ
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ èíñóëèíà.
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ ñîìàòîòðîïèíà.
' Ñòèìóëèðóåò ëèïîëèç â æèðîâîé òêàíè.
' Óâåëè÷èâàåò çàõâàò ãëþêîçû è àìèíîêèñëîò ìûøå÷íîé
òêàíüþ.
' Òîðìîçèò ñåêðåöèþ ïàíêðåàòè÷åñêîãî ñîêà (ïðåäïîëàãàåòñÿ).
' Ïðè ñòðåññ-ðåàêöèè ó÷àñòâóåò â ôîðìèðîâàíèè íåðâíîïñèõè÷åñêîãî íàïðÿæåíèÿ.
' Ñòèìóëèðóåò ñèíòåç ìåëàòîíèíà ìåëàíîöèòàìè êîæè è
ïèãìåíòàöèþ âîëîñ.
' Îêàçûâàåò àíàëüãåòè÷åñêîå äåéñòâèå*.
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ ïðîãåñòåðîíà.
Ðåãóëÿöèÿ ñåêðåöèè
Îñíîâíàÿ ðåãóëÿöèÿ
Ñåêðåöèÿ êîðòèêîòðîïèíà ñòèìóëèðóåòñÿ êîðòèêîëèáåðèíîì
è ðåãóëèðóåòñÿ êîðòèçîëîì ïî îòðèöàòåëüíîé îáðàòíîé ñâÿçè.
Äîïîëíèòåëüíàÿ ðåãóëÿöèÿ
Ñåêðåöèþ êîðòèêîòðîïèíà ñòèìóëèðóþò:
, àíòèäèóðåòè÷åñêèé ãîðìîí (îñíîâíîé ñòèìóëÿòîð ñåêðåöèè êîðòèêîòðîïèíà ïîñëå êîðòèêîëèáåðèíà),
, èíñóëèí,
, àíãèîòåíçèí II,
, ýíäîòåëèí,
, ýñòðîãåíû,
*

20

Ïîñðåäñòâîì êàê îïèîèäíûõ, òàê è íåîïèîèäíûõ ìåõàíèçìîâ.

ÒÐÎÏÍÛÅ ÃÎÐÌÎÍÛ ÃÈÏÎÔÈÇÀ

íåêîòîðûå èíòåðëåéêèíû, âûäåëÿåìûå ìàêðîôàãàìè (â
÷àñòíîñòè, èíòåðëåéêèí-1).
Òîðìîçÿò:
, àäðåíîìåäóëëèí,
, ìåëàòîíèí.
Ñåêðåöèÿ êîðòèêîòðîïèíà ïîâûøàåòñÿ ïðè:
, ñòðåññ-ðåàêöèè,
, ãèïîãëèêåìèè,
, áåðåìåííîñòè,
, ëàêòàöèè,
, ôèçè÷åñêîé íàãðóçêå.
Ñåêðåöèÿ êîðòèêîòðîïèíà óâåëè÷èâàåòñÿ ïî ñèìïàòè÷åñêèì
ñèãíàëàì è óìåíüøàåòñÿ ïî ïàðàñèìïàòè÷åñêèì.
Ïðè÷èíû èçìåíåíèÿ óðîâíÿ ïðè ïàòîëîãèè
Ïîâûøåíèå:
, âîñïàëèòåëüíûé ïðîöåññ,
, áîëåçíü Àääèñîíà,
, ãèïîôèçàðíî-çàâèñèìàÿ áîëåçíü Èöåíêî–Êóøèíãà,
, ñèíäðîì Íåëüñîíà,
, ýêòîïè÷åñêàÿ ÀÊÒÃ-ïðîäóöèðóþùàÿ îïóõîëü.
Ñíèæåíèå:
, íåäîñòàòî÷íîñòü êîðòèêîëèáåðèíà,
, ïàíãèïîïèòóèòàðèçì,
, ðàê íàäïî÷å÷íèêà,
, âòîðè÷íàÿ íàäïî÷å÷íèêîâàÿ íåäîñòàòî÷íîñòü.
,

Òèðåîòðîïèí
Ñèíîíèìû
Òèðîòðîïèí, òèð(å)îòðîïíûé ãîðìîí (ÒÒÃ).
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Thyrotropin, thyroid stimulating hormone.
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Ãëèêîïðîòåèä.
Íîðìàëüíûé óðîâåíü â ïëàçìå
(ìîæåò ðàçëè÷àòüñÿ â ðàçíûõ ëàáîðàòîðèÿõ)
21–54 ãîäà — 0,4–4,2 ìÅË/ë.
55–87 ëåò — 0,5–8,9 ìÅË/ë.
21

Â. Ê. Âåðèí, Â. Â. Èâàíîâ. ÃÎÐÌÎÍÛ È ÈÕ ÝÔÔÅÊÒÛ

Ìåñòî âûðàáîòêè
Ñåêðåòèðóåòñÿ àäåíîãèïîôèçîì, ëèìôîöèòàìè, à òàêæå òðîôîáëàñòîì.
Îñîáåííîñòè ñåêðåöèè
Ñåêðåòèðóåòñÿ íåïðåðûâíî, ñ ðèòìè÷íûìè êîëåáàíèÿìè â òå÷åíèå ñóòîê. Ìàêñèìóì ñåêðåöèè ïðèõîäèòñÿ íà âå÷åðíèå ÷àñû.
Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Ïëàçìàòè÷åñêèå ðåöåïòîðû (íà ïîâåðõíîñòè êëåòîê).
Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ òèðåîèäíûõ ãîðìîíîâ ùèòîâèäíîé
æåëåçîé.
' Ñòèìóëèðóåò äèôôåðåíöèðîâêó òèðåîöèòîâ (ýïèòåëèàëüíûõ êëåòîê ùèòîâèäíîé æåëåçû, ñåêðåòèðóþùèõ òèðåîèäíûå ãîðìîíû).
' Îêàçûâàåò òðîôè÷åñêîå äåéñòâèå íà òèðåîöèòû.
' Ñòèìóëèðóåò ñèíòåç èììóíîãëîáóëèíîâ è g-èíòåðôåðîíà.
' Êàê íåéðîïåïòèä ó÷àñòâóåò â ðåãóëÿöèè ñíà.
Ðåãóëÿöèÿ ñåêðåöèè
Îñíîâíàÿ ðåãóëÿöèÿ
Ñåêðåöèÿ òèðåîòðîïèíà ñòèìóëèðóåòñÿ òèðîëèáåðèíîì è ðåãóëèðóåòñÿ òèðåîèäíûìè ãîðìîíàìè ïî îòðèöàòåëüíîé îáðàòíîé
ñâÿçè. Òàêæå ñåêðåöèþ òèðåîòðîïèíà ñòèìóëèðóåò ñèìïàòè÷åñêàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà, òîðìîçèò ïàðàñèìïàòè÷åñêàÿ.
Äîïîëíèòåëüíàÿ ðåãóëÿöèÿ
Ñåêðåöèþ òèðåîòðîïèíà ñòèìóëèðóþò:
, èíòåðëåéêèí-1,
, àíòèäèóðåòè÷åñêèé ãîðìîí,
, àíòàãîíèñòû äîôàìèíîâûõ ðåöåïòîðîâ.
Òîðìîçÿò:
, ñîìàòîñòàòèí,
, äîôàìèí,
, ãëþêîêîðòèêîèäû.
Ñåêðåöèÿ òèðåîòðîïèíà ïîâûøàåòñÿ:
, ïðè äåéñòâèè íèçêîé òåìïåðàòóðû,
, ïðè áåðåìåííîñòè (â III òðèìåñòðå),
, ïðè òÿæåëûõ ôèçè÷åñêèõ íàãðóçêàõ.
Ñíèæàåòñÿ:
, ïðè ñòðåññîâûõ âîçäåéñòâèÿõ.
22

ÒÐÎÏÍÛÅ ÃÎÐÌÎÍÛ ÃÈÏÎÔÈÇÀ

Ïðè÷èíû èçìåíåíèÿ óðîâíÿ ïðè ïàòîëîãèè
Ïîâûøåíèå:
, ôàçà âûçäîðîâëåíèÿ ïîñëå ðàçíûõ çàáîëåâàíèé,
, ïåðâè÷íûé ãèïîòèðåîç,
, òèðåîèäèòû,
, ýêòîïè÷åñêàÿ ñåêðåöèÿ (îïóõîëè ëåãêîãî, ìîëî÷íîé æåëåçû),
, ââåäåíèå éîäèäà êàëèÿ,
, ðåçèñòåíòíîñòü ê òèðåîèäíûì ãîðìîíàì,
, ãåìîäèàëèç,
, êîíòàêò ñî ñâèíöîì,
, ïðåêðàùåíèå êóðåíèÿ.
Ñíèæåíèå:
, ïåðâè÷íûé ãèïåðòèðåîç,
, òèðåîòîêñèêîç,
, âòîðè÷íûé (ãèïîôèçàðíûé) ãèïîòèðåîç,
, àäåíîìà ùèòîâèäíîé æåëåçû,
, òåðàïèÿ ïðåïàðàòàìè ãîðìîíîâ ùèòîâèäíîé æåëåçû,
, áóëèìèÿ,
, íåðâíàÿ àíîðåêñèÿ,
, àêðîìåãàëèÿ,
, ñèíäðîì Êóøèíãà,
, ýíäîãåííàÿ äåïðåññèÿ,
, õðîíè÷åñêàÿ ïî÷å÷íàÿ íåäîñòàòî÷íîñòü,
, öèððîç ïå÷åíè,
, òåïëîâîé ñòðåññ,
, ãîëîäàíèå,
, êóðåíèå,
, õèðóðãè÷åñêèå âìåøàòåëüñòâà,
, òÿæåëûå îáùèå çàáîëåâàíèÿ.

Ôîëëèêóëîñòèìóëèðóþùèé
ãîðìîí (ÔÑÃ)
Ñèíîíèìû
Ôîëëèòðîïèí.
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Follicle stimulating hormone (FSH), follitropin.
23

Â. Ê. Âåðèí, Â. Â. Èâàíîâ. ÃÎÐÌÎÍÛ È ÈÕ ÝÔÔÅÊÒÛ

Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Ãëèêîïåïòèä, ñîñòîÿùèé ïðèìåðíî èç 200 àìèíîêèñëîòíûõ
îñòàòêîâ.
Íîðìàëüíûé óðîâåíü â ïëàçìå
(ìîæåò ðàçëè÷àòüñÿ â ðàçíûõ ëàáîðàòîðèÿõ)
Ó æåíùèí: â ôîëëèêóëÿðíóþ ôàçó — 2,7–10,5 ìÅÄ/ìë,
ïðåäîâóëÿòîðíûé ïèê — 4–15 ìÅÄ/ìë,
â ëþòåàëüíóþ ôàçó — 1,7–6,5 ìÅÄ/ìë.
Ó ìóæ÷èí: 3,4–15,8 ìÅÄ/ìë.
Ìåñòî âûðàáîòêè
Ñåêðåòèðóåòñÿ àäåíîãèïîôèçîì, à òàêæå íåêîòîðûìè èììóíîêîìïåòåíòíûìè êëåòêàìè.
Îñîáåííîñòè ñåêðåöèè
Ó æåíùèí ñåêðåöèÿ ÔÑà è ËÃ, òèïè÷íàÿ äëÿ âçðîñëûõ, óñòàíàâëèâàåòñÿ â 14–15 ëåò.
Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Ïëàçìàòè÷åñêèå ðåöåïòîðû (íà ïîâåðõíîñòè êëåòîê).
Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
Ó æåíùèí
' Ñòèìóëèðóåò ðàçâèòèå ïåðâè÷íûõ ôîëëèêóëîâ è èõ âñòóïëåíèå â îâàðèàëüíûé öèêë. Ïîä äåéñòâèåì ÔÑà íà÷èíàþò ðàçâèâàòüñÿ íåñêîëüêî ôîëëèêóëîâ, è òîò èç íèõ, êîòîðûé èìååò
áîëüøå âñåãî ðåöåïòîðîâ ê ÔÑÃ, ñòàíîâèòñÿ âòîðè÷íûì è äîõîäèò äî îâóëÿöèè, à îñòàëüíûå ïîäâåðãàþòñÿ àòðåçèè.
' Ñòèìóëèðóåò ïðîëèôåðàöèþ ôîëëèêóëÿðíûõ êëåòîê.
' Ñòèìóëèðóåò îáðàçîâàíèå æèäêîñòè, çàïîëíÿþùåé ïðîñâåò
ôîëëèêóëà.
' Ñòèìóëèðóåò îáðàçîâàíèå â ôîëëèêóëÿðíûõ êëåòêàõ ôåðìåíòîâ, ïðåâðàùàþùèõ àíäðîãåíû â ýñòðîãåíû*.
' Ñòèìóëèðóåò îáðàçîâàíèå ðåöåïòîðîâ ê ËÃ íà ïîâåðõíîñòè
ôîëëèêóëÿðíûõ êëåòîê.
' Âìåñòå ñ ËÃ ñòèìóëèðóåò îâóëÿöèþ.
Ó ìóæ÷èí
' Ñòèìóëèðóåò ðàçâèòèå èçâèòûõ ñåìåííûõ êàíàëüöåâ â ñåìåííèêàõ.
*
Ýñòðîãåíû, ñåêðåòèðóåìûå ôîëëèêóëÿðíûìè êëåòêàìè, îáðàçóþòñÿ èç àíäðîãåíîâ, êîòîðûå ñèíòåçèðóþòñÿ êëåòêàìè òåêè (íàðóæíîé îáîëî÷êè ôîëëèêóëà), îáðàçîâàííîé ñòðîìîé ÿè÷íèêà.

24

ÒÐÎÏÍÛÅ ÃÎÐÌÎÍÛ ÃÈÏÎÔÈÇÀ
' Ñòèìóëèðóåò

ôóíêöèîíèðîâàíèå êëåòîê Ñåðòîëè (è òåì ñàìûì îïîñðåäîâàííî ñòèìóëèðóåò ñïåðìàòîãåíåç).
' Ñòèìóëèðóåò ïðîëèôåðàöèþ êëåòîê Ñåðòîëè.
' Â ìàëîé ñòåïåíè ñòèìóëèðóåò ôóíêöèîíèðîâàíèå è ïðîëèôåðàöèþ êëåòîê Ëåéäèãà, ñåêðåòèðóþùèõ òåñòîñòåðîí.
Ðåãóëÿöèÿ ñåêðåöèè
Äî ïîëîâîãî ñîçðåâàíèÿ
 ýìáðèîíàëüíîì ïåðèîäå è äî ïîëîâîãî ñîçðåâàíèÿ ñåêðåöèÿ ÔÑà êàê â æåíñêîì, òàê è â ìóæñêîì îðãàíèçìå ïîñòîÿííàÿ
è ðàâíîìåðíàÿ, è åãî êîíöåíòðàöèÿ ñîõðàíÿåòñÿ íà íèçêîì
óðîâíå, ÷òî îáóñëîâëåíî íèçêèì óðîâíåì ñåêðåöèè ãîíàäîëèáåðèíà. Ñ íà÷àëîì ïîâûøåíèÿ ñåêðåöèè ãîíàäîëèáåðèíà íà÷èíàåòñÿ ñåêðåöèÿ ÔÑà è Ëà è ïîëîâîå ñîçðåâàíèå.
Ðåãóëÿöèÿ â õîäå îâàðèàëüíîãî öèêëà
Ñåêðåöèþ ÔÑÃ ñòèìóëèðóåò ãîíàäîëèáåðèí, à òîðìîçèò ãîíàäîñòàòèí.
 ôîëëèêóëÿðíóþ ôàçó öèêëà ãîíàäîëèáåðèí ñòèìóëèðóåò
ãëàâíûì îáðàçîì ñåêðåöèþ ÔÑÃ, à ïåðåä îâóëÿöèåé è â ëþòåàëüíóþ ôàçó — ãëàâíûì îáðàçîì ñåêðåöèþ ËÃ. Ýòî îáúÿñíÿåòñÿ
äâóìÿ ïðè÷èíàìè. Âî-ïåðâûõ, êëåòêè àäåíîãèïîôèçà, ñåêðåòèðóþùèå ÔÑà è ËÃ, â ðàçíûå ôàçû öèêëà èìåþò ðàçíóþ êîíöåíòðàöèþ ðåöåïòîðîâ ê ãîíàäîëèáåðèíó (îíà ðåãóëèðóåòñÿ ýñòðîãåíàìè). Âî-âòîðûõ, â ëþòåàëüíóþ ôàçó öèêëà ñåêðåöèÿ ãîíàäîëèáåðèíà òîðìîçèòñÿ ïðîãåñòåðîíîì è ïðîëàêòèíîì, èíòåðâàë
ìåæäó ïèêîâûìè âûáðîñàìè óâåëè÷èâàåòñÿ, è ñåêðåöèÿ îêàçûâàåòñÿ íåäîñòàòî÷íîé äëÿ ñòèìóëÿöèè ñåêðåöèè ÔÑÃ.
 òå÷åíèå ôîëëèêóëÿðíîé ôàçû öèêëà ñåêðåöèÿ ÔÑà ðåãóëèðóåòñÿ ýñòðîãåíàìè è èíãèáèíîì ïî îòðèöàòåëüíîé îáðàòíîé
ñâÿçè. Íî â êîíöå ôîëëèêóëÿðíîé ôàçû íà ôîíå âûñîêîé êîíöåíòðàöèè ýñòðîãåíîâ âêëþ÷àåòñÿ ïîëîæèòåëüíàÿ îáðàòíàÿ
ñâÿçü, è ïîä äåéñòâèåì ýòèõ ãîðìîíîâ ïðîèñõîäèò ðåçêîå óâåëè÷åíèå ñåêðåöèè ÔÑà âìåñòå ñ âûñîêèì ïèêîâûì âûáðîñîì ËÃ.
 äàëüíåéøåì, ñ íàñòóïëåíèåì ëþòåàëüíîé ôàçû, ñåêðåöèÿ ÔÑÃ
ñíèæàåòñÿ. Â êîíöå ëþòåàëüíîé ôàçû íà ôîíå ðåäóêöèè æåëòîãî
òåëà óðîâåíü ïðîãåñòåðîíà è ïðîëàêòèíà óìåíüøàåòñÿ, ñíèìàåòñÿ èõ òîðìîçÿùåå âëèÿíèå íà ñåêðåöèþ ÔÑÃ, è îäíîâðåìåííî ñ
ýòèì íà÷èíàåòñÿ ñåêðåöèÿ ãîíàäîëèáåðèíà ñ áîëåå ÷àñòûìè âûáðîñàìè.  ðåçóëüòàòå ýòîãî óðîâåíü ÔÑà ïîâûøàåòñÿ è íà÷èíàåòñÿ íîâûé öèêë.
25

Â. Ê. Âåðèí, Â. Â. Èâàíîâ. ÃÎÐÌÎÍÛ È ÈÕ ÝÔÔÅÊÒÛ

Ãðàôèê ñåêðåöèè ãîíàäîòðîïíûõ è ïîëîâûõ ãîðìîíîâ
â ðàìêàõ æåíñêîãî öèêëà

Óðîâåíü ÔÑÃ ñíèæàåòñÿ ïðè ïðèåìå ãîðìîíàëüíûõ êîíòðàöåïòèâîâ.
Ðåãóëÿöèÿ ïðè áåðåìåííîñòè
Ïðè áåðåìåííîñòè ñåêðåöèÿ ÔÑÃ ñíèæàåòñÿ ïî÷òè äî íóëÿ,
òàê êàê åå òîðìîçÿò ïðîãåñòåðîí, õîðèîíè÷åñêèé ãîíàäîòðîïèí
è (ïðåäïîëàãàåòñÿ) ïðîëàêòèí. Ýòî áëîêèðóåò ñîçðåâàíèå î÷åðåäíûõ ôîëëèêóëîâ.
Ðåãóëÿöèÿ ó ìóæ÷èí
Ó ìóæ÷èí ñåêðåöèÿ ÔÑà ðåãóëèðóåòñÿ ïî îòðèöàòåëüíîé îáðàòíîé ñâÿçè àíäðîãåíàìè è èíãèáèíîì.
Äîïîëíèòåëüíàÿ ðåãóëÿöèÿ
Ñåêðåöèþ ÔÑÃ ñòèìóëèðóþò:
, èíòåðëåéêèí-1,
, áîìáåçèí.
Òîðìîçÿò:
, ìåëàòîíèí,
, ãëþêîêîðòèêîèäû.
26

ÒÐÎÏÍÛÅ ÃÎÐÌÎÍÛ ÃÈÏÎÔÈÇÀ

Ïðè÷èíû èçìåíåíèÿ óðîâíÿ ïðè ïàòîëîãèè
Ïîâûøåíèå:
, ïåðâè÷íûé ãèïîãîíàäèçì,
, äèñôóíêöèè ñïåðìàòîãåíåçà,
, êàñòðàöèÿ,
, ñèíäðîì Ðåéôåíøòåéíà,
, ñèíäðîì Êëÿéíôåëüòåðà,
, ñèíäðîì Òåðíåðà,
, ãîíàäîòðîïèíñåêðåòèðóþùèå îïóõîëè ãèïîôèçà,
, âîçäåéñòâèå ðåíòãåíîâñêèõ ëó÷åé,
, êóðåíèå,
, àëêîãîëèçì,
, îðõèò,
, óðåìèÿ.
Ñíèæåíèå:
, âòîðè÷íàÿ íåäîñòàòî÷íîñòü ÿè÷íèêîâ,
, ãèïîôóíêöèÿ ãèïîôèçà èëè ãèïîòàëàìóñà,
, íåðâíàÿ àíîðåêñèÿ,
, ãèïîôóíêöèÿ ïðåäñòàòåëüíîé æåëåçû,
, ãèïåðïðîëàêòèíåìèÿ,
, ãåìîõðîìàòîç,
, ñåðïîâèäíîêëåòî÷íàÿ àíåìèÿ,
, çàáîëåâàíèÿ, ñîïðîâîæäàþùèåñÿ òÿæåëûì îáùèì ñîñòîÿíèåì,
, õèðóðãè÷åñêèå âìåøàòåëüñòâà,
, äåéñòâèå áîëüøèõ äîç ýñòðîãåíîâ,
, ãîëîäàíèå,
, îæèðåíèå,
, êîíòàêò ñî ñâèíöîì.

Ëþòåèíèçèðóþùèé
ãîðìîí (ËÃ)
Ñèíîíèìû
Ëþòðîïèí.
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Luteinizing hormone (LH), lutropin.
27

Â. Ê. Âåðèí, Â. Â. Èâàíîâ. ÃÎÐÌÎÍÛ È ÈÕ ÝÔÔÅÊÒÛ

Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Ãëèêîïåïòèä, ñîñòîÿùèé ïðèìåðíî èç 200 àìèíîêèñëîòíûõ
îñòàòêîâ.
Íîðìàëüíûé óðîâåíü â ïëàçìå
(ìîæåò ðàçëè÷àòüñÿ â ðàçíûõ ëàáîðàòîðèÿõ)
Ó æåíùèí: â ôîëëèêóëÿðíóþ ôàçó — 5–30 ìÅÄ/ìë,
ïðåäîâóëÿòîðíûé ïèê — 41–154 ìÅÄ/ìë,
â ëþòåàëüíóþ ôàçó — 30–40 ìÅÄ/ìë.
Ó ìóæ÷èí: 6–23 ìÅÄ/ìë.
Ìåñòî âûðàáîòêè
Ñåêðåòèðóåòñÿ àäåíîãèïîôèçîì, à òàêæå íåêîòîðûìè èììóíîêîìïåòåíòíûìè êëåòêàìè.
Îñîáåííîñòè ñåêðåöèè
Ó æåíùèí ñåêðåöèÿ ÔÑà è ËÃ, òèïè÷íàÿ äëÿ âçðîñëûõ, óñòàíàâëèâàåòñÿ â 14–15 ëåò.
Ïèêîâûé âûáðîñ Ëà íàáëþäàåòñÿ çà 12–24 ÷àñîâ äî îâóëÿöèè.
Ó ìóæ÷èí Ëà ïîñòóïàåò â êðîâü â ïóëüñèðóþùåì ðåæèìå ñ
ïèêîâûì èíòåðâàëîì 1,5–2 ÷àñà.
Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Ïëàçìàòè÷åñêèå ðåöåïòîðû (íà ïîâåðõíîñòè êëåòîê).
 òå÷åíèå áîëüøåé ÷àñòè ôîëëèêóëÿðíîé ôàçû ðåöåïòîðû
äëÿ Ëà ïðèñóòñòâóþò òîëüêî â êëåòêàõ âíóòðåííåãî ñëîÿ îáîëî÷êè (òåêè) ôîëëèêóëà, à ïåðåä îâóëÿöèåé è â íà÷àëå ëþòåàëüíîé
ôàçû — íà âñåõ ôîëëèêóëÿðíûõ êëåòêàõ.
Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
 ôîëëèêóëÿðíóþ ôàçó öèêëà
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ àíäðîãåíîâ êëåòêàìè íàðóæíîé
îáîëî÷êè (òåêè) ôîëëèêóëà. Èç ýòèõ àíäðîãåíîâ çàòåì ôîëëèêóëÿðíûìè êëåòêàìè ñèíòåçèðóþòñÿ ýñòðîãåíû.
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ ïðîãåñòåðîíà ôîëëèêóëÿðíûìè
êëåòêàìè.
' Óâåëè÷èâàåò êðîâîòîê â êàïèëëÿðàõ ôîëëèêóëà, ÷òî óñèëèâàåò íàêîïëåíèå ôîëëèêóëÿðíîé æèäêîñòè è óâåëè÷èâàåò
ðàçìåð ôîëëèêóëà.

28

ÒÐÎÏÍÛÅ ÃÎÐÌÎÍÛ ÃÈÏÎÔÈÇÀ

Ïåðåä îâóëÿöèåé
' Îñòàíàâëèâàåò ïðîëèôåðàöèþ ôîëëèêóëÿðíûõ êëåòîê è
ïðåêðàùàåò îáðàçîâàíèå íà íèõ ôîëëèòðîïèíîâûõ è ýñòðîãåíîâûõ ðåöåïòîðîâ.
' Àêòèâèðóåò çàâåðøåíèå ïåðâîãî ìåéîòè÷åñêîãî äåëåíèÿ
îâîöèòà*.
' Ñòèìóëèðóåò îáðàçîâàíèå â ôîëëèêóëå ïðîñòàãëàíäèíîâ è
äðóãèõ ìåäèàòîðîâ, âûçûâàþùèõ îâóëÿöèþ.
' Àêòèâèðóåò ïðîòåîëèòè÷åñêèå ôåðìåíòû ôîëëèêóëà.
 ëþòåàëüíóþ ôàçó
' Âûçûâàåò ëþòåèíèçàöèþ ôîëëèêóëÿðíûõ êëåòîê è îáðàçîâàíèå æåëòîãî òåëà íà ìåñòå áûâøåãî ôîëëèêóëà.
' Èçìåíÿåò ñòåðîèäîãåíåç â áûâøèõ ôîëëèêóëÿðíûõ êëåòêàõ
òàêèì îáðàçîì, ÷òî ïîñëå îâóëÿöèè îíè ñåêðåòèðóþò ïðåèìóùåñòâåííî ïðîãåñòåðîí.
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ ïðîãåñòåðîíà êëåòêàìè æåëòîãî òåëà.
Ïðè áåðåìåííîñòè
 òå÷åíèå I òðèìåñòðà áåðåìåííîñòè ïîääåðæèâàåò ðîñò è
ãîðìîíàëüíóþ àêòèâíîñòü æåëòîãî òåëà.
Ó ìóæ÷èí
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ òåñòîñòåðîíà êëåòêàìè Ëåéäèãà.
' Ñòèìóëèðóåò ïðîëèôåðàöèþ êëåòîê Ëåéäèãà.
' Â ïîäðîñòêîâîì âîçðàñòå ñòèìóëèðóåò ðàçâèòèå ïðåäñòàòåëüíîé æåëåçû è ñåìåííûõ ïóçûðüêîâ.
Ó ïëîäà ìóæñêîãî ïîëà
Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ àíäðîãåíîâ êëåòêàìè Ëåéäèãà â ñåìåííèêàõ ïëîäà.
Ðåãóëÿöèÿ ñåêðåöèè
Äî ïîëîâîãî ñîçðåâàíèÿ
 ýìáðèîíàëüíîì ïåðèîäå è ïîñëå ðîæäåíèÿ äî ïîëîâîãî ñîçðåâàíèÿ ñåêðåöèÿ Ëà êàê â æåíñêîì, òàê è â ìóæñêîì îðãàíèçìå ïîñòîÿííàÿ è ðàâíîìåðíàÿ, è åãî êîíöåíòðàöèÿ ñîõðàíÿåòñÿ
íà íèçêîì óðîâíå, ÷òî îáóñëîâëåíî íèçêèì óðîâíåì ñåêðåöèè
*
Ïåðâîå ìåéîòè÷åñêîå äåëåíèå îâîöèòà íà÷èíàåòñÿ åùå âî âíóòðèóòðîáíîì ïåðèîäå è áëîêèðóåòñÿ â ïðîôàçå íà äîëãèå ãîäû. Ðàçáëîêèðîâêà è çàâåðøåíèå ìåéîçà-1 ïðîèñõîäèò ïåðåä îâóëÿöèåé. Ìåéîç-2 ïðîèñõîäèò, êîãäà îâîöèò îêàçûâàåòñÿ
îêðóæåííûì ñïåðìàòîçîèäàìè.

29

Â. Ê. Âåðèí, Â. Â. Èâàíîâ. ÃÎÐÌÎÍÛ È ÈÕ ÝÔÔÅÊÒÛ

ãîíàäîëèáåðèíà. Ñ íà÷àëîì ïîâûøåíèÿ ñåêðåöèè ãîíàäîëèáåðèíà íà÷èíàåòñÿ ñåêðåöèÿ ÔÑà è Ëà è ïîëîâîå ñîçðåâàíèå.
Ðåãóëÿöèÿ â õîäå îâàðèàëüíîãî öèêëà
Ñåêðåöèþ ËÃ ñòèìóëèðóåò ãîíàäîëèáåðèí. Òîðìîçèò ãîíàäîñòàòèí.
 ôîëëèêóëÿðíóþ ôàçó öèêëà ãîíàäîëèáåðèí ñòèìóëèðóåò
ãëàâíûì îáðàçîì ñåêðåöèþ ÔÑÃ, à ïåðåä îâóëÿöèåé è â ëþòåàëüíóþ ôàçó — ãëàâíûì îáðàçîì ñåêðåöèþ ËÃ. Ýòî îáúÿñíÿåòñÿ
äâóìÿ ïðè÷èíàìè. Âî-ïåðâûõ, êëåòêè àäåíîãèïîôèçà, ñåêðåòèðóþùèå ÔÑà è ËÃ, â ðàçíûå ôàçû öèêëà èìåþò ðàçíóþ êîíöåíòðàöèþ ðåöåïòîðîâ ê ãîíàäîëèáåðèíó (îíà ðåãóëèðóåòñÿ ýñòðîãåíàìè). Âî-âòîðûõ, â ëþòåàëüíóþ ôàçó öèêëà ñåêðåöèÿ ãîíàäîëèáåðèíà òîðìîçèòñÿ ïðîãåñòåðîíîì è ïðîëàêòèíîì, èíòåðâàë
ìåæäó ïèêîâûìè âûáðîñàìè óâåëè÷èâàåòñÿ, è ñåêðåöèÿ îêàçûâàåòñÿ íåäîñòàòî÷íîé äëÿ ñòèìóëÿöèè ñåêðåöèè ÔÑÃ.
 õîäå áîëüøåé ÷àñòè îâàðèàëüíîãî öèêëà ñåêðåöèÿ Ëà ðåãóëèðóåòñÿ ýñòðîãåíàìè ïî îòðèöàòåëüíîé îáðàòíîé ñâÿçè. Íî íåçàäîëãî äî îâóëÿöèè (ñì. ãðàôèê íà ñòð. 26) íà ôîíå âûñîêîãî
óðîâíÿ ýñòðîãåíîâ âêëþ÷àåòñÿ ïîëîæèòåëüíàÿ îáðàòíàÿ ñâÿçü, è
ýñòðîãåíû ñ èíãèáèíîì íà÷èíàþò ñòèìóëèðîâàòü ñåêðåöèþ ËÃ.
 ðåçóëüòàòå ýòîãî óðîâåíü Ëà ïîâûøàåòñÿ, è çà 12–24 ÷àñîâ äî
îâóëÿöèè ïðîèñõîäèò åãî âûñîêèé ïèêîâûé âûáðîñ, êîòîðûé
ñòèìóëèðóåò îâóëÿöèþ.
Ðåãóëÿöèÿ ïðè áåðåìåííîñòè
Ïðè áåðåìåííîñòè ïðîèñõîäèò íåïðåðûâíàÿ è ïîñòîÿííàÿ
ñåêðåöèÿ ËÃ.
Ó ìóæ÷èí
Ó ïëîäà ìóæñêîãî ïîëà Ëà ñèíòåçèðóåòñÿ â áîëüøîì êîëè÷åñòâå, ñòèìóëèðóÿ ñåêðåöèþ àíäðîãåíîâ äëÿ ïîëîâîé äèôôåðåíöèðîâêè. Ïîñëå ðîæäåíèÿ èíòåíñèâíîñòü ñèíòåçà Ëà ñíèæàåòñÿ
è âîçîáíîâëÿåòñÿ ñ íà÷àëîì ïåðèîäà ïîëîâîãî ñîçðåâàíèÿ.
Ó ìóæ÷èí ñåêðåöèÿ Ëà ðåãóëèðóåòñÿ ïî îòðèöàòåëüíîé îáðàòíîé ñâÿçè àíäðîãåíàìè è èíãèáèíîì.
Äîïîëíèòåëüíàÿ ðåãóëÿöèÿ
Ñåêðåöèþ ËÃ ñòèìóëèðóþò:
, èíòåðëåéêèí-1,
, áîìáåçèí.
Òîðìîçÿò:
, ïðîëàêòèí,
30

ÒÐÎÏÍÛÅ ÃÎÐÌÎÍÛ ÃÈÏÎÔÈÇÀ

ìåëàòîíèí,
ãëþêîêîðòèêîèäû.
Ñåêðåöèÿ Ëà ïîâûøàåòñÿ ïðè ôèçè÷åñêèõ íàãðóçêàõ è òðåíèðîâêàõ. Ñíèæàåòñÿ ïðè ïñèõîëîãè÷åñêîì ñòðåññå.
Ïðè÷èíû èçìåíåíèÿ óðîâíÿ ïðè ïàòîëîãèè
Ïîâûøåíèå:
, ïåðâè÷íàÿ äèñôóíêöèÿ ïîëîâûõ æåëåç,
, ñèíäðîì ïîëèêèñòîçíûõ ÿè÷íèêîâ,
, êàñòðàöèÿ,
, ãîíàäîòðîïèíñåêðåòèðóþùèå îïóõîëè ãèïîôèçà,
, ãîëîäàíèå,
, óðåìèÿ.
Ñíèæåíèå:
, äèñôóíêöèÿ ãèïîôèçà èëè ãèïîòàëàìóñà,
, âòîðè÷íàÿ íåäîñòàòî÷íîñòü ïîëîâûõ æåëåç,
, ñèíäðîì Êàëüìàíà,
, íåðâíàÿ àíîðåêñèÿ,
, èçîëèðîâàííûé äåôèöèò ËÃ,
, ïðèåì áîëüøèõ äîç ýñòðîãåíîâ èëè ïðîãåñòåðîíà,
, îæèðåíèå ó ìóæ÷èí,
, áóëèìèÿ,
, îæîãè,
,êóðåíèå,
, õèðóðãè÷åñêèå âìåøàòåëüñòâà.
,
,

ÝÔÔÅÊÒÎÐÍÛÅ ÃÎÐÌÎÍÛ
ÖÅÍÒÐÀËÜÍÛÕ ÆÅËÅÇ
Ýôôåêòîðíûìè ãîðìîíàìè íàçûâàþòñÿ ãîðìîíû, êîòîðûå âîçäåéñòâóþò íà ðàçëè÷íûå îðãàíû-ìèøåíè è ðåãóëèðóþò ôóíêöèè
îðãàíîâ è ñèñòåì îðãàíèçìà.

Àíòèäèóðåòè÷åñêèé
ãîðìîí (ÀÄÃ)
Ñèíîíèìû
Âàçîïðåññèí, àðãèíèí-âàçîïðåññèí.
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Antidiuretic hormone (ADH), arginine vasopressin (AVP), vasopressin.
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Ïîëèïåïòèä, ñîñòîÿùèé èç 9 àìèíîêèñëîòíûõ îñòàòêîâ.
Íîðìàëüíûé óðîâåíü â ïëàçìå
(ìîæåò ðàçëè÷àòüñÿ â ðàçíûõ ëàáîðàòîðèÿõ)
3,4–11,7 ïã/ìë.
Ìåñòî âûðàáîòêè
Ñåêðåòèðóåòñÿ íåéðîñåêðåòîðíûìè êëåòêàìè ñóïðàîïòè÷åñêîãî è ïàðàâåíòðèêóëÿðíîãî ÿäåð ãèïîòàëàìóñà. Òðàíñïîðòèðóåòñÿ àêñîííûì òðàíñïîðòîì â íåéðîãèïîôèç, ãäå íàêàïëèâàåòñÿ
â ïèòóèöèòàõ èëè ñðàçó ïîñòóïàåò â êðîâîòîê. Ñåêðåòèðóåòñÿ
òàêæå êëåòêàìè òèìóñà.
Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Ïëàçìàòè÷åñêèå ðåöåïòîðû (íà ïîâåðõíîñòè êëåòîê).

32

ÝÔÔÅÊÒÎÐÍÛÅ ÃÎÐÌÎÍÛ ÖÅÍÒÐÀËÜÍÛÕ ÆÅËÅÇ

Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
Äåéñòâèÿ íà âîäíî-ýëåêòðîëèòíûé îáìåí
' Óâåëè÷èâàåò ðåàáñîðáöèþ âîäû â êàíàëüöàõ íåôðîíîâ, â
ðåçóëüòàòå ÷åãî îáúåì âòîðè÷íîé ìî÷è óìåíüøàåòñÿ â 10 è
áîëåå ðàç. Ïðåäîòâðàùàåò èçëèøíþþ ïîòåðþ âîäû îðãàíèçìîì. ßâëÿåòñÿ åäèíñòâåííûì ãîðìîíîì, ñòèìóëèðóþùèì ðåàáñîðáöèþ âîäû áåç çàäåðæêè íàòðèÿ.
' Âûçûâàåò ïîâûøåíèå îñìîëÿðíîñòè ìî÷è è óìåíüøåíèå åå
îáúåìà.
' Óâåëè÷èâàåò âñàñûâàíèå âîäû â êèøå÷íèêå.
' Óâåëè÷èâàåò ðåàáñîðáöèþ âîäû â æåë÷íîì ïóçûðå, ñëþííûõ è ïèùåâàðèòåëüíûõ æåëåçàõ.
' Ó÷àñòâóåò â ôîðìèðîâàíèè ÷óâñòâà æàæäû è ïèòüåâîãî ïîâåäåíèÿ.
' Â ñóììàðíîì èòîãå ðåãóëèðóåò âîäíî-ýëåêòðîëèòíûé áàëàíñ
è îñìîòè÷åñêîå äàâëåíèå æèäêîñòåé âíóòðåííåé ñðåäû.
Äåéñòâèÿ íà äðóãèå ãîðìîíû
Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ:
, êîðòèêîòðîïèíà,
, òèðåîòðîïèíà,
, èíñóëèíà,
, ñîìàòîòðîïèíà,
, êîðòèçîëà.
Ïðè ñòðåññå òîðìîçèò ñåêðåöèþ ëþòðîïèíà.
Ïðî÷èå äåéñòâèÿ
' Ïðè âûñîêîé êîíöåíòðàöèè — ïðè ñòðåññå, øîêå, àðòåðèàëüíîé ãèïîòåíçèè è äð. — âûçûâàåò ñóæåíèå ñîñóäîâ è ïîâûøåíèå àðòåðèàëüíîãî äàâëåíèÿ.  îáû÷íûõ ôèçèîëîãè÷åñêèõ êîíöåíòðàöèÿõ ãèïåðòåíçèâíûì äåéñòâèåì ïðàêòè÷åñêè íå îáëàäàåò*.
' Ñòèìóëèðóåò ïðîëèôåðàöèþ ýïèòåëèàëüíûõ êëåòîê ïî÷åê.
' Ñòèìóëèðóåò ñèíòåç àíòèãåìîôèëè÷åñêîãî ãëîáóëèíà À è
ôàêòîðà Âèëëåáðàíäòà.
' Ñòèìóëèðóåò ãëèêîãåíîëèç â ïå÷åíè.
' Ñíèæàåò òåìïåðàòóðó òåëà.
*

Âòîðîå íàçâàíèå ãîðìîíà «âàçîïðåññèí» áûëî åìó äàíî â ðåçóëüòàòå ýêñïåðèìåíòîâ.

33

Â. Ê. Âåðèí, Â. Â. Èâàíîâ. ÃÎÐÌÎÍÛ È ÈÕ ÝÔÔÅÊÒÛ

Êàê íåéðîïåïòèä
' Ó÷àñòâóåò â ìåõàíèçìàõ ôîðìèðîâàíèÿ äîëãîâðåìåííîé
ïàìÿòè.
' Îáëåã÷àåò êîíñîëèäàöèþ è âîññòàíîâëåíèå ïàìÿòè.
' Ó÷àñòâóåò â ôîðìèðîâàíèè áèîëîãè÷åñêèõ ðèòìîâ.
' Ó÷àñòâóåò â ôîðìèðîâàíèè ýìîöèîíàëüíîãî ïîâåäåíèÿ.
' Ó÷àñòâóåò â àíòèíîöèöåïòèâíîé ñèñòåìå.
Êàê ãàñòðîèíòåñòèíàëüíûé ãîðìîí
Ñòèìóëèðóåò ýëåêòðè÷åñêóþ è äâèãàòåëüíóþ àêòèâíîñòü ìèîöèòîâ òîíêîé êèøêè.
Ðåãóëÿöèÿ ñåêðåöèè
Îñíîâíàÿ ðåãóëÿöèÿ
Ñåêðåöèÿ ÀÄÃ ðåãóëèðóåòñÿ ðåôëåêòîðíî ïî ñèãíàëàì îò
îñìî-, âîëþìî- è íàòðèåâûõ ðåöåïòîðîâ ãèïîòàëàìóñà è ñåðäå÷íî-ñîñóäèñòîé ñèñòåìû.
Äîïîëíèòåëüíàÿ ðåãóëÿöèÿ
Ñåêðåöèþ ÀÄÃ ñòèìóëèðóþò:
, àíãèîòåíçèí II,
, ýíäîòåëèí,
, õîðèîíè÷åñêèé ãîíàäîòðîïèí,
, êàòåõîëàìèíû è ñèìïàòè÷åñêàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà (ïî
b-àä. ð.).
Òîðìîçÿò:
, ãëþêîêîðòèêîèäû â íèçêèõ êîíöåíòðàöèÿõ (ïðåäïîëàãàåòñÿ),
, àäðåíîìåäóëëèí.
Ñåêðåöèÿ ÀÄÃ âîçðàñòàåò ïðè:
, ïîâûøåíèè îñìîëÿðíîñòè êðîâè,
, àðòåðèàëüíîé ãèïîòåíçèè,
, ãèïîêàëèåìèè,
, ãèïîêàëüöèåìèè,
, ïîâûøåíèè óðîâíÿ íàòðèÿ â ñïèííîìîçãîâîé æèäêîñòè,
, óìåíüøåíèè îáúåìà öèðêóëèðóþùåé êðîâè,
, óìåíüøåíèè îáúåìà âíåêëåòî÷íîé è âíóòðèêëåòî÷íîé
âîäû,
, ïîâûøåíèè òåìïåðàòóðû òåëà,
, ôèçè÷åñêîé íàãðóçêå,
, ñòðåññ-ðåàêöèè.
34

ÝÔÔÅÊÒÎÐÍÛÅ ÃÎÐÌÎÍÛ ÖÅÍÒÐÀËÜÍÛÕ ÆÅËÅÇ

Ïàðàòãîðìîí óìåíüøàåò äåéñòâèå ÀÄà íà ïî÷êè.
Ïðè÷èíû èçìåíåíèÿ óðîâíÿ ïðè ïàòîëîãèè
Ñíèæåíèå:
íåñàõàðíûé äèàáåò*.

Ãðåëèí
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Ghrelin.
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Ïîëèïåïòèä, ñîñòîÿùèé èç 28 àìèíîêèñëîòíûõ îñòàòêîâ.
Ìåñòî âûðàáîòêè
Ñåêðåòèðóåòñÿ â ãèïîòàëàìóñå, ãèïîôèçå, ëåãêèõ, ïîäæåëóäî÷íîé æåëåçå, íàäïî÷å÷íèêàõ. Òàêæå ñåêðåòèðóåòñÿ ýíäîêðèííûìè êëåòêàìè æåëóäêà è òîíêîãî êèøå÷íèêà.
Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Ïëàçìàòè÷åñêèå ðåöåïòîðû (íà ïîâåðõíîñòè êëåòîê).
Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ ñîìàòîòðîïèíà.
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ ïðîâîñïàëèòåëüíûõ öèòîêèíîâ.
' Âûçûâàåò ÷óâñòâî ãîëîäà è ñòèìóëèðóåò ïèùåâîå ïîâåäåíèå.

Ëèïîòðîïèí
Ñèíîíèìû
Ëèïîòðîïíûé ãîðìîí.
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Lipotropin.
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Ïîëèïåïòèä. Ïîäðàçäåëÿåòñÿ íà b- è g-ëèïîòðîïèí.
Ìåñòî âûðàáîòêè
Ñåêðåòèðóåòñÿ â ãèïîôèçå, â ðàçíûõ îòäåëàõ ÖÍÑ, à òàêæå â
ïëàöåíòå.
Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Ïëàçìàòè÷åñêèå ðåöåïòîðû (íà ïîâåðõíîñòè êëåòîê).
*

Çíà÷èòåëüíàÿ ÷àñòü ñëó÷àåâ íåñàõàðíîãî äèàáåòà ñâÿçàíà ñî ñíèæåíèåì ÷óâñòâèòåëüíîñòè ïî÷åê ê ÀÄà èëè åãî íåàêòèâíîé ôîðìîé.

35

Â. Ê. Âåðèí, Â. Â. Èâàíîâ. ÃÎÐÌÎÍÛ È ÈÕ ÝÔÔÅÊÒÛ

Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
' Àêòèâèðóåò ëèïîëèç (âûçûâàåò ìîáèëèçàöèþ æèðîâ).
' Îêàçûâàåò ñëàáîå ìåëàíîöèòîñòèìóëèðóþùåå äåéñòâèå.
' Ñëóæèò áèîõèìè÷åñêèì ïðåäøåñòâåííèêîì îïèàòíûõ ïåïòèäîâ.

Ìåëàíîòðîïèí
Ñèíîíèìû
Ìåëàíîöèòîñòèìóëèðóþùèé ãîðìîí (ÌÑÃ).
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Melanotropin, melanocyte-stimulating hormone (MSH).
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Ïåïòèäíûé ãîðìîí.
Íîðìàëüíûé óðîâåíü â ïëàçìå
(ìîæåò ðàçëè÷àòüñÿ â ðàçíûõ ëàáîðàòîðèÿõ)
Ó ÷åëîâåêà ñåêðåòèðóåòñÿ â î÷åíü ìàëåíüêîì êîëè÷åñòâå.
Ôèçèîëîãè÷åñêóþ ðîëü èãðàåò ó æèâîòíûõ.
Ìåñòî âûðàáîòêè
Ñåêðåòèðóåòñÿ â àäåíîãèïîôèçå.
Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Ïëàçìàòè÷åñêèå ðåöåïòîðû (íà ïîâåðõíîñòè êëåòîê).
Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
' Ñòèìóëèðóåò îáðàçîâàíèå ìåëàíèíà â ìåëàíîöèòàõ êîæè.
' Ïðè ñòðåññ-ðåàêöèè ñïîñîáñòâóåò ðåçèñòåíòíîñòè îðãàíèçìà.
' Îáëàäàåò ïðîòèâîâîñïàëèòåëüíûì äåéñòâèåì.
' Êàê íåéðîïåïòèä ó÷àñòâóåò â ôîðìèðîâàíèè êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿòè.

Ìåëàòîíèí
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Melatonin.
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Ïðîèçâîäíîå òðèïòîôàíà.
Ìåñòî âûðàáîòêè
Ñåêðåòèðóåòñÿ â ýïèôèçå, à òàêæå â ïå÷åíè, ïî÷êàõ, íàäïî÷å÷íèêàõ, òèìóñå, ïîäæåëóäî÷íîé æåëåçå, àïïåíäèêñå, ñèìïàòè36

ÝÔÔÅÊÒÎÐÍÛÅ ÃÎÐÌÎÍÛ ÖÅÍÒÐÀËÜÍÛÕ ÆÅËÅÇ

÷åñêèõ ãàíãëèÿõ, ýíäîòåëèè ñîñóäîâ, ñåò÷àòêå, à òàêæå â êëåòêàõ
äèôôóçíîé ýíäîêðèííîé ñèñòåìû.
Îñîáåííîñòè ñåêðåöèè
70% ñóòî÷íîé ñåêðåöèè ìåëàòîíèíà ïðèõîäèòñÿ íà íî÷íûå
÷àñû.
Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Ïëàçìàòè÷åñêèå ðåöåïòîðû (íà ïîâåðõíîñòè êëåòîê).
Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
Âëèÿíèå íà ÖÍÑ
' Îáåñïå÷èâàåò ðåãóëÿöèþ ñóòî÷íîãî áèîðèòìà â ñîîòâåòñòâèè ñ èìåþùèìèñÿ óñëîâèÿìè îñâåùåííîñòè.
' Ó÷àñòâóåò â ðàçâèòèè ïàðàäîêñàëüíîé ôàçû ñíà (ïðåäïîëàãàåòñÿ).
' Îáëàäàåò ñíîòâîðíûì äåéñòâèåì.
'  âå÷åðíåå âðåìÿ âûçûâàåò ñîíëèâîñòü, âÿëîñòü è äåïðåññèâíîå ñîñòîÿíèå (ïðåäïîëàãàåòñÿ).
' Îáåñïå÷èâàåò àäàïòàöèþ îðãàíèçìà ê ñìåíå ÷àñîâûõ ïîÿñîâ.
Âëèÿíèå íà äðóãèå ãîðìîíû
' Òîðìîçèò ñåêðåöèþ:
, òèðåîèäíûõ ãîðìîíîâ,
, ãîíàäîëèáåðèíà, ÔÑÃ è ËÃ,
, èíñóëèíà,
, ïðîãåñòåðîíà,
, êîðòèêîëèáåðèíà, êîðòèêîòðîïèíà è ãëþêîêîðòèêîèäîâ,
, ñîìàòîòðîïèíà.
' Òîðìîçèò äåÿòåëüíîñòü ïîëîâûõ æåëåç.
' Ñòèìóëèðóåò âûðàáîòêó îïèàòíûõ ïåïòèäîâ â ãîëîâíîì ìîçãå.
Êàê æåëóäî÷íî-êèøå÷íûé ãîðìîí
' Òîðìîçèò ñîêðàòèòåëüíóþ àêòèâíîñòü ãëàäêèõ ìûøö êèøå÷íèêà.
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ âåùåñòâà P.
Ïðî÷èå äåéñòâèÿ
' Ñòèìóëèðóåò äèóðåç.
' Ñòèìóëèðóåò èììóíèòåò.
' Âûçûâàåò îáåñöâå÷èâàíèå ìåëàíèíà è ïðîñâåòëåíèå êîæè.
37

Â. Ê. Âåðèí, Â. Â. Èâàíîâ. ÃÎÐÌÎÍÛ È ÈÕ ÝÔÔÅÊÒÛ
' Ñòèìóëèðóåò
' Ó÷àñòâóåò

îáíîâëåíèå ôîòîðåöåïòîðîâ ñåò÷àòêè.
â àäàïòèâíûõ ïðîöåññàõ ñåò÷àòêè íà ñâåòó è â

òåìíîòå.
' ßâëÿåòñÿ

ýíäîãåííûì ðàäèîïðîòåêòîðîì.
àíòèîêñèäàíòíóþ ñèñòåìó.
' ßâëÿåòñÿ ãåðîïðîòåêòîðîì*.
' Ïðåïÿòñòâóåò îïóõîëåâîìó ðîñòó.
' Ñòèìóëèðóåò èììóíèòåò.
' Ñòèìóëèðóåò ÃÀÌÊ-åðãè÷åñêóþ ñèñòåìó â ãîëîâíîì ìîçãå.
' Ó÷àñòâóåò â ñòðåññ-ëèìèòèðóþùåé ñèñòåìå.
Ðåãóëÿöèÿ ñåêðåöèè
Îñíîâíàÿ ðåãóëÿöèÿ
Ñåêðåöèÿ ìåëàòîíèíà òîðìîçèòñÿ â ñâåòëîå âðåìÿ ñóòîê ïîä
äåéñòâèåì ñâåòà è àêòèâèðóåòñÿ â òåìíîòå.
Äîïîëíèòåëüíàÿ ðåãóëÿöèÿ
Ñåêðåöèþ ìåëàòîíèíà ñòèìóëèðóþò:
, íîðàäðåíàëèí,
, íåéðîïåïòèä Y.
Ó ìàëü÷èêîâ ê íà÷àëó ïîëîâîãî ñîçðåâàíèÿ óðîâåíü ìåëàòîíèíà ñíèæàåòñÿ.
Ó æåíùèí íàèáîëüøèé óðîâåíü ìåëàòîíèíà íàáëþäàåòñÿ â
ïåðèîä ìåíñòðóàöèè, íàèìåíüøèé — â ïåðèîä îâóëÿöèè.
' Ñòèìóëèðóåò

Íåéðîïåïòèä FF
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Neuropeptide FF.
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Ïîëèïåïòèä, ñîñòîÿùèé èç 8 àìèíîêèñëîòíûõ îñòàòêîâ.
Ìåñòî âûðàáîòêè
Ñåêðåòèðóåòñÿ â ÖÍÑ.
Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Ïëàçìàòè÷åñêèå ðåöåïòîðû (íà ïîâåðõíîñòè êëåòîê).
Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
' Ïîâûøàåò àðòåðèàëüíîå äàâëåíèå.
' Ïîâûøàåò ÷àñòîòó ñåðäå÷íûõ ñîêðàùåíèé.
' Ñòèìóëèðóåò ñèìïàòè÷åñêóþ íåðâíóþ ñèñòåìó.
*

38

Ïðåïÿòñòâóåò ïðîöåññàì, ïðèâîäÿùèì ê ñòàðåíèþ.

ÝÔÔÅÊÒÎÐÍÛÅ ÃÎÐÌÎÍÛ ÖÅÍÒÐÀËÜÍÛÕ ÆÅËÅÇ

Íåéðîïåïòèä Y
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Neuropeptide Y (NPY).
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Ïåïòèäíûé ãîðìîí.
Ìåñòî âûðàáîòêè
Ñåêðåòèðóåòñÿ íåéðîíàìè ÖÍÑ, íåéðîñåêðåòîðíûìè êëåòêàìè ìåëêîêëåòî÷íûõ ÿäåð ãèïîòàëàìóñà, à òàêæå èíòðàìóðàëüíûìè íåéðîíàìè ÆÊÒ.
Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Ïëàçìàòè÷åñêèå ðåöåïòîðû (íà ïîâåðõíîñòè êëåòîê).
Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ êîðòèêîëèáåðèíà.
' Òîðìîçèò ñåêðåöèþ ãëþêîêîðòèêîèäîâ.
' Âûçûâàåò ñóæåíèå ñîñóäîâ è ïîâûøåíèå àðòåðèàëüíîãî
äàâëåíèÿ.
' Ñòèìóëèðóåò ìîòîðèêó ìèîöèòîâ äûõàòåëüíûõ ïóòåé.
' Ïîâûøàåò a1-àäðåíîðåàêòèâíîñòü ìèîöèòîâ ñîñóäîâ è a2àäðåíîðåàêòèâíîñòü ïðåñèíàïòè÷åñêèõ ñòðóêòóð (ÿâëÿåòñÿ
ýíäîãåííûì ñåíñèáèëèçàòîðîì a-àäðåíîðåöåïòîðîâ).
' Ó÷àñòâóåò â ôîðìèðîâàíèè ÷óâñòâà ãîëîäà è ïèùåâîãî ïîâåäåíèÿ.
' Ñòèìóëèðóåò ïðîëèôåðàöèþ æèðîâûõ êëåòîê è îòëîæåíèå
æèðà.
' Ó÷àñòâóåò â ñìåíå áèîëîãè÷åñêèõ ðèòìîâ.
' Òîðìîçèò ìîòîðèêó æåëóäêà è ïåðèñòàëüòèêó êèøå÷íèêà.
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ ìåëàòîíèíà.
' ßâëÿåòñÿ íåéðîìåäèàòîðîì.
' Ó÷àñòâóåò â âîçíèêíîâåíèè ýìîöèé.
' Ïðè ñòðåññ-ðåàêöèè îêàçûâàåò óñïîêàèâàþùåå äåéñòâèå.
' Ïîâûøàåò óñòîé÷èâîñòü ïðè ïñèõîýìîöèîíàëüíîì íàïðÿæåíèè.
Ðåãóëÿöèÿ ñåêðåöèè
Ñåêðåöèÿ íåéðîïåïòèäà Y ñòèìóëèðóåòñÿ ïðè ñòðåññ-ðåàêöèè â îòâåò íà ðåöåïòîðíûå ñèãíàëû î íàðóøåíèÿõ ãîìåîñòàçà.
Ñåêðåöèþ íåéðîïåïòèäà Y òîðìîçÿò èíñóëèí è ëåïòèí.
39

Â. Ê. Âåðèí, Â. Â. Èâàíîâ. ÃÎÐÌÎÍÛ È ÈÕ ÝÔÔÅÊÒÛ

Íåéðîòåíçèí
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Neurotensin.
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Ïîëèïåïòèä, ñîñòîÿùèé èç 13 àìèíîêèñëîòíûõ îñòàòêîâ.
Ìåñòî âûðàáîòêè
Ñåêðåòèðóåòñÿ íåéðîíàìè ÖÍÑ, â òîì ÷èñëå ãèïîòàëàìóñà, à
òàêæå N-êëåòêàìè äèñòàëüíîãî îòäåëà òîíêîé êèøêè è èíòðàìóðàëüíûìè íåéðîíàìè ÆÊÒ.
Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Ïëàçìàòè÷åñêèå ðåöåïòîðû (íà ïîâåðõíîñòè êëåòîê).
Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ ãëþêàãîíà.
' Òîðìîçèò ñåêðåöèþ ãîíàäîëèáåðèíà.
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ ïðîëàêòèíà.
' Òîðìîçèò æåëóäî÷íóþ ñåêðåöèþ ñîëÿíîé êèñëîòû.
' Êàê íåéðîïåïòèä ó÷àñòâóåò â àíòèíîöèöåïòèâíîé ñèñòåìå.

Îêñèòîöèí
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Oxytocin.
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Ïîëèïåïòèä, ñîñòîÿùèé èç 9 àìèíîêèñëîòíûõ îñòàòêîâ.
Ìåñòî âûðàáîòêè
Ñåêðåòèðóåòñÿ íåéðîñåêðåòîðíûìè êëåòêàìè ñóïðàîïòè÷åñêîãî è ïàðàâåíòðèêóëÿðíîãî ÿäåð ãèïîòàëàìóñà. Òðàíñïîðòèðóåòñÿ àêñîííûì òðàíñïîðòîì â íåéðîãèïîôèç, ãäå íàêàïëèâàåòñÿ
â ïèòóèöèòàõ èëè ñðàçó ïîñòóïàåò â êðîâîòîê.
Âî âðåìÿ áåðåìåííîñòè ñèíòåçèðóåòñÿ òàêæå â àìíèîíå è â
ïëàöåíòå. Íà ýòàïå çèãîòû ñåêðåòèðóåòñÿ îñòàâøèìèñÿ ïðè íåé
ôîëëèêóëÿðíûìè êëåòêàìè ÿè÷íèêà.
Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Ïëàçìàòè÷åñêèå ðåöåïòîðû (íà ïîâåðõíîñòè êëåòîê).

40

ÝÔÔÅÊÒÎÐÍÛÅ ÃÎÐÌÎÍÛ ÖÅÍÒÐÀËÜÍÛÕ ÆÅËÅÇ

Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
Ó æåíùèí
' Ïðè ðîäàõ ñòèìóëèðóåò ñîêðàòèòåëüíóþ àêòèâíîñòü ìèîìåòðèÿ*.
' Ñòèìóëèðóåò ñîêðàùåíèå ìàòêè â ïåðâûå ÷àñû ïîñëå ðîäîâ.
' Ïðè ãðóäíîì êîðìëåíèè ñòèìóëèðóåò ñîêðàùåíèå ìèîýïèòåëèàëüíûõ êëåòîê ìîëî÷íûõ æåëåç, â ðåçóëüòàòå ÷åãî ìîëîêî ïîñòóïàåò èç àëüâåîë â âûâîäíûå ïðîòîêè**.
' Âûçûâàåò ëþòåîëèç æåëòîãî òåëà âî II òðèìåñòðå áåðåìåííîñòè.
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ ïðîëàêòèíà.
Êàê ãàñòðîèíòåñòèíàëüíûé ãîðìîí
Ñòèìóëèðóåò ýëåêòðè÷åñêóþ è äâèãàòåëüíóþ àêòèâíîñòü ìèîöèòîâ òîíêîãî êèøå÷íèêà.
Ïðî÷èå äåéñòâèÿ
' Òîðìîçèò ñåêðåöèþ ýíäîãåííîãî ïèðîãåíà â ìîíîíóêëåàðàõ è îêàçûâàåò àíòèïèðîãåííûé ýôôåêò.
' Ó÷àñòâóåò â ôîðìèðîâàíèè ÷óâñòâà æàæäû è ïèòüåâîãî ïîâåäåíèÿ.
' ßâëÿåòñÿ àíòàãîíèñòîì ÀÄÃ (ïðåäïîëàãàåòñÿ).
' Ó÷àñòâóåò â ôîðìèðîâàíèè ñåêñóàëüíîãî ÷óâñòâà è îðãàçìà.
' Óìåíüøàåò ñîëåâîé àïïåòèò.
' Ñòèìóëèðóåò êëåòî÷íûé èììóíèòåò.
' Îêàçûâàåò èíñóëèíîïîäîáíîå äåéñòâèå íà æèðîâóþ òêàíü.
' Ó÷àñòâóåò â ìåõàíèçìàõ ïàìÿòè è â ïðîöåññàõ çàáûâàíèÿ.
' ßâëÿåòñÿ ìåäèàòîðîì â ðÿäå íåéðîíîâ ÖÍÑ.

*
Âíå ðîäîâ îêñèòîöèí ñòèìóëèðóþùèì ýôôåêòîì íà ìèîìåòðèé íå îáëàäàåò.
Ýòî ñâÿçàíî, ñ îäíîé ñòîðîíû, ñ òåì, ÷òî âíå ðîäîâ ìèîìåòðèé èìååò íåäîñòàòî÷íî
ðåöåïòîðîâ äëÿ îêñèòîöèíà (ïåðåä ðîäàìè ïëîòíîñòü îêñèòîöèíîâûõ ðåöåïòîðîâ
ìèîìåòðèÿ óâåëè÷èâàåòñÿ â 200 ðàç), à ñ äðóãîé ñòîðîíû, ñ òåì, ÷òî âî âòîðîé ïîëîâèíå áåðåìåííîñòè ñòèìóëèðóþùèé ýôôåêò îêñèòîöèíà çàáëîêèðîâàí b-àäðåíîðåöåïòîðíûì èíãèáèðóþùèì ìåõàíèçìîì. Ïîñëå ðîäîâ êîëè÷åñòâî îêñèòîöèíîâûõ ðåöåïòîðîâ ðåçêî ñíèæàåòñÿ, ÷òî ïðåäîòâðàùàåò ñîêðàùåíèÿ ìàòêè âî âðåìÿ ëàêòàöèè,
êîãäà óðîâåíü îêñèòîöèíà ðåôëåêòîðíî âîçðàñòàåò.
**

Âûáðîñ îêñèòîöèíà è àêòèâàöèÿ ìèîýïèòåëèàëüíûõ êëåòîê ïðîèñõîäèò ïðèìåðíî ÷åðåç ìèíóòó ïîñëå òîãî, êàê ðåáåíîê ïðèêëàäûâàåòñÿ ê ãðóäè.

41

Â. Ê. Âåðèí, Â. Â. Èâàíîâ. ÃÎÐÌÎÍÛ È ÈÕ ÝÔÔÅÊÒÛ

Ðåãóëÿöèÿ ñåêðåöèè
Îñíîâíàÿ ðåãóëÿöèÿ
Ñåêðåöèÿ îêñèòîöèíà âîçðàñòàåò:
, ïåðåä îâóëÿöèåé,
, ïðè ðîäàõ â ïåðèîä ðàñêðûòèÿ øåéêè ìàòêè (ïî ðåôëåêñó îò ðåöåïòîðîâ øåéêè ìàòêè è âëàãàëèùà),
, ïðè ãðóäíîì êîðìëåíèè (ïî ðåôëåêñó îò ðåöåïòîðîâ ñîñêîâ ïðè ñîñàíèè),
, ïðè ïîëîâîì àêòå (ïî ðåôëåêñó îò ðåöåïòîðîâ ïîëîâûõ
îðãàíîâ).
Ñåêðåöèþ îêñèòîöèíà ñòèìóëèðóþò ýñòðîãåíû.
Äîïîëíèòåëüíàÿ ðåãóëÿöèÿ
Ñåêðåöèÿ îêñèòîöèíà ïîâûøàåòñÿ ïðè ïîâûøåíèè îñìîòè÷åñêîãî äàâëåíèÿ âíåêëåòî÷íîé ñðåäû. Óìåíüøàåòñÿ ïðè ñèëüíîé áîëè, ïîâûøåíèè òåìïåðàòóðû òåëà è ãðîìêèõ çâóêàõ.

Îðåêñèíû
Ïîäðàçäåëÿþòñÿ íà îðåêñèí À è Â.
Ñèíîíèìû
Ãèïîêðåòèíû.
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Orexins.
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Ïåïòèäíûå ãîðìîíû.
Ìåñòî âûðàáîòêè
Ñåêðåòèðóþòñÿ íåéðîñåêðåòîðíûìè êëåòêàìè ëàòåðàëüíîãî
ãèïîòàëàìóñà.
Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Ïëàçìàòè÷åñêèå ðåöåïòîðû (íà ïîâåðõíîñòè êëåòîê).
Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
' Ó÷àñòâóþò â ðåãóëÿöèè ñíà è áîäðñòâîâàíèÿ.
' Ñòèìóëèðóþò àïïåòèò è ïèùåâîå ïîâåäåíèå.

Ïðîëàêòèí
Ñèíîíèìû
Ëàêòîòðîïíûé ãîðìîí (ËÒÃ), ÏÐË.
42

ÝÔÔÅÊÒÎÐÍÛÅ ÃÎÐÌÎÍÛ ÖÅÍÒÐÀËÜÍÛÕ ÆÅËÅÇ

Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Prolactin, lactotropin, mammotrop(h)in.
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Ïîëèïåïòèä, ñîñòîÿùèé èç 198 àìèíîêèñëîòíûõ îñòàòêîâ.
Íîðìàëüíûé óðîâåíü â ïëàçìå
(ìîæåò ðàçëè÷àòüñÿ â ðàçíûõ ëàáîðàòîðèÿõ)
Ó æåíùèí: â ðåïðîäóêòèâíîì âîçðàñòå — 130–540 ìêÅÄ/ìë,
â ìåíîïàóçå — 107–290 ìêÅÄ/ìë.
Ó ìóæ÷èí: 80–265 ìêÅÄ/ìë.
Ìåñòî âûðàáîòêè
Ñåêðåòèðóåòñÿ àäåíîãèïîôèçîì, à òàêæå ëèìôîöèòàìè.
Âî âðåìÿ áåðåìåííîñòè ñåêðåòèðóåòñÿ ïëàöåíòîé (òðîôîáëàñòîì). Íà ýòàïå çèãîòû ñåêðåòèðóåòñÿ îñòàâøèìèñÿ ïðè íåé
ôîëëèêóëÿðíûìè êëåòêàìè ÿè÷íèêà.
Ó ìóæ÷èí ïîìèìî àäåíîãèïîôèçà ñåêðåòèðóåòñÿ êëåòêàìè
Ñåðòîëè.
Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Ïëàçìàòè÷åñêèå ðåöåïòîðû (íà ïîâåðõíîñòè êëåòîê).
Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
Äî ïåðâîé áåðåìåííîñòè
Âìåñòå ñ ýñòðîãåíàìè, ïðîãåñòåðîíîì è ãëþêîêîðòèêîèäàìè
ñòèìóëèðóåò ðàçâèòèå ìîëî÷íûõ æåëåç. (Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå ïðîëàêòèíà íà ìîëî÷íûå æåëåçû îñóùåñòâëÿåòñÿ òîëüêî â
êîìïëåêñå ñ äðóãèìè ãîðìîíàìè è ôàêòîðàìè ðîñòà.)
Ïðè áåðåìåííîñòè
' Âìåñòå ñ ýñòðîãåíàìè è ïðîãåñòåðîíîì ñòèìóëèðóåò ðàçâèòèå ìîëî÷íûõ æåëåç è ïîäãîòîâêó èõ ê ëàêòàöèè*.
' Âûçûâàåò çàäåðæêó íàòðèÿ è âîäû.
' Ñïîñîáñòâóåò ïîäàâëåíèþ èììóíîëîãè÷åñêîé ðåàêöèè îðãàíèçìà ìàòåðè íà îðãàíèçì ïëîäà.
 ïåðèîä ãðóäíîãî âñêàðìëèâàíèÿ
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåòîðíóþ àêòèâíîñòü ëàêòîöèòîâ (îáðàçîâàíèå ìîëîêà). Íà âûäåëåíèå ìîëîêà âëèÿíèÿ íå îêàçûâàåò.
*
Íî ñàìó ëàêòàöèþ íå ñòèìóëèðóåò, òàê êàê âî âðåìÿ áåðåìåííîñòè ïðîëàêòèíîâûå ðåöåïòîðû ëàêòîöèòîâ çàáëîêèðîâàíû ïðîãåñòåðîíîì (â ðåçóëüòàòå ÷åãî ëàêòàöèÿ ïðè áåðåìåííîñòè îòñóòñòâóåò, íåñìîòðÿ íà âûñîêèé óðîâåíü ïðîëàêòèíà). Ïðåäïîëàãàåòñÿ òàêæå ñóùåñòâîâàíèå b-àäðåíîðåöåïòîðíîãî ìåõàíèçìà áëîêàäû ïðîëàêòèíîâûõ ðåöåïòîðîâ ëàêòîöèòîâ.

43

Â. Ê. Âåðèí, Â. Â. Èâàíîâ. ÃÎÐÌÎÍÛ È ÈÕ ÝÔÔÅÊÒÛ
' Ó÷àñòâóåò

â ôîðìèðîâàíèè ìàòåðèíñêîãî èíñòèíêòà.
ðîäîâ òîðìîçèò íà÷àëî îâàðèàëüíîãî öèêëà, ÷òî îáóñëîâëèâàåò àìåíîðåþ ïîñëåðîäîâîãî ïåðèîäà.
 ðàìêàõ îâàðèàëüíîãî öèêëà (â ëþòåàëüíóþ ôàçó)
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ ïðîãåñòåðîíà æåëòûì òåëîì.
' Ñïîñîáñòâóåò ñîõðàíåíèþ æåëòîãî òåëà.
' Âìåñòå ñ ïðîãåñòåðîíîì òîðìîçèò ñåêðåöèþ ãîíàäîëèáåðèíà è ÔÑÃ.
' Ïîâûøàåò ÷óâñòâèòåëüíîñòü êëåòîê æåëòîãî òåëà ê ËÃ.
Ïðî÷èå äåéñòâèÿ
' Ó ïîäðîñòêîâ ìóæñêîãî ïîëà ñòèìóëèðóåò ðàçâèòèå ïðåäñòàòåëüíîé æåëåçû è ñåìåííûõ ïóçûðüêîâ.
' Óñèëèâàåò äåéñòâèå ËÃ íà êëåòêè Ëåéäèãà.
Äåéñòâèÿ íà äðóãèå ãîðìîíû
Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ:
, êàëüöèòðèîëà,
, ÀÄÃ,
, àëüäîñòåðîíà,
, ãîðìîíîâ òèìóñà.
Ïðî÷èå äåéñòâèÿ
' Ñòèìóëèðóåò ïðîëèôåðàöèþ ëèìôîöèòîâ è ñåêðåöèþ ëèìôîêèíîâ.
' Ñòèìóëèðóåò èììóíèòåò.
' Ñòèìóëèðóåò ñèíòåç áåëêîâ.
' Ñòèìóëèðóåò ðîñò òêàíåé è ðîñò âíóòðåííèõ îðãàíîâ.
' Ñòèìóëèðóåò ýðèòðîïîýç.
' Óâåëè÷èâàåò îáðàçîâàíèå æèðà èç óãëåâîäîâ.
' Ñòèìóëèðóåò ïîñëåðîäîâîå îæèðåíèå.
' Óìåíüøàåò âûâåäåíèå âîäû è ýëåêòðîëèòîâ.
' Ñòèìóëèðóåò äèôôåðåíöèðîâêó b-êëåòîê ïîäæåëóäî÷íîé
æåëåçû.
' Ó÷àñòâóåò â ìåõàíèçìå âîçíèêíîâåíèÿ íåðâíî-ïñèõè÷åñêîãî íàïðÿæåíèÿ ïðè ñòðåññ-ðåàêöèè.
' Ó÷àñòâóåò â ñòðåññ-ëèìèòèðóþùåé ñèñòåìå.
' Ïîñëå

44

ÝÔÔÅÊÒÎÐÍÛÅ ÃÎÐÌÎÍÛ ÖÅÍÒÐÀËÜÍÛÕ ÆÅËÅÇ

Ðåãóëÿöèÿ ñåêðåöèè
Îñíîâíàÿ ðåãóëÿöèÿ
Ñåêðåöèþ ïðîëàêòèíà ñòèìóëèðóþò ïðîëàêòîëèáåðèí è ýñòðîãåíû. Òîðìîçèò äîôàìèí.
Ñåêðåöèÿ ïðîëàêòèíà ñòèìóëèðóåòñÿ ðåôëåêòîðíî âî âðåìÿ
àêòà ñîñàíèÿ. Ýòî ïðîèñõîäèò êàê íåïîñðåäñòâåííî ðåôëåêñîì,
äåéñòâóþùèì íà àäåíîãèïîôèç, òàê è ÷åðåç óâåëè÷åíèå ñåêðåöèè
ïðîëàêòîëèáåðèíà è òîðìîæåíèå ñåêðåöèè ïðîëàêòîñòàòèíà.
Äîïîëíèòåëüíàÿ ðåãóëÿöèÿ
Ñåêðåöèþ ïðîëàêòèíà òàêæå ñòèìóëèðóþò:
, îïèàòíûå ïåïòèäû,
, ïàðàòãîðìîí,
, òèðîëèáåðèí,
, èíñóëèí,
, èíòåðëåéêèí-1,
, b-èíòåðôåðîí.
Òîðìîçÿò:
, ñåêðåòèí,
, êàëüöèòîíèí,
, ïðîãåñòåðîí.
Ñåêðåöèÿ ïðîëàêòèíà óâåëè÷èâàåòñÿ:
, ïðè áåðåìåííîñòè,
, ïðè êîðìëåíèè ãðóäüþ,
, âî âðåìÿ ñíà,
, ïðè ôèçè÷åñêîé íàãðóçêå,
, ïðè ñòðåññ-ðåàêöèè.
Âíå ëàêòàöèè ýñòðîãåíû ÿâëÿþòñÿ ñèíåðãèñòàìè ïðîëàêòèíà,
à ïðè ëàêòàöèè — àíòàãîíèñòàìè.
Ïðè÷èíû èçìåíåíèÿ óðîâíÿ ïðè ïàòîëîãèè
Ïîâûøåíèå:
, ïðîëàêòèíñåêðåòèðóþùèå îïóõîëè ãèïîôèçà,
, ãèïîòàëàìî-ãèïîôèçàðíûå áîëåçíè (ãðàíóëåìàòîçíûå çàáîëåâàíèÿ, ñàðêîèäîç, êðàíèîôàðèíãåîìà, ðàê, ñèíäðîì
ïóñòîãî òóðåöêîãî ñåäëà),
, ãèïîòàëàìè÷åñêàÿ ãèïåðïðîëàêòèíåìèÿ ïðè ïîâðåæäåíèè ãèïîôèçàðíîé íîæêè èëè ñäàâëåíèè åå îïóõîëüþ,
, ýñòðîãåíïðîäóöèðóþùèå îïóõîëè,
, ïåðâè÷íûé ãèïîòèðåîç,
45

Â. Ê. Âåðèí, Â. Â. Èâàíîâ. ÃÎÐÌÎÍÛ È ÈÕ ÝÔÔÅÊÒÛ

ïîëèêèñòîç ÿè÷íèêîâ,
õðîíè÷åñêàÿ ïî÷å÷íàÿ íåäîñòàòî÷íîñòü,
, öèððîç ïå÷åíè,
, íàäïî÷å÷íèêîâàÿ íåäîñòàòî÷íîñòü,
, íåðâíàÿ àíîðåêñèÿ,
, ãèïîãëèêåìèÿ, âûçâàííàÿ èíñóëèíîì,
, àìåíîðåÿ,
, ãàëàêòîðåÿ,
, ñèíäðîì Chiari–Frommel,
, ñèíäðîì Del Castillo,
, õèðóðãè÷åñêèå âìåøàòåëüñòâà,
, îáùàÿ àíåñòåçèÿ,
, ïîâðåæäåíèÿ è òðàâìû ãðóäíîé êëåòêè,
, ýêòîïè÷åñêàÿ ïðîäóêöèÿ ïðè áðîíõîãåííîé êàðöèíîìå
èëè ãèïåðíåôðîìå,
, äèôôóçíûé òîêñè÷åñêèé çîá,
, äåéñòâèå áîëüøèõ äîç ýñòðîãåíîâ,
, àóòîèììóííûå çàáîëåâàíèÿ: ñèñòåìíàÿ êðàñíàÿ âîë÷àíêà, ðåâìàòîèäíûé àðòðèò, àóòîèììóííûé òèðåîèäèò.
Ñíèæåíèå:
, àïîïëåêñèÿ ãèïîôèçà (ñèíäðîì Øèõàíà),
, èñòèííîå ïåðåíàøèâàíèå áåðåìåííîñòè.
,
,

Ñåðîòîíèí
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Serotonin.
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Ïðîèçâîäíîå òðèïòîôàíà.
Íîðìàëüíûé óðîâåíü â ïëàçìå
(ìîæåò ðàçëè÷àòüñÿ â ðàçíûõ ëàáîðàòîðèÿõ)
Ó ìóæ÷èí: 80,0–292,0 ìêã/ë.
Ó æåíùèí: 110,0–330,0 ìêã/ë.
Ìåñòî âûðàáîòêè
Ñåêðåòèðóåòñÿ â ýïèôèçå, òèìóñå, ïî÷êàõ, íàäïî÷å÷íèêàõ,
ïå÷åíè, ñåò÷àòêå, â ãîëîâíîì ìîçãå, â ãèïîòàëàìóñå. Òàêæå ñåêðåòèðóåòñÿ ñåêðåòîðíûìè ÅÑ-êëåòêàìè ÆÊÒ, ñåêðåòîðíûìè
46

ÝÔÔÅÊÒÎÐÍÛÅ ÃÎÐÌÎÍÛ ÖÅÍÒÐÀËÜÍÛÕ ÆÅËÅÇ

êëåòêàìè áðîíõîâ, êëåòêàìè äèôôóçíîé ýíäîêðèííîé ñèñòåìû,
ýíäîòåëèîöèòàìè ñîñóäîâ, òó÷íûìè êëåòêàìè, òðîìáîöèòàìè.
Îñîáåííîñòè ñåêðåöèè
Ñåêðåöèÿ ñåðîòîíèíà ýïèôèçîì ðåãóëèðóåòñÿ ÖÍÑ âî âçàèìîñâÿçè ñ öèðêàäíûì ðèòìîì è ïîâûøàåòñÿ â ñâåòëîå âðåìÿ ñóòîê.
Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Ïëàçìàòè÷åñêèå ðåöåïòîðû (íà ïîâåðõíîñòè êëåòîê).
Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
Äåéñòâèÿ íà ìèêðîöèðêóëÿòîðíîå ðóñëî
' Ïîâûøàåò ïðîíèöàåìîñòü êàïèëëÿðîâ.
' Ñòèìóëèðóåò àãðåãàöèþ òðîìáîöèòîâ.
' Îêàçûâàåò ñîñóäîñóæèâàþùåå äåéñòâèå â ìåñòå ðàñïàäà
òðîìáîöèòîâ.
Äåéñòâèÿ íà äðóãèå ãîðìîíû
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ ñîìàòîëèáåðèíà è ñîìàòîòðîïèíà.
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ è óñèëèâàåò ýôôåêòû êîðòèêîëèáåðèíà.
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ ïðîëàêòèíà.
Äåéñòâèÿ íà ãëàäêîìûøå÷íûå îðãàíû
' Ñòèìóëèðóåò ðàññëàáëåíèå ãëàäêèõ ìûøö áðîíõîâ.
' Ñòèìóëèðóåò ñîêðàùåíèå ãëàäêèõ ìûøö ìî÷åâûâîäÿùèõ
ïóòåé.
' Ñòèìóëèðóåò ìèîìåòðèé âî âðåìÿ ðîäîâ âìåñòå ñ îêñèòîöèíîì.
' Îêàçûâàåò äâîÿêîå äåéñòâèå íà ñîñóäû: ðàñøèðÿåò ïðè âûñîêîì òîíóñå è ñóæàåò ïðè íèçêîì.
' Âûçûâàåò ñîêðàùåíèå ïðîñâåòà ãðóäíîãî ïðîòîêà.
Äåéñòâèÿ íà æåëóäî÷íî-êèøå÷íûé òðàêò
' Ñòèìóëèðóåò ìîòîðèêó ÆÊÒ.
' Ñòèìóëèðóåò ñîêðàùåíèå áðûæåå÷íûõ ëèìôàòè÷åñêèõ ñîñóäîâ.
' Òîðìîçèò ñåêðåöèþ ïåïñèíà è ñîëÿíîé êèñëîòû â æåëóäêå.
' Ñòèìóëèðóåò ïåðèñòàëüòèêó êèøå÷íèêà.
' Ñòèìóëèðóåò êèøå÷íóþ ñåêðåöèþ.
' Ñòèìóëèðóåò ïàíêðåàòè÷åñêóþ ñåêðåöèþ.
' Ñòèìóëèðóåò æåë÷åâûäåëåíèå.
47

Â. Ê. Âåðèí, Â. Â. Èâàíîâ. ÃÎÐÌÎÍÛ È ÈÕ ÝÔÔÅÊÒÛ
' Óñèëèâàåò

ñòèìóëèðóþùèå ýôôåêòû ãàñòðèíà, ñåêðåòèíà è
õîëåöèñòîêèíèíà.
Êàê íåéðîìåäèàòîð è íåéðîìîäóëÿòîð
' ßâëÿåòñÿ ìåäèàòîðîì â ÖÍÑ: â îäíèõ ÿäðàõ âûñòóïàåò êàê
âîçáóæäàþùèé, â äðóãèõ — êàê òîðìîçíîé. Îáðàçóåò ñåðîòîíèíåðãè÷åñêóþ ñèñòåìó.
' ßâëÿåòñÿ âîçáóæäàþùèì ìåäèàòîðîì â íåéðîíàõ ïðîâîäÿùèõ ïóòåé îðãàíîâ ÷óâñòâ, ýíòåðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìû, â
ïðå- è ïîñòãàíãëèîíàðíûõ âîëîêíàõ âåãåòàòèâíîé íåðâíîé
ñèñòåìû.
' Ó÷àñòâóåò â ôîðìèðîâàíèè õîðîøåãî íàñòðîåíèÿ.
' Ó÷àñòâóåò â àíòèíîöèöåïòèâíîé ñèñòåìå.
' Ó÷àñòâóåò â ðåãóëèðîâàíèè ïðîáóæäåíèÿ â öèêëå «ñîí —
áîäðñòâîâàíèå».
' Ó÷àñòâóåò â âîçíèêíîâåíèè çàñûïàíèÿ (ïåðåõîä îò áîäðñòâîâàíèÿ ê ìåäëåííî-âîëíîâîìó ñíó).
' Â ñòàäèè ìåäëåííî-âîëíîâîãî ñíà ñïîñîáñòâóåò ñíèæåíèþ
îáìåííûõ ïðîöåññîâ è ïîòðåáëåíèÿ êèñëîðîäà ìîçãîì.
' Ó÷àñòâóåò â èçìåíåíèÿõ âåãåòàòèâíûõ ïðîöåññîâ, ñåíñîðíîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè è ìîòîðíîé äåÿòåëüíîñòè, õàðàêòåðíûõ äëÿ ìåäëåííî-âîëíîâîãî ñíà.
' Ó÷àñòâóåò â ôîðìèðîâàíèè ïîâåäåíèÿ.
' Ó÷àñòâóåò â ôîðìèðîâàíèè ýìîöèé.
' ßâëÿåòñÿ ìîäóëÿòîðîì äîôàìèíåðãè÷åñêèõ, ÃÀÌÊ-åðãè÷åñêèõ è õîëèíåðãè÷åñêèõ ñèíàïñîâ.
' Ó÷àñòâóåò â ôîðìèðîâàíèè äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè.
' Ó÷àñòâóåò â ñòðåññ-ëèìèòèðóþùåé ñèñòåìå.
' Îáëåã÷àåò ñèíàïòè÷åñêóþ ïåðåäà÷ó â âåãåòàòèâíûõ ãàíãëèÿõ.
Ïðî÷èå äåéñòâèÿ
ßâëÿåòñÿ ðàäèîïðîòåêòîðîì (ïðåäïîëàãàåòñÿ).

Ñîìàòîòðîïèí
Ñèíîíèìû
Ñîìàòîòðîïíûé ãîðìîí (ÑÒÃ), ãîðìîí ðîñòà (ÃÐ).
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Somatotropin, growth hormone (GH).
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Ïîëèïåïòèä, ñîñòîÿùèé èç 191 àìèíîêèñëîòíîãî îñòàòêà.
48

ÝÔÔÅÊÒÎÐÍÛÅ ÃÎÐÌÎÍÛ ÖÅÍÒÐÀËÜÍÛÕ ÆÅËÅÇ

Íîðìàëüíûé óðîâåíü â ïëàçìå
(ìîæåò ðàçëè÷àòüñÿ â ðàçíûõ ëàáîðàòîðèÿõ)
Ó ìóæ÷èí: 2–10 íã/ìë.
Ó æåíùèí: íåñêîëüêî âûøå.
Ìåñòî âûðàáîòêè
Ñåêðåòèðóåòñÿ àäåíîãèïîôèçîì, à òàêæå ëèìôîöèòàìè.
Îñîáåííîñòè ñåêðåöèè
Èìååòñÿ ñóòî÷íàÿ ðèòìè÷íîñòü: â íî÷íîå âðåìÿ âî âðåìÿ ãëóáîêîãî ñíà ñåêðåöèÿ ãîðìîíà âîçðàñòàåò â 2–5 ðàç. (Ñóùåñòâóåò
ïîãîâîðêà: «÷åëîâåê ðàñòåò, êîãäà ñïèò».)
Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Ïëàçìàòè÷åñêèå ðåöåïòîðû (íà ïîâåðõíîñòè êëåòîê).
Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
Ìíîãèå ýôôåêòû ñîìàòîòðîïèíà íà òêàíè è îðãàíû îïîñðåäóþòñÿ ñîìàòîìåäèíàìè èëè èíñóëèíîïîäîáíûìè ôàêòîðàìè
ðîñòà (ÈÔÐ), êîòîðûå ñèíòåçèðóþòñÿ â ïå÷åíè, ïî÷êàõ è êîñòíîé òêàíè ïîä äåéñòâèåì ñîìàòîòðîïèíà.
Âëèÿíèå íà ðîñò îðãàíèçìà (â äåòñêîì è ïîäðîñòêîâîì âîçðàñòå)
 ïðåíàòàëüíîì ïåðèîäå è äî 2 ëåò ýòîò ãîðìîí â îòíîøåíèè
ðîñòà ìàëîýôôåêòèâåí. Ïîñëå 2 ëåò îí ñòèìóëèðóåò ðîñò îðãàíèçìà äî ïîëîâîãî ñîçðåâàíèÿ. Ïîñëå ïîëîâîãî ñîçðåâàíèÿ åãî
âëèÿíèå íà ðîñò òîðìîçèòñÿ.
' Ñòèìóëèðóåò óâåëè÷åíèå ýïèôèçàðíîé õðÿùåâîé òêàíè è
ðîñò êîñòåé â äëèíó.
' Ñòèìóëèðóåò ïåðèîñòàëüíûé ðîñò êîñòíîé òêàíè è ðîñò êîñòåé â òîëùèíó.
' Ñòèìóëèðóåò ðîñò ìûøå÷íîé òêàíè.
' Ñòèìóëèðóåò ðîñò âñåõ âèäîâ ñîåäèíèòåëüíûõ òêàíåé.
' Ñòèìóëèðóåò ðîñò âíóòðåííèõ îðãàíîâ.
Âëèÿíèå íà áåëêîâûé îáìåí (âî âñåõ âîçðàñòàõ)
Âî âçðîñëîì îðãàíèçìå ÷èñòî ðîñòîâûå ôóíêöèè ñîìàòîòðîïèíà óòðà÷èâàþòñÿ, à àíàáîëè÷åñêèå ïî÷òè ïîëíîñòüþ ñîõðàíÿþòñÿ, èãðàÿ âàæíóþ ðîëü â ðåãóëÿöèè áåëêîâîãî îáìåíà.
' Ñòèìóëèðóåò ñèíòåç áåëêîâ (çà ñ÷åò ïîâûøåíèÿ ïðîíèöàåìîñòè êëåòî÷íûõ ìåìáðàí êëåòîê äëÿ àìèíîêèñëîò è àêòèâàöèè ãåíåòè÷åñêîãî àïïàðàòà êëåòîê).
' Óìåíüøàåò ðàñïàä àìèíîêèñëîò (÷òî ñïîñîáñòâóåò èõ íàêîïëåíèþ äëÿ ñèíòåçà áåëêîâ).
49

Â. Ê. Âåðèí, Â. Â. Èâàíîâ. ÃÎÐÌÎÍÛ È ÈÕ ÝÔÔÅÊÒÛ
' Âûçûâàåò

ïîëîæèòåëüíûé àçîòèñòûé áàëàíñ.
Âëèÿíèå íà óãëåâîäíûé è æèðîâîé îáìåí
' Òîðìîçèò îêèñëåíèå óãëåâîäîâ â òêàíÿõ.
' Ñòèìóëèðóåò ãëþêîíåîãåíåç.
' Òîðìîçèò óòèëèçàöèþ ãëþêîçû ïåðèôåðè÷åñêèìè òêàíÿìè
(óìåíüøàåò ïðîíèöàåìîñòü êëåòî÷íûõ ìåìáðàí äëÿ ãëþêîçû).
' Ñòèìóëèðóåò ðàñïàä ãëèêîãåíà.
' Ïîâûøàåò óðîâåíü ãëþêîçû â êðîâè.
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ ãëþêàãîíà.
' Ïîâûøàåò ðåçèñòåíòíîñòü ê èíñóëèíó.
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ èíñóëèíà.
' Ñòèìóëèðóåò ëèïîëèç è âûçûâàåò óìåíüøåíèå ìàññû æèðîâîé òêàíè.
' Âûçûâàåò ìîáèëèçàöèþ ãëþêîçû è æèðîâ â êà÷åñòâå èñòî÷íèêà ýíåðãèè ñ ñîõðàíåíèåì àìèíîêèñëîò äëÿ áåëêîâîãî
ñèíòåçà.
Ïðî÷èå äåéñòâèÿ
' Ñòèìóëèðóåò ïðîëèôåðàöèþ ëèìôîöèòîâ.
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ ëèìôîêèíîâ.
' Ñòèìóëèðóåò ïðîëèôåðàöèþ ôèáðîáëàñòîâ.
' Ñòèìóëèðóåò ìèãðàöèþ êåðàòèíîöèòîâ.
' Ñòèìóëèðóåò ïðîäóêöèþ ñóïåðîêñèäíûõ àíèîíîâ.
' Âûçûâàåò çàäåðæêó íàòðèÿ, êàëèÿ, êàëüöèÿ è ôîñôîðà.
' Òîðìîçèò ñåêðåöèþ òèðîëèáåðèíà.
' Äî ïîëîâîãî ñîçðåâàíèÿ ñòèìóëèðóåò ôóíêöèè âèëî÷êîâîé
æåëåçû.
' Ñòèìóëèðóåò ìåòàáîëè÷åñêóþ àêòèâíîñòü êëåòîê Ñåðòîëè.
' Ñòèìóëèðóåò ìèòîòè÷åñêîå äåëåíèå ñïåðìàòîãîíèé.
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ ïëàöåíòîé õîðèîíè÷åñêîãî ãîíàäîòðîïèíà.
'  ñòðåññ-ðåàêöèè âûçûâàåò ìîáèëèçàöèþ ýíåðãåòè÷åñêèõ
ðåñóðñîâ îðãàíèçìà.
Ðåãóëÿöèÿ ñåêðåöèè
Îñíîâíàÿ ðåãóëÿöèÿ
Ñåêðåöèþ ñîìàòîòðîïèíà ñòèìóëèðóåò ñîìàòîëèáåðèí, à òîðìîçèò ñîìàòîñòàòèí.
50

ÝÔÔÅÊÒÎÐÍÛÅ ÃÎÐÌÎÍÛ ÖÅÍÒÐÀËÜÍÛÕ ÆÅËÅÇ

Äîïîëíèòåëüíàÿ ðåãóëÿöèÿ
Ñåêðåöèþ ñîìàòîòðîïèíà ñòèìóëèðóþò:
, òèðåîèäíûå ãîðìîíû,
, êîðòèêîòðîïèí,
, àíòèäèóðåòè÷åñêèé ãîðìîí,
, èíñóëèí,
, ãëþêàãîí,
, ýñòðîãåíû,
, àíäðîãåíû,
, äîôàìèí,
, êàòåõîëàìèíû,
, ýíäîðôèíû,
, èíòåðëåéêèí-1,
, ñåðîòîíèí.
Òîðìîçÿò:
, àòðèîïåïòèä,
, ìåëàòîíèí.
Ñåêðåöèÿ ñîìàòîòðîïèíà âîçðàñòàåò:
, â ëþòåàëüíóþ ôàçó îâàðèàëüíîãî öèêëà,
, ïðè áåðåìåííîñòè íà ïîçäíèõ ñðîêàõ,
, ïðè ãèïîãëèêåìèè,
, ïðè ôèçè÷åñêîì òðóäå,
, ïðè èçáûòêå â êðîâè àìèíîêèñëîò,
, ïðè ñíèæåíèè â êðîâè ñâîáîäíûõ æèðíûõ êèñëîò,
, ïîñëå òðàâì èëè èíôåêöèé,
, ïðè ãîëîäàíèè,
, ïðè ñòðåññ-ðåàêöèè.
Ñíèæàåòñÿ:
, ïðè áåðåìåííîñòè íà ðàííèõ ñðîêàõ,
, â ðåçèñòåíòíóþ ñòàäèþ ñòðåññ-ðåàêöèè,
, ïðè ãèïåðãëèêåìèè,
, ïðè ïîâûøåíèè â êðîâè ñâîáîäíûõ æèðíûõ êèñëîò,
, ïðè ïîâûøåíèè óðîâíÿ ïðîãåñòåðîíà,
, â ïîñòìåíîïàóçå.
Îòäåëüíûå îòìåòêè
Äåéñòâèå ñîìàòîòðîïèíà îñóùåñòâëÿåòñÿ ïðè íîðìàëüíîì
óðîâíå òèðåîèäíûõ è ïîëîâûõ ãîðìîíîâ.
51

Â. Ê. Âåðèí, Â. Â. Èâàíîâ. ÃÎÐÌÎÍÛ È ÈÕ ÝÔÔÅÊÒÛ

Ïðè÷èíû èçìåíåíèÿ óðîâíÿ ïðè ïàòîëîãèè
Ïîâûøåíèå:
, îïóõîëè ãèïîôèçà èëè ãèïîòàëàìóñà,
, àêðîìåãàëèÿ,
, ãèãàíòèçì,
, êàðëèêîâîñòü Ëýðîíà,
, ýêòîïè÷åñêàÿ ñåêðåöèÿ ñîìàòîòðîïèíà (îïóõîëè æåëóäêà, ëåãêèõ),
, íàðóøåíèå ïèòàíèÿ, äëèòåëüíîå ãîëîäàíèå, íåðâíàÿ àíîðåêñèÿ,
, ïî÷å÷íàÿ íåäîñòàòî÷íîñòü,
, öèððîç ïå÷åíè,
, êóðåíèå,
, íåêîíòðîëèðóåìûé ñàõàðíûé äèàáåò.
Ñíèæåíèå:
, ãèïîôèçàðíàÿ êàðëèêîâîñòü,
, ãèïîïèòóèòàðèçì,
, ãèïåðôóíêöèÿ êîðû íàäïî÷å÷íèêîâ,
, õîëîäîâîé ñòðåññ,
, îæèðåíèå.

ÝÔÔÅÊÒÎÐÍÛÅ ÃÎÐÌÎÍÛ
ÏÅÐÈÔÅÐÈ×ÅÑÊÈÕ ÆÅËÅÇ
Àäèïîíåêòèí
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Adiponectin, adipocyte-derived cytokine.
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Ãëèêîïðîòåèí.
Íîðìàëüíûé óðîâåíü â ïëàçìå
(ìîæåò ðàçëè÷àòüñÿ â ðàçíûõ ëàáîðàòîðèÿõ)
Ó ìóæ÷èí: 8–30 ìêã/ìë.
Ó æåíùèí: 12–30 ìêã/ìë.
Ìåñòî âûðàáîòêè
Ñåêðåòèðóåòñÿ æèðîâîé òêàíüþ.
Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Ïëàçìàòè÷åñêèå ðåöåïòîðû (íà ïîâåðõíîñòè êëåòîê).
Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
' Ïîâûøàåò ÷óâñòâèòåëüíîñòü òêàíåé ê èíñóëèíó.
' Óñèëèâàåò ýôôåêòû èíñóëèíà â ïåðèôåðè÷åñêèõ òêàíÿõ,
ïðåæäå âñåãî â ìûøöàõ, ïå÷åíè è æèðîâîé òêàíè.
' Òîðìîçèò ãëþêîíåîãåíåç â ïå÷åíè.
' Ñíèæàåò âíóòðèêëåòî÷íûé óðîâåíü òðèãëèöåðèäîâ â ìûøöàõ è â ïå÷åíè.
' Ïîâûøàåò ïðîíèöàåìîñòü ìûøå÷íûõ ìåìáðàí äëÿ ãëþêîçû.
' Îêàçûâàåò ïðîòèâîàòåðîñêëåðîòè÷åñêîå äåéñòâèå.
' Ñòèìóëèðóåò ïðîëèôåðàöèþ ãðàíóëîöèòîâ.
' Ñòèìóëèðóåò ýíäîòåëèàëüíóþ ñåêðåöèþ NO.

53

Â. Ê. Âåðèí, Â. Â. Èâàíîâ. ÃÎÐÌÎÍÛ È ÈÕ ÝÔÔÅÊÒÛ
' Òîðìîçèò

ñòåðîèäîãåíåç â êëåòêàõ íàðóæíîé îáîëî÷êè
(òåêè) ôîëëèêóëà.
' Òîðìîçèò àäãåçèþ ìîíîöèòîâ ê ýíäîòåëèþ.
Ïðè÷èíû ïàòîëîãè÷åñêîãî èçìåíåíèÿ óðîâíÿ ãîðìîíà
Ñíèæåíèå:
, îæèðåíèå,
, ñàõàðíûé äèàáåò 2-ãî òèïà.

Àäðåíîìåäóëëèí
Ñèíîíèìû
Ãèïîòåíçèâíûé ïåïòèä.
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Adrenomedullin.
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Ïåïòèäíûé ãîðìîí.
Ìåñòî âûðàáîòêè
Ñåêðåòèðóåòñÿ â ìîçãîâîì âåùåñòâå íàäïî÷å÷íèêîâ, à òàêæå
â ëåãêèõ, ïî÷êàõ, ñåðäöå è â ýíäîòåëèè ñîñóäîâ.
Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Ïëàçìàòè÷åñêèå ðåöåïòîðû (íà ïîâåðõíîñòè êëåòîê).
Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
' Âûçûâàåò ñèëüíîå ðàñøèðåíèå ñîñóäîâ è ñíèæåíèå àðòåðèàëüíîãî äàâëåíèÿ. (Áîëüøèíñòâî ýôôåêòîâ àäðåíîìåäóëëèíà íà ñîñóäû îïîñðåäóåòñÿ NO.)
' Òîðìîçèò ñåêðåöèþ àëüäîñòåðîíà (ïðè ýòîì ñíèæàåò íå òîëüêî ôîíîâûé óðîâåíü îáðàçîâàíèÿ àëüäîñòåðîíà, íî è åãî
ñåêðåöèþ, ñòèìóëèðîâàííóþ âûñîêèì óðîâíåì êàëèÿ èëè
àíãèîòåíçèíîì II).
' Òîðìîçèò ñåêðåöèþ ÀÄÃ.
' Ñòèìóëèðóåò äèóðåç è íàòðèéóðåç.
' Òîðìîçèò ãèïåðòðîôèþ ìèîêàðäà.
' Ïîâûøàåò ÷àñòîòó è ñèëó ñåðäå÷íûõ ñîêðàùåíèé.
' Òîðìîçèò ñåêðåöèþ êîðòèêîòðîïèíà.
' Óìåíüøàåò ïîòðåáëåíèå âîäû è ñîëåâîé àïïåòèò.

54

ÝÔÔÅÊÒÎÐÍÛÅ ÃÎÐÌÎÍÛ ÏÅÐÈÔÅÐÈ×ÅÑÊÈÕ ÆÅËÅÇ

Àëüäîñòåðîí
(ìèíåðàëîêîðòèêîèäû)
Ãðóïïà ãîðìîíîâ, íàçûâàåìûõ ìèíåðàëîêîðòèêîèäàìè, íà 90%
ïðåäñòàâëåíà àëüäîñòåðîíîì. Äðóãèå ãîðìîíû ýòîé ãðóïïû: äåçîêñèêîðòèêîñòåðîí, 18-îêñèêîðòèêîñòåðîí, 18-îêñèäåçîêñèêîðòèêîñòåðîí.
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Aldosterone.
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Ñòåðîèäû.
Íîðìàëüíûé óðîâåíü â ïëàçìå
(ìîæåò ðàçëè÷àòüñÿ â ðàçíûõ ëàáîðàòîðèÿõ)
 ïîëîæåíèè ëåæà: 75–150 ïã/ìë.
 ïîëîæåíèè ñòîÿ: 35–300 ïã/ìë.
Ðåôåðåíòíûå ïðåäåëû àëüäîñòåðîíà â ñûâîðîòêå êðîâè
14,0–193,0 ïã/ìë.
Ìåñòî âûðàáîòêè
Ñåêðåòèðóåòñÿ êëóáî÷êîâîé çîíîé êîðêîâîãî âåùåñòâà íàäïî÷å÷íèêîâ.
Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Âíóòðèêëåòî÷íûå ðåöåïòîðû.
Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
Äåéñòâèÿ íà âîäíî-ñîëåâîé îáìåí
' Ñòèìóëèðóåò ðåàáñîðáöèþ íàòðèÿ â êàíàëüöàõ íåôðîíîâ è
â ñîáèðàòåëüíûõ òðóáî÷êàõ.
' Óâåëè÷èâàåò ðåàáñîðáöèþ âîäû (îíà óâåëè÷èâàåòñÿ ïàññèâíî â ïðîöåññå ðåàáñîðáöèè íàòðèÿ).
' Óâåëè÷èâàåò âñàñûâàíèå íàòðèÿ â ÆÊÒ.
' Ñòèìóëèðóåò ðåàáñîðáöèþ íàòðèÿ â ñëþííûõ æåëåçàõ.
' Ïðè îáèëüíîì ïîòîîòäåëåíèè ïðåïÿòñòâóåò ïîòåðå ñ ïîòîì
íàòðèÿ, íî óâåëè÷èâàåò óäàëåíèå ñ ïîòîì êàëèÿ.
' Ñòèìóëèðóåò òðàíñïîðò íàòðèÿ è âîäû âî âíóòðèêëåòî÷íîå
ïðîñòðàíñòâî.
' Â ñóììàðíîì èòîãå âûçûâàåò çàäåðæêó â îðãàíèçìå íàòðèÿ
è îáåñïå÷èâàåò ôèçèîëîãè÷åñêóþ îñìîëÿðíîñòü âíóòðåííåé ñðåäû.
' Ñòèìóëèðóåò ýêñêðåöèþ ïî÷êàìè êàëèÿ è àììîíèÿ.
55

Â. Ê. Âåðèí, Â. Â. Èâàíîâ. ÃÎÐÌÎÍÛ È ÈÕ ÝÔÔÅÊÒÛ
' Ïîääåðæèâàåò

îïòèìàëüíîå ñîîòíîøåíèå íàòðèÿ è êàëèÿ â
îðãàíèçìå.
' Ñòèìóëèðóåò ýêñêðåöèþ ïî÷êàìè H+ è âûçûâàåò ñäâèã ðÍ
êðîâè â ñòîðîíó àëêàëîçà.
' Ñòèìóëèðóåò ðåàáñîðáöèþ õëîðèäîâ.
' Âûçûâàåò óâåëè÷åíèå ÎÖÊ.
Ïðî÷èå äåéñòâèÿ
' Çà ñ÷åò çàäåðæêè íàòðèÿ è âîäû ïîâûøàåò àðòåðèàëüíîå
äàâëåíèå.
' Ïîâûøàåò ïðîíèöàåìîñòü êàïèëëÿðîâ è ñåðîçíûõ îáîëî÷åê.
' Çà ñ÷åò ïîâûøåíèÿ ïðîíèöàåìîñòè êàïèëëÿðîâ óñèëèâàåò
âîñïàëèòåëüíûå ðåàêöèè.
' Óñèëèâàåò ðåàêöèè èììóííîé ñèñòåìû.
' Óñèëèâàåò ïðåññîðíûå ýôôåêòû àäðåíàëèíà, íîðàäðåíàëèíà è àíãèîòåíçèíà II.
Ðåãóëÿöèÿ ñåêðåöèè
Îñíîâíàÿ ðåãóëÿöèÿ
Ñåêðåöèþ àëüäîñòåðîíà ñòèìóëèðóåò àíãèîòåíçèí II. Òàêæå
ñåêðåöèÿ àëüäîñòåðîíà ðåãóëèðóåòñÿ óðîâíåì íàòðèÿ è êàëèÿ:
ñòèìóëèðóåòñÿ ïðè ñíèæåíèè íàòðèÿ è ïîâûøåíèè êàëèÿ è òîðìîçèòñÿ ïðè ïîâûøåíèè íàòðèÿ è ñíèæåíèè êàëèÿ.
Äîïîëíèòåëüíàÿ ðåãóëÿöèÿ
Ñåêðåöèþ àëüäîñòåðîíà íåçíà÷èòåëüíî ñòèìóëèðóåò êîðòèêîòðîïèí. Òîðìîçèò àòðèîïåïòèí.
Ñåêðåöèÿ àëüäîñòåðîíà ïîâûøàåòñÿ:
, ïðè áåðåìåííîñòè,
, â ëþòåàëüíóþ ôàçó îâàðèàëüíîãî öèêëà.
Ñíèæàåòñÿ:
, ïðè óâåëè÷åíèè îáúåìà òêàíåâîé æèäêîñòè è ïëàçìû,
, ïðè ôèçè÷åñêîì òðóäå.
Ïðè÷èíû èçìåíåíèÿ óðîâíÿ ïðè ïàòîëîãèè
Ïîâûøåíèå:
, àëüäîñòåðîíñåêðåòèðóþùàÿ àäåíîìà (ñèíäðîì Êîííà),
, ãèïåðïëàçèÿ êîðû íàäïî÷å÷íèêîâ,
, çëîóïîòðåáëåíèå ñëàáèòåëüíûìè è ìî÷åãîííûìè,
, ñåðäå÷íàÿ íåäîñòàòî÷íîñòü,
, öèððîç ïå÷åíè, ñîïðîâîæäàþùèéñÿ àñöèòîì,
56

ÝÔÔÅÊÒÎÐÍÛÅ ÃÎÐÌÎÍÛ ÏÅÐÈÔÅÐÈ×ÅÑÊÈÕ ÆÅËÅÇ

íåôðîòè÷åñêèé ñèíäðîì,
ãèïîâîëåìèÿ âñëåäñòâèå êðîâîòå÷åíèÿ,
, ñèíäðîì Áàðòåðà,
, äèåòà, áåäíàÿ íàòðèåì,
, ãåìàíãèîïåðèöèòîìà ïî÷åê,
, òåðìè÷åñêèé ñòðåññ.
Ñíèæåíèå ïðè íàëè÷èè ãèïåðòåíçèè:
, èçáûòî÷íàÿ ñåêðåöèÿ äåçîêñèêîðòèêîñòåðîíà, êîðòèêîñòåðîíà èëè 18-îêñèäåçîêñèêîðòèêîñòåðîíà,
, ñèíäðîì Òåðíåðà,
, ñàõàðíûé äèàáåò,
, îñòðàÿ àëêîãîëüíàÿ èíòîêñèêàöèÿ.
Ñíèæåíèå ïðè îòñóòñòâèè ãèïåðòåíçèè:
, áîëåçíü Àääèñîíà,
, èçîëèðîâàííûé ãèïîàëüäîñòåðîíèçì,
, ãèïîàëüäîñòåðîíèçì, âûçâàííûé äåôèöèòîì ðåíèíà.
,
,

Àíãèîòåíçèí II è ðåíèí
Ñèñòåìà ðåíèí — àíãèîòåíçèí ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé êàñêàä ôåðìåíòàòèâíûõ ïðåâðàùåíèé ïåïòèäîâ, ïðèâîäÿùèé ê îáðàçîâàíèþ àíãèîòåíçèíà II, êîòîðûé ÿâëÿåòñÿ ýôôåêòîðíûì ãîðìîíîì. Ñíà÷àëà â ïå÷åíè ñåêðåòèðóåòñÿ ïåïòèä àíãèîòåíçèíîãåí, à
â ïî÷êàõ ñåêðåòèðóåòñÿ ôåðìåíò ðåíèí, ïîä äåéñòâèåì êîòîðîãî
â ïëàçìå êðîâè àíãèîòåíçèíîãåí ïðåâðàùàåòñÿ â àíãèîòåíçèí I.
Çàòåì ïîä äåéñòâèåì àíãèîòåíçèí-ïðåâðàùàþùåãî ôåðìåíòà
(ÀÏÔ) â ïëàçìå àíãèîòåíçèí I ïðåâðàùàåòñÿ â àíãèîòåíçèí II.
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Renin; angiotensin 2.
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Àíãèîòåíçèí II ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ïîëèïåïòèä, ñîñòîÿùèé
èç 8 àìèíîêèñëîòíûõ îñòàòêîâ.
Ìåñòî âûðàáîòêè
Ðåíèí ñåêðåòèðóåòñÿ þêñòàãëîìåðóëÿðíûìè êëåòêàìè, îêðóæàþùèìè ïðèíîñÿùóþ àðòåðèîëó ïî÷å÷íîãî êëóáî÷êà.
Àíãèîòåíçèíîãåí ñèíòåçèðóåòñÿ â ïå÷åíè è âõîäèò â ñîñòàâ
áåëêîâ ïëàçìû.
Òàêæå ðåíèí, àíãèîòåíçèíîãåí, àíãèîòåíçèí I, àíãèîòåíçèí II
è ÀÏÔ ñåêðåòèðóþòñÿ æèðîâûìè êëåòêàìè.
57

Â. Ê. Âåðèí, Â. Â. Èâàíîâ. ÃÎÐÌÎÍÛ È ÈÕ ÝÔÔÅÊÒÛ

Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Ïëàçìàòè÷åñêèå ðåöåïòîðû (íà ïîâåðõíîñòè êëåòîê).
Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå àíãèîòåíçèíà II
' Âûçûâàåò ñóæåíèå ñîñóäîâ è ïîâûøåíèå àðòåðèàëüíîãî
äàâëåíèÿ. ßâëÿåòñÿ îäíèì èç ñàìûõ ìîùíûõ (ïî íåêîòîðûì äàííûì, íàèáîëåå ìîùíûì) ôèçèîëîãè÷åñêèì âàçîêîíñòðèêòîðîì. Ãèïåðòåíçèâíûé ýôôåêò àíãèîòåíçèíà II
îñóùåñòâëÿåòñÿ êàê íàïðÿìóþ, òàê è ïîñðåäñòâîì ñòèìóëÿöèè ñåêðåöèè àëüäîñòåðîíà.
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ àëüäîñòåðîíà êîðîé íàäïî÷å÷íèêîâ
è òåì ñàìûì ñïîñîáñòâóåò çàäåðæêå íàòðèÿ è âîäû â îðãàíèçìå, ÷òî òàêæå âåäåò ê ïîâûøåíèþ àðòåðèàëüíîãî äàâëåíèÿ.
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ ÀÄÃ.
' Âûçûâàåò ñóæåíèå àðòåðèîë.
' Âûçûâàåò ÷óâñòâî æàæäû è ó÷àñòâóåò â ôîðìèðîâàíèè
ïèòüåâîãî ïîâåäåíèÿ.
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ àäðåíàëèíà è àêòèâèðóåò ñèìïàòè÷åñêóþ íåðâíóþ ñèñòåìó.
' Ñòèìóëèðóåò ðåàáñîðáöèþ íàòðèÿ â êàíàëüöàõ íåôðîíîâ
(êàê íàïðÿìóþ, òàê è ïîñðåäñòâîì àëüäîñòåðîíà).
' Ñòèìóëèðóåò ïðîëèôåðàöèþ êëåòîê êëóáî÷êîâîé çîíû êîðû
íàäïî÷å÷íèêîâ, ñåêðåòèðóþùèõ àëüäîñòåðîí.
' Ïîâûøàåò ñîêðàòèìîñòü ìèîêàðäà.
' Ñòèìóëèðóåò ïðîëèôåðàöèþ è ãèïåðòðîôèþ êàðäèîìèîöèòîâ.
' Óìåíüøàåò êëóáî÷êîâóþ ôèëüòðàöèþ è äèóðåç.
' Ïîâûøàåò òîíóñ ïî÷å÷íûõ ñîñóäîâ.
' Ñòèìóëèðóåò ñîëåâîé àïïåòèò.
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ îêñèòîöèíà.
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ êîðòèçîëà.
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ êîðòèêîòðîïèíà.
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ ïðîëàêòèíà.
' Óñèëèâàåò ýôôåêòû êîðòèêîëèáåðèíà.
' Êàê íåéðîïåïòèä ó÷àñòâóåò â ðåãóëÿöèè ñíà.

58

ÝÔÔÅÊÒÎÐÍÛÅ ÃÎÐÌÎÍÛ ÏÅÐÈÔÅÐÈ×ÅÑÊÈÕ ÆÅËÅÇ

Ðåãóëÿöèÿ ñåêðåöèè
Îñíîâíàÿ ðåãóëÿöèÿ
Ñåêðåöèÿ ðåíèíà ðåãóëèðóåòñÿ ïî÷å÷íûì êðîâîòîêîì è äàâëåíèåì â ïðèíîñÿùåé àðòåðèîëå ïî÷å÷íîãî êëóáî÷êà: îíà ñòèìóëèðóåòñÿ ïðè ñíèæåíèè äàâëåíèÿ è òîðìîçèòñÿ ïðè åãî óâåëè÷åíèè.
Äîïîëíèòåëüíàÿ ðåãóëÿöèÿ
Ñåêðåöèÿ ðåíèíà ñòèìóëèðóåòñÿ:
, ñèìïàòè÷åñêîé íåðâíîé ñèñòåìîé è êàòåõîëàìèíàìè
(ïî b-àä. ð.),
, ïðîñòàãëàíäèíàìè,
, ýíäîòåëèíîì,
, ïðè ñíèæåíèè êîíöåíòðàöèè íàòðèÿ.
Ñåêðåöèþ ðåíèíà òîðìîçèò îêèñü àçîòà.
Äåéñòâèå àíãèîòåíçèíà II íà íàäïî÷å÷íèêè òîðìîçèòñÿ ïðåäñåðäíûì íàòðèéóðåòè÷åñêèì ãîðìîíîì.
Ïðè÷èíû èçìåíåíèÿ óðîâíÿ ïðè ïàòîëîãèè
Ïîâûøåíèå:
íåôðîãåííàÿ àðòåðèàëüíàÿ ãèïåðòåíçèÿ.

Âàãîòîíèí
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Vagotonin.
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Ïåïòèäíûé ãîðìîí.
Ìåñòî âûðàáîòêè
Ñåêðåòèðóåòñÿ ýíäîêðèííûìè êëåòêàìè ïîäæåëóäî÷íîé æåëåçû.
Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Ïëàçìàòè÷åñêèå ðåöåïòîðû (íà ïîâåðõíîñòè êëåòîê).
Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
' Ïîâûøàåò òîíóñ áëóæäàþùåãî íåðâà.
' Óñèëèâàåò ýôôåêòû ïàðàñèìïàòè÷åñêîé íåðâíîé ñèñòåìû.
' Çàìåäëÿåò ñåðäå÷íûé ðèòì.
' Ñòèìóëèðóåò îòëîæåíèå ãëèêîãåíà â ïå÷åíè.

59

Â. Ê. Âåðèí, Â. Â. Èâàíîâ. ÃÎÐÌÎÍÛ È ÈÕ ÝÔÔÅÊÒÛ

Ãëþêàãîí
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Glucagon.
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Ïîëèïåïòèä, ñîñòîÿùèé èç 29 àìèíîêèñëîòíûõ îñòàòêîâ.
Íîðìàëüíûé óðîâåíü â ïëàçìå
(ìîæåò ðàçëè÷àòüñÿ â ðàçíûõ ëàáîðàòîðèÿõ)
30–120 ïã/ìë.
Ìåñòî âûðàáîòêè
Ñåêðåòèðóåòñÿ a-êëåòêàìè îñòðîâêîâ Ëàíãåðãàíñà ïîäæåëóäî÷íîé æåëåçû, À-êëåòêàìè æåëóäêà è òîíêîé êèøêè.
Ñåêðåòîðíûìè L-êëåòêàìè òîíêîãî êèøå÷íèêà ñåêðåòèðóåòñÿ ãîðìîí ýíòåðîãëþêàãîí, èäåíòè÷íûé ãëþêàãîíó.
Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Ïëàçìàòè÷åñêèå ðåöåïòîðû (íà ïîâåðõíîñòè êëåòîê).
Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
Äåéñòâèÿ íà óãëåâîäíûé îáìåí
' Ñòèìóëèðóåò ðàñïàä ãëèêîãåíà è âûõîä ãëþêîçû â êðîâü.
' Ñòèìóëèðóåò ãëþêîíåîãåíåç.
' Ïîâûøàåò êîíöåíòðàöèþ ãëþêîçû â êðîâè.
' Òîðìîçèò óòèëèçàöèþ ãëþêîçû òêàíÿìè.
Äåéñòâèÿ íà æèðîâîé îáìåí
' Ñòèìóëèðóåò ëèïîëèç.
' Òîðìîçèò ñèíòåç æèðà â ëèïîöèòàõ.
' Ñòèìóëèðóåò ñèíòåç êåòîíîâûõ òåë â ïå÷åíè è òîðìîçèò èõ
îêèñëåíèå.
Äåéñòâèÿ íà áåëêîâûé îáìåí
Ñòèìóëèðóåò ðàñïàä áåëêîâ (ïðåæäå âñåãî â ïå÷åíè).
Äåéñòâèÿ íà ÆÊÒ
' Òîðìîçèò æåëóäî÷íóþ ñåêðåöèþ ôåðìåíòîâ è ñîëÿíîé êèñëîòû.
' Ñòèìóëèðóåò æåëóäî÷íóþ ñåêðåöèþ ùåëî÷íîé ñëèçè è áèêàðáîíàòà.
' Òîðìîçèò ïàíêðåàòè÷åñêóþ ñåêðåöèþ.
' Òîðìîçèò ìîòîðèêó æåëóäêà.
' Òîðìîçèò ìîòîðèêó òîíêîãî è òîëñòîãî êèøå÷íèêà.
' Òîðìîçèò æåë÷åâûâåäåíèå.
60

ÝÔÔÅÊÒÎÐÍÛÅ ÃÎÐÌÎÍÛ ÏÅÐÈÔÅÐÈ×ÅÑÊÈÕ ÆÅËÅÇ

Ïðî÷èå äåéñòâèÿ
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ ñîìàòîòðîïèíà.
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ èíñóëèíà.
' Ïðè ñòðåññ-ðåàêöèè âìåñòå ñ àäðåíàëèíîì è ãëþêîêîðòèêîèäàìè âûçûâàåò ìîáèëèçàöèþ ýíåðãåòè÷åñêèõ ðåñóðñîâ
îðãàíèçìà ïîñðåäñòâîì ïîâûøåíèÿ óðîâíÿ ýíåðãåòè÷åñêèõ
ñóáñòðàòîâ — ãëþêîçû è æèðíûõ êèñëîò.
Ðåãóëÿöèÿ ñåêðåöèè
Îñíîâíàÿ ðåãóëÿöèÿ
Ñåêðåöèÿ ãëþêàãîíà ðåãóëèðóåòñÿ óðîâíåì ãëþêîçû â êðîâè
ïî ïðèíöèïó îòðèöàòåëüíîé îáðàòíîé ñâÿçè: ñòèìóëèðóåòñÿ ïðè
åãî ñíèæåíèè è òîðìîçèòñÿ ïðè åãî ïîâûøåíèè.
Äîïîëíèòåëüíàÿ ðåãóëÿöèÿ
Ñåêðåöèþ ãëþêàãîíà ñòèìóëèðóþò:
, ñîìàòîòðîïèí,
, æåëóäî÷íûé èíãèáèòîðíûé ïåïòèä,
, ãàñòðèí,
, õîëåöèñòîêèíèí,
, íåéðîòåíçèí,
, âåùåñòâî Ð,
, áîìáåçèí,
, àäðåíàëèí (ïî b-àä. ð.).
Òîðìîçÿò:
, èíñóëèí,
, ñîìàòîñòàòèí,
, ñåêðåòèí.
Ñåêðåöèÿ ãëþêàãîíà âîçðàñòàåò ïðè:
, âûñîêîé êîíöåíòðàöèè â êðîâè àìèíîêèñëîò,
, ñíèæåíèè óðîâíÿ êàëüöèÿ,
, ñòðåññ-ðåàêöèÿõ,
, ôèçè÷åñêîé íàãðóçêå.
Ïðè÷èíû èçìåíåíèÿ óðîâíÿ ïðè ïàòîëîãèè
Ïîâûøåíèå:
îïóõîëü a-êëåòîê ïîäæåëóäî÷íîé æåëåçû.
Ñíèæåíèå:
, ìóêîâèñöèäîç,
, õðîíè÷åñêèé ïàíêðåàòèò.
61

Â. Ê. Âåðèí, Â. Â. Èâàíîâ. ÃÎÐÌÎÍÛ È ÈÕ ÝÔÔÅÊÒÛ

Ãëþêîêîðòèêîèäû
(êîðòèçîë)
Îñíîâíûì ïðåäñòàâèòåëåì ýòîé ãðóïïû ÿâëÿåòñÿ è íàèáîëåå ñèëüíûì ýôôåêòîì îáëàäàåò êîðòèçîë (ãèäðîêîðòèçîí). Âòîðîé
ãîðìîí èç ýòîé ãðóïïû — êîðòèêîñòåðîí (åãî ñåêðåòèðóåòñÿ
ïðèìåðíî â 10 ðàç ìåíüøå). Äðóãèå ãîðìîíû: êîðòèçîí, 11-äåçîêñèêîðòèçîë, 11-äåãèäðîêîðòèêîñòåðîí — èõ ðîëü íåçíà÷èòåëüíà.
Ñèíîíèìû
Ãëþêîêîðòèêîñòåðîèäû, êîðòèêîñòåðîèäû.
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Glucocorticoids (glycocorticoids).
Cortisol (hydrocortisone).
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Ñòåðîèäû.
Êîíöåíòðàöèÿ êîðòèçîëà â ïëàçìå
Óðîâåíü êîðòèçîëà:
ñ 8 äî 10 ÷àñîâ — 150,0–770,0 íìîëü/ë,
ñ 16 ÷àñîâ — 80,0–440,0 íìîëü/ë,
ñ 20 ÷àñîâ — 50% îò óòðåííåãî êîëè÷åñòâà.
Óðîâåíü 17-îêñèêîðòèêîñòåðîèäîâ (17-ÎÊÑ)* â ìî÷å:
5,2–13,5 ìêÌ/ñóò.
Ìåñòî âûðàáîòêè
Ñåêðåòèðóþòñÿ ïó÷êîâîé çîíîé êîðêîâîãî âåùåñòâà íàäïî÷å÷íèêîâ.
Îñîáåííîñòè ñåêðåöèè
Ñåêðåöèÿ ãëþêîêîðòèêîèäîâ ïðîèñõîäèò íåïðåðûâíî ñ ñóòî÷íîé ðèòìè÷íîñòüþ: ìàêñèìàëüíàÿ ñåêðåöèÿ íàáëþäàåòñÿ â
ïåðèîä ñ 6 äî 8 ÷àñîâ óòðà, à ìèíèìàëüíàÿ — â ïåðèîä ñ 18 ÷àñîâ
âå÷åðà äî 2–3 ÷àñîâ íî÷è. Ðèòìè÷íîñòü ñåêðåöèè ãëþêîêîðòèêîèäîâ ñîîòâåòñòâóåò ðèòìè÷íîñòè ñåêðåöèè êîðòèêîëèáåðèíà è
êîðòèêîòðîïèíà.
Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Âíóòðèêëåòî÷íûå è ïëàçìàòè÷åñêèå ðåöåïòîðû.
Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
Âëèÿíèå íà óãëåâîäíûé îáìåí
' Ñíèæàþò óòèëèçàöèþ ãëþêîçû òêàíÿìè.
*

62

Êîìïëåêñ ãëþêîêîðòèêîèäíûõ ãîðìîíîâ è èõ ìåòàáîëèòîâ.

ÝÔÔÅÊÒÎÐÍÛÅ ÃÎÐÌÎÍÛ ÏÅÐÈÔÅÐÈ×ÅÑÊÈÕ ÆÅËÅÇ
' Ñíèæàþò

÷óâñòâèòåëüíîñòü òêàíåé ê èíñóëèíó.
ñèíòåç ãëèêîãåíà.
' Ñòèìóëèðóþò ãëþêîíåîãåíåç â ïå÷åíè.
' Âûçûâàþò ãèïåðãëèêåìèþ.
Âëèÿíèå íà æèðîâîé îáìåí
' Ñòèìóëèðóþò ðàñïàä æèðîâ è òîðìîçÿò èõ ñèíòåç.
' Âûçûâàþò ãèïåðëèïèäåìèþ è ãèïåðõîëåñòåðèíåìèþ.
' Ñòèìóëèðóþò àïïåòèò ñî ñòðåìëåíèåì ê ïîòðåáëåíèþ æèðà.
Âëèÿíèå íà áåëêîâûé îáìåí
' Ñíèæàþò ïðîíèöàåìîñòü êëåòî÷íûõ ìåìáðàí äëÿ àìèíîêèñëîò.
' Òîðìîçÿò ñèíòåç áåëêîâ è ñòèìóëèðóþò èõ ðàñïàä. (Îäíàêî
äåéñòâèå ãëþêîêîðòèêîèäîâ íà áåëêîâûé îáìåí íåîäíîçíà÷íî.  íîðìå è ïðè èñõîäíîì ïðåâàëèðîâàíèè àíàáîëè÷åñêèõ ïðîöåññîâ ãëþêîêîðòèêîèäû âûçûâàþò êàòàáîëè÷åñêèé ýôôåêò, íî åñëè èñõîäíî ïðåîáëàäàåò ðàñïàä áåëêîâ,
òî êàòàáîëè÷åñêèé ýôôåêò ãëþêîêîðòèêîèäîâ ñòàíîâèòñÿ
ñëàáåå ëèáî îíè äàæå âûçûâàþò àíàáîëè÷åñêîå äåéñòâèå.)
' Íåçàâèñèìî îò êàòàáîëè÷åñêîãî ýôôåêòà ñòèìóëèðóþò ñèíòåç áåëêîâ â ïå÷åíè.
' Âûçûâàþò âûñâîáîæäåíèåàìèíîêèñëîò èç ïåðèôåðè÷åñêèõ òêàíåé (ìûøå÷íîé, ëèìôîèäíîé) çà ñ÷åò óñèëåíèÿ êàòàáîëèçìà áåëêîâ.
Ïðîòèâîâîñïàëèòåëüíîå äåéñòâèå
' Òîðìîçÿò âîñïàëèòåëüíûé ïðîöåññ êàê íà ñòàäèè ýêññóäàöèè, òàê è íà ñòàäèè ïðîëèôåðàöèè.
' Òîðìîçÿò àäãåçèþ ëåéêîöèòîâ ê ýíäîòåëèþ.
' Óìåíüøàþò ïðîíèöàåìîñòü êàïèëëÿðîâ è ïðåïÿòñòâóþò
ïîâûøåíèþ èõ ïðîíèöàåìîñòè ïîä äåéñòâèåì áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûõ âåùåñòâ.
' Òîðìîçÿò ñåêðåöèþ ëèìôîöèòàìè è ìàêðîôàãàìè ïðîâîñïàëèòåëüíûõ öèòîêèíîâ, â òîì ÷èñëå òîêñè÷íûõ äëÿ îðãàíèçìà: òóìîð-íåêðîòèçèðóþùåãî ôàêòîðà, g-èíòåðôåðîíà,
èíòåðëåéêèíîâ-1, -2, -5, -6, -12. Íî ñòèìóëèðóþò ñåêðåöèþ
èíãèáèðóþùèõ öèòîêèíîâ: òðàíñôîðìèðóþùåãî ðîñòîâîãî
ôàêòîðà-b, ëèïîêîðòèíà-1 è èíòåðëåéêèíà-10.
' Òîðìîçÿò ñèíòåç ïðîñòàãëàíäèíîâ è ëåéêîòðèåíîâ.
' Ñòèìóëèðóþò

63

Â. Ê. Âåðèí, Â. Â. Èâàíîâ. ÃÎÐÌÎÍÛ È ÈÕ ÝÔÔÅÊÒÛ

Âëèÿíèå íà èììóííóþ ñèñòåìó
' ßâëÿþòñÿ àêòèâíûìè èììóíîäåïðåññàíòàìè.
' Òîðìîçÿò àëëåðãè÷åñêèå ðåàêöèè.
' Óìåíüøàþò ñåíñèáèëèçàöèþ îðãàíèçìà.
' Ïîñðåäñòâîì èììóíîñóïðåññèè ïðåäóïðåæäàþò àóòîñåíñèáèëèçàöèþ îðãàíèçìà àíòèãåíàìè ñîáñòâåííûõ ïîâðåæäåííûõ òêàíåé.
' Òîðìîçÿò îáðàçîâàíèå Ò- è Â-ëèìôîöèòîâ â ëèìôîèäíîé
òêàíè (îñîáåííî Ò-ëèìôîöèòîâ).
' Âûçûâàþò ðàçðóøåíèå ÷àñòè ëèìôîèäíîé òêàíè è àòðîôèþ
òèìóñà.
' Ïîäàâëÿþò ñåêðåöèþ ãîðìîíîâ òèìóñà.
' Òîðìîçÿò ïðîäóêöèþ àíòèòåë.
' Òîðìîçÿò ðåàêöèè âçàèìîäåéñòâèÿ àíòèãåíîâ ñ àíòèòåëàìè.
' Ñíèæàþò èíòåíñèâíîñòü ôàãîöèòîçà.
' Ñíèæàþò àêòèâíîñòü Ò-êèëëåðîâ.
' Àêòèâèðóþò ãðàíóëîöèòîïîýç è óâåëè÷èâàþò êîëè÷åñòâî
ãðàíóëîöèòîâ.
Âëèÿíèå íà ÖÍÑ è íà âûñøóþ íåðâíóþ äåÿòåëüíîñòü
' Ïîâûøàþò âîçáóäèìîñòü íåðâíîé ñèñòåìû.
' Ïîâûøàþò èíòåíñèâíîñòü îáðàáîòêè èíôîðìàöèè.
' Ïîâûøàþò ÷óâñòâèòåëüíîñòü ñåíñîðíûõ ñèñòåì.
Äåéñòâèÿ íà äðóãèå ãîðìîíû
' Ïîâûøàþò ÷óâñòâèòåëüíîñòü ãëàäêèõ ìûøö ñîñóäîâ ê êàòåõîëàìèíàì (ïðåäïîëàãàåòñÿ); çà ñ÷åò ýòîãî âûçûâàþò ñïàçì
ñîñóäîâ, îñîáåííî ìåëêîãî êàëèáðà, è ïîâûøàþò àðòåðèàëüíîå äàâëåíèå. Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî êîðòèçîë îáëàäàåò
ïåðìèññèâíûì äåéñòâèåì ïî îòíîøåíèþ ê êàòåõîëàìèíàì,
ò. å. äëÿ ðåàëèçàöèè ýôôåêòîâ êàòåõîëàìèíîâ íåîáõîäèìî
ïðèñóòñòâèå ìàëîãî êîëè÷åñòâà êîðòèçîëà.
' Ñòèìóëèðóþò ñåêðåöèþ êàòåõîëàìèíîâ â ìîçãîâîì âåùåñòâå íàäïî÷å÷íèêîâ.
' Òîðìîçÿò ñåêðåöèþ òèðåîòðîïèíà è òèðåîèäíûõ ãîðìîíîâ.
' Ñòèìóëèðóþò ñåêðåöèþ ýðèòðîïîýòèíà.
' Òîðìîçÿò ñåêðåöèþ ÔÑÃ.

64

ÝÔÔÅÊÒÎÐÍÛÅ ÃÎÐÌÎÍÛ ÏÅÐÈÔÅÐÈ×ÅÑÊÈÕ ÆÅËÅÇ

Ó÷àñòèå â ñòðåññ-ðåàêöèè
' Çà ñ÷åò äåéñòâèÿ íà óãëåâîäíûé, æèðîâîé è áåëêîâûé îáìåí âûçûâàþò ìîáèëèçàöèþ ýíåðãåòè÷åñêèõ ðåñóðñîâ îðãàíèçìà.
' Îáåñïå÷èâàþò àäàïòàöèþ îðãàíèçìà ê ñòðåññîðíîìó âîçäåéñòâèþ (ýòî äîñòèãàåòñÿ ïîñðåäñòâîì ìîáèëèçàöèè ýíåðãåòè÷åñêèõ ðåñóðñîâ îðãàíèçìà è âëèÿíèÿ íà ÖÍÑ).
' Ïîâûøàþò óñòîé÷èâîñòü îðãàíèçìà ê äåéñòâèþ ÷ðåçìåðíûõ ðàçäðàæèòåëåé.
Ïðî÷èå äåéñòâèÿ
' Òîðìîçÿò ôóíêöèþ ôèáðîáëàñòîâ è ðîñò ñîåäèíèòåëüíîé
òêàíè.
' Ñòèìóëèðóþò ñèíòåç a2-ãëîáóëèíîâ.
' Â íèçêèõ êîíöåíòðàöèÿõ âûçûâàþò ïîâûøåíèå äèóðåçà. Â
âûñîêèõ êîíöåíòðàöèÿõ äåéñòâóþò ïîäîáíî àëüäîñòåðîíó,
ò. å. âûçûâàþò çàäåðæêó â îðãàíèçìå íàòðèÿ è âîäû.
' Ïîíèæàþò ïðîíèöàåìîñòü ãåìàòîýíöåôàëè÷åñêîãî áàðüåðà
(÷òî ïðåïÿòñòâóåò ïîñòóïëåíèþ â ÖÍÑ ýíäîãåííûõ òîêñèíîâ è òîêñè÷íûõ âåùåñòâ ýêçîãåííîé ïðèðîäû).
' Ñòèìóëèðóþò ñåêðåöèþ ñîëÿíîé êèñëîòû è ïåïñèíà â æåëóäêå.
' Ñòèìóëèðóþò ñèíòåç àíãèîòåíçèíîãåíà â ïå÷åíè.
' Óâåëè÷èâàþò ïîòåðþ êàëüöèÿ ñ ìî÷îé.
' Ñíèæàþò âñàñûâàíèå êàëüöèÿ â êèøå÷íèêå.
' Ïîääåðæèâàþò íîðìàëüíóþ ïðîíèöàåìîñòü êàïèëëÿðîâ.
' Ñòèìóëèðóþò êèøå÷íóþ ñåêðåöèþ.
' Òîðìîçÿò ðàçâèòèå õðÿùåâîé òêàíè.
' Îêàçûâàþò àíàëüãåòè÷åñêîå äåéñòâèå*.
' Âìåñòå ñ ïðîëàêòèíîì, ýñòðîãåíàìè è ïðîãåñòåðîíîì ñòèìóëèðóþò ðàçâèòèå ìîëî÷íûõ æåëåç äî ïåðâîé áåðåìåííîñòè.
Ïîáî÷íûå äåéñòâèÿ ïðè äëèòåëüíîì èçáûòî÷íîì êîëè÷åñòâå
(íàïðèìåð, ïðè ïðîäîëæèòåëüíîé ñòðåññ-ðåàêöèè)
Áîëüøàÿ ÷àñòü ôèçèîëîãè÷åñêèõ ýôôåêòîâ ãëþêîêîðòèêîèäîâ ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ïîëåçíûé äëÿ îðãàíèçìà ýôôåêò, ïîçâîëÿþùèé îðãàíèçìó âûæèâàòü â óñëîâèÿõ êðèòè÷åñêèõ ñèòóàöèé,
*

Ïîñðåäñòâîì íåîïèîèäíûõ ìåõàíèçìîâ.

65

Â. Ê. Âåðèí, Â. Â. Èâàíîâ. ÃÎÐÌÎÍÛ È ÈÕ ÝÔÔÅÊÒÛ

íî ÷àñòü ýôôåêòîâ ãëþêîêîðòèêîèäîâ ÿâëÿåòñÿ ñâîåîáðàçíîé
«ïëàòîé» çà ñïàñåíèå.
' Âûçûâàþò ìûøå÷íóþ ñëàáîñòü âñëåäñòâèå òîðìîæåíèÿ ñèíòåçà áåëêîâ â ñêåëåòíûõ ìûøöàõ.
' Çà ñ÷åò àêòèâàöèè ëèïîëèçà ïîâûøàþò èíòåíñèâíîñòü ïåðåêèñíîãî îêèñëåíèÿ ëèïèäîâ, ÷òî ïðèâîäèò ê íàêîïëåíèþ
â êëåòêàõ ïåðåêèñíûõ ñîåäèíåíèé.
' Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî ãëþêîêîðòèêîèäû ñòèìóëèðóþò æåëóäî÷íóþ ñåêðåöèþ ïåïñèíà è ñîëÿíîé êèñëîòû è îäíîâðåìåííî ñ ýòèì âûçûâàþò ñåêðåöèþ ùåëî÷íîé ñëèçè è
çàùèòíûõ ïðîñòàãëàíäèíîâ, ÷òî ñïîñîáñòâóåò âîçíèêíîâåíèþ ÿçâû æåëóäêà è äâåíàäöàòèïåðñòíîé êèøêè («ñòðåññîâûå ÿçâû»). Îäíàêî èìåþòñÿ äàííûå, ÷òî ãëþêîêîðòèêîèäû, íàïðîòèâ, îêàçûâàþò ãàñòðîïðîòåêòèâíîå äåéñòâèå.
' Âûçûâàþò âûñâîáîæäåíèå êàëüöèÿ èç êîñòíîé òêàíè, ñïîñîáñòâóÿ îñòåîïîðîçó.
' Âûçûâàþò èììóíîäåôèöèò.
' Ïîâûøàþò ðèñê ðàçâèòèÿ èíôàðêòà ìèîêàðäà (çà ñ÷åò ñïàçìà ñîñóäîâ).
' Òîðìîçÿò çàæèâëåíèå ðàí (çà ñ÷åò óìåíüøåíèÿ ñèíòåçà áåëêîâ).
' Òîðìîçÿò ñåêðåöèþ òåñòîñòåðîíà (÷òî ïðèâîäèò ê ñíèæåíèþ ïîëîâîãî âëå÷åíèÿ è ê èìïîòåíöèè).
' Ìîãóò âûçâàòü íàðóøåíèÿ ïñèõèêè (íåâðîçû, äåïðåññèè).
Ðåãóëÿöèÿ ñåêðåöèè
Îñíîâíàÿ ðåãóëÿöèÿ
Ñåêðåöèþ ãëþêîêîðòèêîèäîâ ñòèìóëèðóþò êîðòèêîëèáåðèí
è êîðòèêîòðîïèí.
Äîïîëíèòåëüíàÿ ðåãóëÿöèÿ
Ñåêðåöèþ ãëþêîêîðòèêîèäîâ ñòèìóëèðóþò:
, àäðåíàëèí,
, ýíäîòåëèí,
, àíãèîòåíçèí II,
, àíòèäèóðåòè÷åñêèé ãîðìîí,
, íåêîòîðûå èíòåðëåéêèíû, âûäåëÿåìûå ìàêðîôàãàìè
(íàïðèìåð, èíòåðëåéêèí-1).
66

ÝÔÔÅÊÒÎÐÍÛÅ ÃÎÐÌÎÍÛ ÏÅÐÈÔÅÐÈ×ÅÑÊÈÕ ÆÅËÅÇ

Òîðìîçÿò:
, òåñòîñòåðîí,
, ìåëàòîíèí.
Ñåêðåöèÿ ãëþêîêîðòèêîèäîâ óâåëè÷èâàåòñÿ ïðè:
, ãèïåðãëèêåìèè,
, áîëüøèõ èëè ïðîäîëæèòåëüíûõ ôèçè÷åñêèõ íàãðóçêàõ,
, áåðåìåííîñòè,
, îòðèöàòåëüíûõ ýìîöèÿõ,
, ñòðåññ-ðåàêöèÿõ.
Ñåêðåöèÿ ãëþêîêîðòèêîèäîâ óìåíüøàåòñÿ ïðè óòîìëåíèè
(âñëåäñòâèå ñíèæåíèÿ àêòèâíîñòè ãîðìîíàëüíûõ ìåõàíèçìîâ,
îòâåòñòâåííûõ çà ìîáèëèçàöèþ ýíåðãåòè÷åñêèõ ðåñóðñîâ îðãàíèçìà).
Îòäåëüíûå îòìåòêè
Äëÿ îáðàçîâàíèÿ ãëþêîêîðòèêîèäîâ íåîáõîäèì âèòàìèí Ñ.
Ïåðèîä ïîëóæèçíè ñòåðîèäíûõ ãîðìîíîâ â êðîâè ïðèìåðíî
ñîñòàâëÿåò 0,5–1,5 ÷àñà.
Ïðè÷èíû èçìåíåíèÿ óðîâíÿ ïðè ïàòîëîãèè
Ïîâûøåíèå:
, áîëåçíü èëè ñèíäðîì Êóøèíãà,
, ýêòîïè÷åñêèé ÀÊÒÃ-ñèíäðîì,
, àäåíîìà èëè ðàê íàäïî÷å÷íèêîâ,
, îæèðåíèå,
, äåïðåññèÿ,
, ãèïåðòèðåîç,
, óðåìèÿ.
Ñíèæåíèå:
, ïåðâè÷íàÿ èëè âòîðè÷íàÿ íàäïî÷å÷íèêîâàÿ íåäîñòàòî÷íîñòü,
, âðîæäåííàÿ ãèïåðïëàçèÿ íàäïî÷å÷íèêîâ (àäðåíîãåíèòàëüíûé ñèíäðîì),
, öèððîç ïå÷åíè,
, ãåïàòèò,
, ãèïîòèðåîç.

67

Â. Ê. Âåðèí, Â. Â. Èâàíîâ. ÃÎÐÌÎÍÛ È ÈÕ ÝÔÔÅÊÒÛ

Äîôàìèí
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Dopamine.
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Ïðîèçâîäíîå òèðîçèíà.
Íîðìàëüíûé óðîâåíü â ïëàçìå
(ìîæåò ðàçëè÷àòüñÿ â ðàçíûõ ëàáîðàòîðèÿõ)
Ìåíåå 30,0–40,0 íã/ë.
Ìåñòî âûðàáîòêè
Ñåêðåòèðóåòñÿ íåéðîíàìè ÖÍÑ (â ò. ÷. è íåéðîíàìè ãèïîòàëàìóñà), íåéðîíàìè ýíòåðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìû è êëåòêàìè
ìîçãîâîãî âåùåñòâà íàäïî÷å÷íèêîâ.
Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Ïëàçìàòè÷åñêèå ðåöåïòîðû (íà ïîâåðõíîñòè êëåòîê).
Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ ñîìàòîëèáåðèíà.
' Òîðìîçèò ðåàáñîðáöèþ íàòðèÿ â êàíàëüöàõ íåôðîíîâ.
' Óâåëè÷èâàåò ïî÷å÷íûé êðîâîòîê è ñêîðîñòü êëóáî÷êîâîé
ôèëüòðàöèè.
' Òîðìîçèò ñåêðåöèþ ÔÑÃ è ËÃ.
' Òîðìîçèò ñåêðåöèþ òèðîòðîïèíà.
' Òîðìîçèò ñåêðåöèþ ïðîëàêòèíà.
Êàê íåéðîìåäèàòîð
' ßâëÿåòñÿ êàê ñòèìóëèðóþùèì, òàê è òîðìîçíûì ìåäèàòîðîì. ( òîì ÷èñëå ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç ìåäèàòîðîâ ýíòåðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìû.)
' ßâëÿåòñÿ íåéðîìîäóëÿòîðîì â ÖÍÑ.
' Ó÷àñòâóåò â ìåõàíèçìå âîçíèêíîâåíèÿ ýìîöèé.
' Ó÷àñòâóåò â ôîðìèðîâàíèè ìîòèâàöèé.
' Ó÷àñòâóåò â ðåãóëÿöèè öèêëà áîäðñòâîâàíèå — ñîí.
' Ó÷àñòâóåò â îñóùåñòâëåíèè ïðîèçâîëüíûõ äâèæåíèé.
' Ñòèìóëèðóåò ïèùåâîå ïîâåäåíèå.

68

ÝÔÔÅÊÒÎÐÍÛÅ ÃÎÐÌÎÍÛ ÏÅÐÈÔÅÐÈ×ÅÑÊÈÕ ÆÅËÅÇ

Èíñóëèí
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Insulin.
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Ïîëèïåïòèä, ñîñòîÿùèé èç 51 àìèíîêèñëîòíîãî îñòàòêà,
îáúåäèíåííûõ â äâå ñóáúåäèíèöû.
Íîðìàëüíûé óðîâåíü â ïëàçìå
(ìîæåò ðàçëè÷àòüñÿ â ðàçíûõ ëàáîðàòîðèÿõ)
Íàòîùàê 2–29 ìêÅÄ/ìë.
Ïðè ïðîâåäåíèè òåñòà íà òîëåðàíòíîñòü ê ãëþêîçå:
÷åðåç 30 ìèíóò — 25–231 ìêÅÄ/ìë,
÷åðåç 60 ìèíóò — 18–276 ìêÅÄ/ìë,
÷åðåç 120 ìèíóò — 16–166 ìêÅÄ/ìë,
÷åðåç 180 ìèíóò — 4–38 ìêÅÄ/ìë.
Óðîâåíü Ñ-ïåïòèäà* (ôðàãìåíòà ïðîèíñóëèíà, ïðè îòùåïëåíèè êîòîðîãî îáðàçóåòñÿ èíñóëèí) — 0,5–3,0 íã/ìë.
Ìåñòî âûðàáîòêè
Ñåêðåòèðóåòñÿ b-êëåòêàìè îñòðîâêîâ Ëàíãåðãàíñà ïîäæåëóäî÷íîé æåëåçû, à òàêæå íåêîòîðûìè êëåòêàìè äèôôóçíîé ýíäîêðèííîé ñèñòåìû.
Îñîáåííîñòè ñåêðåöèè
Ñóùåñòâóþò äâà âèäà ñåêðåöèè èíñóëèíà: áàçàëüíàÿ è ñòèìóëèðîâàííàÿ. Áàçàëüíàÿ ñåêðåöèÿ îñóùåñòâëÿåòñÿ ïîñòîÿííî,
äàæå ïðè ãîëîäàíèè è ãèïîãëèêåìèè. Ñòèìóëèðîâàííàÿ ñåêðåöèÿ èíñóëèíà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé îòâåò b-êëåòîê íà ãèïåðãëèêåìèþ.
Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Ïëàçìàòè÷åñêèå ðåöåïòîðû (íà ïîâåðõíîñòè êëåòîê).
Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
Äåéñòâèÿ íà óãëåâîäíûé îáìåí
' Îáåñïå÷èâàåò ïîñòóïëåíèå ãëþêîçû â êëåòêè — ïîâûøàåò
ïðîíèöàåìîñòü êëåòî÷íûõ ìåìáðàí äëÿ ãëþêîçû â 20 ðàç —
è òåì ñàìûì îáåñïå÷èâàåò ñíàáæåíèå ãëþêîçîé êëåòîê îðãàíèçìà. (Çà èñêëþ÷åíèåì èíñóëèííåçàâèñèìûõ òêàíåé: íåé*

Åãî îöåíêà ïîçâîëÿåò îïðåäåëèòü óðîâåíü ñîáñòâåííîãî èíñóëèíà ó áîëüíûõ,
ïîëó÷àþùèõ èíñóëèí èçâíå.

69

Â. Ê. Âåðèí, Â. Â. Èâàíîâ. ÃÎÐÌÎÍÛ È ÈÕ ÝÔÔÅÊÒÛ

ðîíîâ, õðóñòàëèêà, ýðèòðîöèòîâ è ýíäîòåëèÿ, êîòîðûå ïîëó÷àþò ãëþêîçó íåçàâèñèìî îò èíñóëèíà.)
' Ñòèìóëèðóåò ñèíòåç è òîðìîçèò ðàñïàä ãëèêîãåíà â ìûøöàõ
è ïå÷åíè (îñîáåííî â ïå÷åíè).
' Òîðìîçèò ãëþêîíåîãåíåç.
' Ñòèìóëèðóåò ãëèêîëèç â ïå÷åíè.
' Âûçûâàåò ãèïîãëèêåìèþ.
Äåéñòâèÿ íà ëèïèäíûé îáìåí
' Ñòèìóëèðóåò ñèíòåç è òîðìîçèò ðàñïàä ëèïèäîâ*.
' Ñòèìóëèðóåò îòëîæåíèå ëèïèäîâ â æèðîâîé òêàíè.
' Ñòèìóëèðóåò ñèíòåç æèðíûõ êèñëîò èç ãëþêîçû.
' Ñòèìóëèðóåò îêèñëåíèå êåòîíîâûõ òåë â ïå÷åíè.
' Ñòèìóëèðóåò ðàñùåïëåíèå ëèïîïðîòåèäîâ êðîâè (÷åðåç ñòèìóëÿöèþ ñèíòåçà ëèïîïðîòåèíîâîé ëèïàçû).
Äåéñòâèÿ íà áåëêîâûé îáìåí
' Ñòèìóëèðóåò ñèíòåç è òîðìîçèò ðàñïàä áåëêîâ.
' Ïîâûøàåò ïðîíèöàåìîñòü êëåòî÷íûõ ìåìáðàí äëÿ àìèíîêèñëîò.
' Ñòèìóëèðóåò ñèíòåç èÐÍÊ.
' Ñòèìóëèðóåò ñèíòåç àìèíîêèñëîò â ïå÷åíè.
Âëèÿíèå íà äðóãèå ãîðìîíû
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ è óñèëèâàåò ýôôåêòû ñîìàòîòðîïèíà.
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ êàòåõîëàìèíîâ.
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ ïðîëàêòèíà.
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ êîðòèêîòðîïèíà.
' Òîðìîçèò ñåêðåöèþ ãëþêàãîíà.
' Òîðìîçèò ñåêðåöèþ íåéðîïåïòèäà Y.
' Óñèëèâàåò äåéñòâèå íà ÆÊÒ ãàñòðèíà, ñåêðåòèíà è õîëåöèñòîêèíèíà.
Ïðî÷èå äåéñòâèÿ
' Ñòèìóëèðóåò ðàñùåïëåíèå ãëþêîçû è ñèíòåç ÀÒÔ.
' Ñòèìóëèðóåò ïðîëèôåðàöèþ êëåòîê.
' Ïîääåðæèâàåò âûñîêóþ âíóòðèêëåòî÷íóþ êîíöåíòðàöèþ
èîíîâ êàëèÿ.
*

Èíñóëèí — åäèíñòâåííûé ãîðìîíàëüíûé ñòèìóëÿòîð ñèíòåçà ëèïèäîâ è èíãèáèòîð ëèïîëèçà.

70

ÝÔÔÅÊÒÎÐÍÛÅ ÃÎÐÌÎÍÛ ÏÅÐÈÔÅÐÈ×ÅÑÊÈÕ ÆÅËÅÇ

Ðåãóëÿöèÿ ñåêðåöèè
Îñíîâíàÿ ðåãóëÿöèÿ
Ñåêðåöèÿ èíñóëèíà ðåãóëèðóåòñÿ óðîâíåì ãëþêîçû â êðîâè
ïî ïîëîæèòåëüíîé îáðàòíîé ñâÿçè: óñèëèâàåòñÿ ïðè ïîâûøåíèè
óðîâíÿ ãëþêîçû è óìåíüøàåòñÿ ïðè åãî ñíèæåíèè. Ñòèìóëÿöèÿ
ñåêðåöèè èíñóëèíà ïðîèñõîäèò êàê çà ñ÷åò íåïîñðåäñòâåííîãî
äåéñòâèÿ ãëþêîçû íà ðåöåïòîðû b-êëåòîê îñòðîâêîâ Ëàíãåðãàíñà, òàê è ðåôëåêòîðíî çà ñ÷åò äåéñòâèÿ ãëþêîçû íà õåìîðåöåïòîðû êàðîòèäíîãî ñèíóñà è ãèïîòàëàìóñà.
Äîïîëíèòåëüíàÿ ðåãóëÿöèÿ
Ñåêðåöèþ èíñóëèíà ñòèìóëèðóþò:
, ãëþêàãîí,
, àíòèäèóðåòè÷åñêèé ãîðìîí,
, ãàñòðèí,
, õîëåöèñòîêèíèí,
, âàçîàêòèâíûé èíòåñòèíàëüíûé ïåïòèä,
, ñåêðåòèí,
, ñîìàòîòðîïèí,
, êîðòèêîòðîïèí,
, ïðîñòàãëàíäèí Å.
Òîðìîçÿò:
, ñîìàòîñòàòèí,
, êàòåõîëàìèíû (ïî a-àä. ð.)*.
Òàêæå ñåêðåöèþ èíñóëèíà ñòèìóëèðóåò ïàðàñèìïàòè÷åñêàÿ
íåðâíàÿ ñèñòåìà, à òîðìîçèò ñèìïàòè÷åñêàÿ.
Ñåêðåöèÿ èíñóëèíà âîçðàñòàåò ïðè:
, âûñîêîé êîíöåíòðàöèè â êðîâè àìèíîêèñëîò, êåòîíîâûõ òåë, æèðíûõ êèñëîò,
, ïîâûøåíèè êîíöåíòðàöèè êàëèÿ âî âíóòðåííåé ñðåäå
îðãàíèçìà,
, áåðåìåííîñòè.
Ñíèæàåòñÿ ïðè ôèçè÷åñêîé íàãðóçêå.
Îòäåëüíûå îòìåòêè
Ïåðèîä ïîëóðàñïàäà èíñóëèíà ñîñòàâëÿåò ïðèìåðíî 6 ìèíóò.
*
Ñòèìóëÿöèÿ a-àäðåíîðåöåïòîðîâ òîðìîçèò ñåêðåöèþ èíñóëèíà, ñòèìóëÿöèÿ
b-àä. ð. ñòèìóëèðóåò. Îäíàêî â îñòðîâêàõ Ëàíãåðãàíñà ïðåîáëàäàþò a-àäðåíîðåöåïòîðû, ñëåäîâàòåëüíî, ñóììàðíûé ýôôåêò — òîðìîæåíèå ñåêðåöèè èíñóëèíà.

71

Â. Ê. Âåðèí, Â. Â. Èâàíîâ. ÃÎÐÌÎÍÛ È ÈÕ ÝÔÔÅÊÒÛ

Ïðè÷èíû èçìåíåíèÿ óðîâíÿ ïðè ïàòîëîãèè
Ïîâûøåíèå:
, èíñóëèííåçàâèñèìûé ñàõàðíûé äèàáåò (2-ãî òèïà),
, èíñóëèíîìà,
, çàáîëåâàíèÿ ïå÷åíè,
, àêðîìåãàëèÿ,
, ñèíäðîì Êóøèíãà,
, ìèîòîíè÷åñêàÿ äèñòðîôèÿ,
, ñåìåéíàÿ íåïåðåíîñèìîñòü ôðóêòîçû è ãàëàêòîçû,
, îæèðåíèå.
Ñíèæåíèå:
, èíñóëèíîçàâèñèìûé ñàõàðíûé äèàáåò (1-ãî òèïà),
, ãèïîïèòóèòàðèçì.

Êàëüöèòîíèí
Ñèíîíèìû
Òèð(å)îêàëüöèòîíèí.
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Calcitonin, thyrocalcitonin.
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Ïîëèïåïòèä, ñîñòîÿùèé èç 32 àìèíîêèñëîòíûõ îñòàòêîâ.
Íîðìàëüíûé óðîâåíü â ïëàçìå
(ìîæåò ðàçëè÷àòüñÿ â ðàçíûõ ëàáîðàòîðèÿõ)
0–150 ïã/ìë.
Ìåñòî âûðàáîòêè
Ñåêðåòèðóåòñÿ Ñ-êëåòêàìè (Ê-êëåòêàìè) ùèòîâèäíîé æåëåçû è ïàðàùèòîâèäíûõ æåëåç. Òàêæå ñåêðåòèðóåòñÿ â òèìóñå, â
ëåãêèõ è â êëåòêàõ äèôôóçíîé ýíäîêðèííîé ñèñòåìû.
Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Ïëàçìàòè÷åñêèå ðåöåïòîðû (íà ïîâåðõíîñòè êëåòîê).
Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
Äåéñòâèÿ íà êàëüöèåâûé îáìåí
' Ñòèìóëèðóåò îòëîæåíèå êàëüöèÿ â êîñòíîé òêàíè.
' Òîðìîçèò ðåçîðáöèþ êîñòíîé òêàíè è ìîáèëèçàöèþ êàëüöèÿ èç íåå.
' Óâåëè÷èâàåò âûâåäåíèå êàëüöèÿ ïî÷êàìè (òîðìîçèò åãî ðåàáñîðáöèþ â êàíàëüöàõ íåôðîíîâ).
72

ÝÔÔÅÊÒÎÐÍÛÅ ÃÎÐÌÎÍÛ ÏÅÐÈÔÅÐÈ×ÅÑÊÈÕ ÆÅËÅÇ
' Òîðìîçèò

âñàñûâàíèå êàëüöèÿ â êèøå÷íèêå (ïðåäïîëàãàåòñÿ).
' Â ñóììàðíîì èòîãå âûçûâàåò ñíèæåíèå óðîâíÿ êàëüöèÿ â
êðîâè.
Äåéñòâèÿ íà ôîñôîðíûé îáìåí
' Òîðìîçèò ðåçîðáöèþ êîñòíîé òêàíè è ìîáèëèçàöèþ èç íåå
ôîñôîðà.
' Ñòèìóëèðóåò îòëîæåíèå ôîñôîðà â êîñòíîé òêàíè.
' Óâåëè÷èâàåò âûâåäåíèå ôîñôîðà ïî÷êàìè (òîðìîçèò èõ ðåàáñîðáöèþ â êàíàëüöàõ íåôðîíîâ).
' Òîðìîçèò âñàñûâàíèå ôîñôàòîâ â êèøå÷íèêå (ïðåäïîëàãàåòñÿ).
Ïðî÷èå äåéñòâèÿ
' Óâåëè÷èâàåò ðåàáñîðáöèþ ìàãíèÿ.
' Îêàçûâàåò ñëàáîå äèóðåòè÷åñêîå è íàòðèéóðåòè÷åñêîå äåéñòâèå.
' Ñíèæàåò ïèùåâóþ ìîòèâàöèþ.
' Òîðìîçèò ñåêðåöèþ ãàñòðèíà â æåëóäêå (ïðåäïîëàãàåòñÿ).
' Ñíèæàåò êèñëîòíîñòü æåëóäî÷íîãî ñîêà (ïðåäïîëàãàåòñÿ).
' Òîðìîçèò âûäåëåíèå ïàíêðåàòè÷åñêîãî ñîêà (ïðåäïîëàãàåòñÿ).
' Òîðìîçèò æåë÷åâûâåäåíèå.
' Òîðìîçèò ñåêðåöèþ ïðîëàêòèíà.
Ðåãóëÿöèÿ ñåêðåöèè
Îñíîâíàÿ ðåãóëÿöèÿ
Ñåêðåöèÿ êàëüöèòîíèíà ðåãóëèðóåòñÿ óðîâíåì êàëüöèÿ â
êðîâè: ñòèìóëèðóåòñÿ ïðè åãî óâåëè÷åíèè è òîðìîçèòñÿ ïðè åãî
ñíèæåíèè. Ïðè ýòîì ñòèìóëÿöèÿ ñåêðåöèè êàëüöèòîíèíà ïðîèñõîäèò ïðè çíà÷èòåëüíîì ïîâûøåíèè óðîâíÿ êàëüöèÿ, â òî âðåìÿ êàê îáû÷íûå ôèçèîëîãè÷åñêèå êîëåáàíèÿ êîíöåíòðàöèè êàëüöèÿ ìàëî ñêàçûâàþòñÿ íà ñåêðåöèè êàëüöèòîíèíà.
Äîïîëíèòåëüíàÿ ðåãóëÿöèÿ
Ñåêðåöèþ êàëüöèòîíèíà ñòèìóëèðóþò:
, ãàñòðèí è ðÿä äðóãèõ ãîðìîíîâ ÆÊÒ*,
, ñèìïàòè÷åñêèå ñèãíàëû ïî b-àä. ð.
*

Ýòî ñâÿçàíî ñ íåîáõîäèìîñòüþ óòèëèçèðîâàòü êàëüöèé, ïîñòóïàþùèé ñ ïèùåé.

73

Â. Ê. Âåðèí, Â. Â. Èâàíîâ. ÃÎÐÌÎÍÛ È ÈÕ ÝÔÔÅÊÒÛ

Ñåêðåöèÿ êàëüöèòîíèíà óâåëè÷èâàåòñÿ ïðè ïðèåìå ïèùè,
áîãàòîé êàëüöèåì (íàïðèìåð, êîðîâüåãî ìîëîêà).
Òàêæå ñåêðåöèÿ êàëüöèòîíèíà ïîâûøàåòñÿ ïðè áåðåìåííîñòè.
Ïðè÷èíû èçìåíåíèÿ óðîâíÿ ïðè ïàòîëîãèè
Ñíèæåíèå:
ìåäóëëÿðíûé ðàê ùèòîâèäíîé æåëåçû.

Êàëüöèòîíèíãåí-ðîäñòâåííûé ïåïòèä
Ñèíîíèìû
Ïåïòèä, ðîäñòâåííûé ãåíó êàëüöèòîíèíà.
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Calcitonin gene-related peptide (CGRP).
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Ïåïòèäíûé ãîðìîí.
Ìåñòî âûðàáîòêè
Ñåêðåòèðóåòñÿ íåéðîíàìè ÖÍÑ è íåêîòîðûìè ïåðèôåðè÷åñêèìè íåéðîíàìè.
Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Ïëàçìàòè÷åñêèå ðåöåïòîðû (íà ïîâåðõíîñòè êëåòîê).
Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
' Ðàññëàáëÿåò ãëàäêèå ìûøöû ñîñóäîâ è ñíèæàåò ÀÄ.
' Ðàññëàáëÿåò ãëàäêèå ìûøöû äûõàòåëüíûõ ïóòåé.
' Ðàññëàáëÿåò ãëàäêèå ìûøöû øåéêè ìî÷åâîãî ïóçûðÿ.
' Ïîâûøàåò ÷àñòîòó ñåðäå÷íûõ ñîêðàùåíèé.

Êàëüöèòðèîë
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Calcitriol.
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Ñòåðîèäíûé ãîðìîí; ïðîèçâîäíîå âèòàìèíà D3.
Ìåñòî âûðàáîòêè
Îáðàçîâàíèå êàëüöèòðèîëà ïðîèñõîäèò â ðàçíûõ ìåñòàõ â òðè
ýòàïà. Âíà÷àëå â êëåòêàõ ýïèäåðìèñà ïîä äåéñòâèåì óëüòðàôèîëåòîâûõ ëó÷åé èç ïðîâèòàìèíà îáðàçóåòñÿ âèòàìèí D3 (õîëåêàëüöè74

ÝÔÔÅÊÒÎÐÍÛÅ ÃÎÐÌÎÍÛ ÏÅÐÈÔÅÐÈ×ÅÑÊÈÕ ÆÅËÅÇ

ôåðîë). Çàòåì â ïå÷åíè èç âèòàìèíà D3 îáðàçóåòñÿ êàëüöèäèîë.
Çàòåì â ïî÷êàõ (â ýïèòåëèè ïðîêñèìàëüíûõ èçâèòûõ êàíàëüöåâ)
ïîä âëèÿíèåì ïàðàòãîðìîíà êàëüöèäèîë ïðåâðàùàåòñÿ â êàëüöèòðèîë.
Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Âíóòðèêëåòî÷íûå ðåöåïòîðû.
Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
Äåéñòâèÿ íà êàëüöèåâûé îáìåí
' Ñòèìóëèðóåò âñàñûâàíèå êàëüöèÿ â òîíêîì êèøå÷íèêå.
' Ñòèìóëèðóåò ðåàáñîðáöèþ êàëüöèÿ â êàíàëüöàõ íåôðîíîâ.
' Ñòèìóëèðóåò îòëîæåíèå êàëüöèÿ â êîñòíîé òêàíè.
' Òîðìîçèò ñåêðåöèþ ïàðàòãîðìîíà.
' Óâåëè÷èâàåò òðàíñïîðò êàëüöèÿ âíóòðü êëåòîê.
Äåéñòâèÿ íà ôîñôîðíûé îáìåí
' Ñòèìóëèðóåò âñàñûâàíèå ôîñôîðà â òîíêîì êèøå÷íèêå.
' Ñòèìóëèðóåò ðåàáñîðáöèþ ôîñôîðà â êàíàëüöàõ íåôðîíîâ.
Ðåãóëÿöèÿ ñåêðåöèè
Îñíîâíàÿ ðåãóëÿöèÿ
Ñåêðåöèþ êàëüöèòðèîëà ñòèìóëèðóåò ïàðàòãîðìîí. Òàêæå
ñåêðåöèÿ êàëüöèòðèîëà ðåãóëèðóåòñÿ óðîâíåì êàëüöèÿ: óâåëè÷èâàåòñÿ ïðè ãèïîêàëüöèåìèè.
Äîïîëíèòåëüíàÿ ðåãóëÿöèÿ
Ñåêðåöèÿ êàëüöèòðèîëà ïîâûøàåòñÿ ïðè áåðåìåííîñòè è
ëàêòàöèè.
Îòäåëüíûå îòìåòêè
Ñåêðåöèÿ êàëüöèòðèîëà çàâèñèò îò âèòàìèíà D3 è ñíèæàåòñÿ
ïðè äåôèöèòå ýòîãî âèòàìèíà.

Êàòàêàëüöèí
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Katacalcin.
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Ïîëèïåïòèä, ñîñòîÿùèé èç 21 àìèíîêèñëîòíîãî îñòàòêà.
Ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ôðàãìåíò ïðåäøåñòâåííèêà êàëüöèòîíèíà.
Ìåñòî âûðàáîòêè
Ñåêðåòèðóåòñÿ òàì æå, ãäå ñåêðåòèðóåòñÿ êàëüöèòîíèí.
75

Â. Ê. Âåðèí, Â. Â. Èâàíîâ. ÃÎÐÌÎÍÛ È ÈÕ ÝÔÔÅÊÒÛ

Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Ïëàçìàòè÷åñêèå ðåöåïòîðû (íà ïîâåðõíîñòè êëåòîê).
Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
Ñíèæàåò óðîâåíü êàëüöèÿ â êðîâè.

Êàòåõîëàìèíû (àäðåíàëèí
è íîðàäðåíàëèí)
Ýòî ñîáèðàòåëüíîå íàçâàíèå íå ñîâñåì êîððåêòíîå, òàê êàê ê õèìè÷åñêîé ãðóïïå êàòåõîëàìèíîâ îòíîñèòñÿ òàêæå è äîôàìèí,
èìåþùèé èíûå ñâîéñòâà. Íî â îáùåïðèíÿòîì ñìûñëå ïîä êàòåõîëàìèíàìè ïîäðàçóìåâàþòñÿ àäðåíàëèí è íîðàäðåíàëèí.
Ñèíîíèìû
Ýïèíåôðèí è íîðýïèíåôðèí.
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Catecholamines. Adrenaline (epinephrine) and noradrenaline (norepinephrine).
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Ïðîèçâîäíûå òèðîçèíà.
Íîðìàëüíûé óðîâåíü â ïëàçìå
(ìîæåò ðàçëè÷àòüñÿ â ðàçíûõ ëàáîðàòîðèÿõ)
Àäðåíàëèí: 1,92–2,46 íÌ/ë.
Íîðàäðåíàëèí: 0,62–3,23 íÌ/ë.
Ìåñòî âûðàáîòêè
Ñåêðåòèðóþòñÿ ìîçãîâûì âåùåñòâîì íàäïî÷å÷íèêîâ, êëåòêàìè äèôôóçíîé ýíäîêðèííîé ñèñòåìû, à òàêæå àäðåíåðãè÷åñêèìè ñèíàïñàìè.
Èç êàòåõîëàìèíîâ, ñåêðåòèðóåìûõ íàäïî÷å÷íèêàìè, íà äîëþ
àäðåíàëèíà ïðèõîäèòñÿ 70–90%, íà äîëþ íîðàäðåíàëèíà —
10–30%. Íî â êðîâè ñîäåðæàíèå íîðàäðåíàëèíà íåñêîëüêî âûøå,
÷åì àäðåíàëèíà, ÷òî ñâÿçàíî ñ ïîñòóïëåíèåì íîðàäðåíàëèíà èç
àäðåíåðãè÷åñêèõ ñèíàïñîâ.
Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Ïëàçìàòè÷åñêèå ðåöåïòîðû (íà ïîâåðõíîñòè êëåòîê).
Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
Ôèçèîëîãè÷åñêèå ýôôåêòû àäðåíàëèíà è íîðàäðåíàëèíà âî
ìíîãîì èäåíòè÷íû àêòèâàöèè ñèìïàòè÷åñêîé íåðâíîé ñèñòåìû
(ýôôåêòîðíûì ìåäèàòîðîì êîòîðîé ÿâëÿåòñÿ íîðàäðåíàëèí).
76

ÝÔÔÅÊÒÎÐÍÛÅ ÃÎÐÌÎÍÛ ÏÅÐÈÔÅÐÈ×ÅÑÊÈÕ ÆÅËÅÇ

Àäðåíàëèí — àãîíèñò a- è b-àäðåíîðåöåïòîðîâ, íîðàäðåíàëèí — àãîíèñò ïðåèìóùåñòâåííî a-àäðåíîðåöåïòîðîâ.
Äåéñòâèÿ íà îáìåí âåùåñòâ
' Ñòèìóëèðóþò ðàñïàä è òîðìîçÿò ñèíòåç ãëèêîãåíà.
' Ñòèìóëèðóþò âûõîä ãëþêîçû â êðîâü.
' Óìåíüøàþò óòèëèçàöèþ ãëþêîçû òêàíÿìè.
' Â ñóììàðíîì èòîãå âûçûâàþò ïîâûøåíèå â êðîâè óðîâíÿ
ãëþêîçû.
' Ñòèìóëèðóþò ëèïîëèç.
' Âûçûâàþò ïîâûøåíèå â êðîâè óðîâíÿ òðèãëèöåðèäîâ è
ñâîáîäíûõ æèðíûõ êèñëîò.
' Âûçûâàþò ïîâûøåíèå â êðîâè óðîâíÿ õîëåñòåðèíà.
' Âûçûâàþò ìîáèëèçàöèþ ýíåðãåòè÷åñêèõ ðåñóðñîâ îðãàíèçìà.
' Âûçûâàþò ïîâûøåíèå òåïëîîáðàçîâàíèÿ â òêàíÿõ.
' Ñòèìóëèðóþò îêèñëèòåëüíûå ïðîöåññû â òêàíÿõ.
' Ïîâûøàþò ïîòðåáëåíèå òêàíÿìè êèñëîðîäà.
Äåéñòâèÿ íà ñåðäå÷íî-ñîñóäèñòóþ ñèñòåìó
' Âûçûâàþò ó÷àùåíèå è óñèëåíèå ñåðäå÷íûõ ñîêðàùåíèé
(ïî a- è b-àä. ð.).
' Óâåëè÷èâàþò ñåðäå÷íûé âûáðîñ è ìèíóòíûé îáúåì êðîâè.
' Â çàâèñèìîñòè îò ðåöåïòîðîâ âûçûâàþò ëèáî âàçîêîíñòðèêöèþ (ïî a-àä. ð.), ëèáî âàçîäèëàòàöèþ (ïî b-àä. ð.). Îäíàêî ó áîëüøèíñòâà ñîñóäîâ ïðåîáëàäàþò a-àäðåíîðåöåïòîðû, è ïîýòîìó ýôôåêò êàòåõîëàìèíîâ íà ñîñóäû ïðåèìóùåñòâåííî âàçîêîíñòðèêòîðíûé.
' Ïîâûøàþò àðòåðèàëüíîå äàâëåíèå, êàê ñèñòîëè÷åñêîå, òàê
è äèàñòîëè÷åñêîå.
' Óìåíüøàþò êðîâîòîê â íåðàáîòàþùèõ ìûøöàõ è îðãàíàõ.
Âëèÿíèå íà äðóãèå ãîðìîíû
' Ñòèìóëèðóþò ñåêðåöèþ:
, ãëþêàãîíà (ïî b-àä. ð.),
, ðåíèíà (ïî b-àä. ð.),
, ãàñòðèíà (ïî b-àä. ð.),
, ïàðàòãîðìîíà (ïî b-àä. ð.),
, êàëüöèòîíèíà (ïî b-àä. ð.),
, òèðåîèäíûõ ãîðìîíîâ (ïî b-àä. ð.),
77

Â. Ê. Âåðèí, Â. Â. Èâàíîâ. ÃÎÐÌÎÍÛ È ÈÕ ÝÔÔÅÊÒÛ

ãëþêîêîðòèêîèäîâ,
ýðèòðîïîýòèíà,
, ñîìàòîòðîïèíà.
' Òîðìîçÿò ñåêðåöèþ èíñóëèíà.
' Ñòèìóëèðóþò ñèíòåç ýñòðîãåíîâ ôîëëèêóëÿðíûìè êëåòêàìè ÿè÷íèêîâ (ïî b-àä. ð.).
Ïðè áåðåìåííîñòè
' Âî II è III òðèìåñòðàõ òîðìîçÿò ñîêðàòèòåëüíóþ àêòèâíîñòü
ìèîìåòðèÿ (ïî b-àä. ð.), ïðåäîòâðàùàÿ ïðåðûâàíèå áåðåìåííîñòè.
' Áëîêèðóþò ïðîëàêòèíîâûå ðåöåïòîðû â ìîëî÷íîé æåëåçå,
÷òî íå äîïóñêàåò ëàêòàöèþ âî âðåìÿ áåðåìåííîñòè, íåñìîòðÿ íà âûñîêèé óðîâåíü ïðîëàêòèíà (ïî b-àä. ð.).
Äåéñòâèÿ íà ÖÍÑ
' Ïîâûøàþò âîçáóäèìîñòü è ñòèìóëèðóþò äåÿòåëüíîñòü ÖÍÑ.
' Óâåëè÷èâàþò ñêîðîñòü ðåôëåêòîðíûõ ïðîöåññîâ.
' Îáëåã÷àþò âîñïðèÿòèå ñåíñîðíîé èíôîðìàöèè.
Äåéñòâèÿ íà ñèñòåìó êðîâè
' Ñòèìóëèðóþò ýðèòðîïîýç (ïî b-àä. ð.).
' Ñòèìóëèðóþò âûáðîñ â êðîâü äåïîíèðîâàííûõ ýðèòðîöèòîâ.
' Ñòèìóëèðóþò âûõîä â êðîâü ðåçåðâíûõ ãðàíóëîöèòîâ èç êîñòíîãî ìîçãà.
' Ñòèìóëèðóþò âîçâðàùåíèå ïðèñòåíî÷íûõ ãðàíóëîöèòîâ â
öèðêóëÿöèþ.
' Ñòèìóëèðóþò ìîíîöèòîïîýç (ïî a-àä. ð.).
' Óãíåòàþò ïðîëèôåðàöèþ ëèìôîöèòîâ, íî ñòèìóëèðóþò èõ
äèôôåðåíöèðîâêó (ïî b-àä. ð.).
' Òîðìîçÿò àäãåçèþ ëåéêîöèòîâ ê ýíäîòåëèþ.
' Òîðìîçÿò ñåêðåöèþ ôàêòîðà íåêðîçà îïóõîëè.
' Ñòèìóëèðóþò äåãðàíóëÿöèþ è àãðåãàöèþ òðîìáîöèòîâ.
' Ïîâûøàþò ñâåðòûâàåìîñòü êðîâè.
Ó÷àñòèå â ñòðåññ-ðåàêöèè
' ßâëÿþòñÿ îñíîâíûìè ãîðìîíàìè, îáåñïå÷èâàþùèìè ðåàêöèþ «áåé è áåãè», êîòîðàÿ âîçíèêàåò íà ïåðâîì ýòàïå
ñòðåññ-ðåàêöèè. Ýòà ðåàêöèÿ çàêëþ÷àåòñÿ â âîçáóæäåíèè
íåðâíîé ñèñòåìû, êîòîðîå âûçûâàåò àêòèâíîå ïðîòèâîäåé,
,

78

ÝÔÔÅÊÒÎÐÍÛÅ ÃÎÐÌÎÍÛ ÏÅÐÈÔÅÐÈ×ÅÑÊÈÕ ÆÅËÅÇ

ñòâèå ôàêòîðó, ÿâëÿþùåìóñÿ èñòî÷íèêîì îïàñíîñòè (ò. å.
ñòèìóëèðóåò áèòâó èëè áåãñòâî)*.
' Âûçûâàþò ìîáèëèçàöèþ ýíåðãåòè÷åñêèõ ðåñóðñîâ îðãàíèçìà.
' Âûçûâàþò ïåðåñòðîéêó äåÿòåëüíîñòè îðãàíîâ è ñèñòåì äëÿ
îïòèìàëüíîãî ôóíêöèîíèðîâàíèÿ îðãàíèçìà â óñëîâèÿõ
àêòèâíîé áîðüáû ñ èñòî÷íèêîì ñòðåññà. Òåì ñàìûì îáåñïå÷èâàþò àäàïòàöèþ ê îñòðîìó ñòðåññó. Ýòè ãîðìîíû íàçûâàþò ãîðìîíàìè ñðî÷íîãî ïðèñïîñîáëåíèÿ ê äåéñòâèþ ñâåðõïîðîãîâûõ ðàçäðàæèòåëåé ñðåäû.
' Ó÷àñòâóþò â ìåõàíèçìå âîçíèêíîâåíèÿ íåðâíî-ïñèõè÷åñêîãî íàïðÿæåíèÿ.
' Ïîâûøàþò îáåñïå÷åíèå ìûøö, ñåðäöà è ÖÍÑ ýíåðãåòè÷åñêèìè ðåñóðñàìè è êèñëîðîäîì.
' Ïîâûøàþò ýôôåêòèâíîñòü ïðèñïîñîáèòåëüíûõ ðåàêöèé.
Äåéñòâèÿ íà ÆÊÒ
' Òîðìîçÿò ñåêðåöèþ ñîëÿíîé êèñëîòû â æåëóäêå.
' Òîðìîçÿò ñåêðåöèþ ãîðìîíîâ, ñòèìóëèðóþùèõ ïèùåâàðåíèå.
' Òîðìîçÿò ìîòîðèêó ÆÊÒ (ïî a-àä. ð.).
' Âûçûâàþò áëîêàäó ñëþíîîòäåëåíèÿ.
' Òîðìîçÿò ñåêðåöèþ ïàíêðåàòè÷åñêîãî ñîêà.
Ïðî÷èå äåéñòâèÿ
' Âûçûâàþò óñèëåíèå òîêà ëèìôû è ïîâûøåíèå äàâëåíèÿ â
ãðóäíîì ïðîòîêå.
' Óâåëè÷èâàþò ÷àñòîòó è ãëóáèíó äûõàíèÿ è ðàññëàáëÿþò ìóñêóëàòóðó áðîíõîâ.
' Ïðè îõëàæäåíèè âûçûâàþò áûñòðîå, íî íåïðîäîëæèòåëüíîå ïîâûøåíèå òåïëîïðîäóêöèè.
' Âûçûâàþò ðàñøèðåíèå çðà÷êîâ.
*
Ñòðåññ-ðåàêöèÿ ïðîòåêàåò â òðè ñòàäèè. 1-ÿ ñòàäèÿ — ñòàäèÿ òðåâîãè, êîòîðàÿ
ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé âñòðÿñêó âñåãî îðãàíèçìà, «ïðèçûâ ê îðóæèþ» è ìîáèëèçàöèþ
âñåõ çàùèòíûõ ìåõàíèçìîâ. Åñëè ðàçäðàæèòåëü ïðîäîëæàåò äåéñòâîâàòü, òî íàñòóïàåò 2-ÿ ñòàäèÿ — ñòàäèÿ ðåçèñòåíòíîñòè, èëè óñòîé÷èâîñòè.  ýòîò ïåðèîä âîçðàñòàåò
óñòîé÷èâîñòü îðãàíèçìà ê äàííîìó ñòðåññîðó, è îäíîâðåìåííî âîçðàñòàåò óñòîé÷èâîñòü ê äðóãèì ñòðåññîðàì (ïåðåêðåñòíàÿ ðåçèñòåíòíîñòü).  ðåçóëüòàòå, íåñìîòðÿ íà
äåéñòâèå ñòðåññîðà, ñîõðàíÿåòñÿ ãîìåîñòàç îðãàíèçìà. Åñëè ðàçäðàæèòåëü ïðîäîëæàåò äåéñòâîâàòü, òî íàñòóïàåò 3-ÿ ñòàäèÿ — ñòàäèÿ èñòîùåíèÿ.

79

Â. Ê. Âåðèí, Â. Â. Èâàíîâ. ÃÎÐÌÎÍÛ È ÈÕ ÝÔÔÅÊÒÛ
' Îêàçûâàþò

àíàáîëè÷åñêîå äåéñòâèå íà ñêåëåòíóþ ìûøå÷íóþ òêàíü.
Ðåãóëÿöèÿ ñåêðåöèè
Îñíîâíàÿ ðåãóëÿöèÿ
Ñåêðåöèÿ êàòåõîëàìèíîâ ñòèìóëèðóåòñÿ ïðè âîçáóæäåíèè
ñèìïàòè÷åñêîé íåðâíîé ñèñòåìû.
Ñåêðåöèÿ êàòåõîëàìèíîâ âîçðàñòàåò (â ò. ÷. ïóòåì áûñòðîãî
ðåôëåêòîðíîãî âûáðîñà):
, â ïîëîæåíèè ñòîÿ,
, ïðè ïðèåìå ïèùè,
, ïðè ãèïîãëèêåìèè,
, ïðè êðîâîïîòåðå,
, ïðè îõëàæäåíèè,
, ïðè ãèïîêñèè,
, ïðè ýìîöèÿõ,
, ïðè áîëè,
, ïðè ãèïîãëèêåìèè,
, ïðè ôèçè÷åñêîé íàãðóçêå,
, ïðè ýìîöèîíàëüíîì âîçáóæäåíèè,
, ïðè óìñòâåííîé ðàáîòå, ñâÿçàííîé ñ íåðâíî-ýìîöèîíàëüíûì íàïðÿæåíèåì,
, ïðè ñòðåññå.
Ñåêðåöèÿ êàòåõîëàìèíîâ óìåíüøàåòñÿ ïðè ôèçè÷åñêîì óòîìëåíèè.
Äîïîëíèòåëüíàÿ ðåãóëÿöèÿ
Ñåêðåöèþ êàòåõîëàìèíîâ ñòèìóëèðóåò àíãèîòåíçèí II, òîðìîçÿò ïðîñòàãëàíäèíû.
Ýôôåêòû êàòåõîëàìèíîâ óñèëèâàþò:
, òðèáóëèí (ýíäîãåííûé èíãèáèòîð ìîíîàìèíîêñèäàçû),
, íåéðîïåïòèä Y (ÿâëÿåòñÿ ýíäîãåííûì ñåíñèáèëèçàòîðîì a-àäðåíîðåöåïòîðîâ),
, òèðåîèäíûå ãîðìîíû,
, ýíäîãåííûé ñåíñèáèëèçàòîð b-àäðåíîðåöåïòîðîâ (ÝÑÁÀÐ),
, ãëþêîêîðòèêîèäû.
Óìåíüøàþò:
, ïðîñòàãëàíäèíû ãðóïïû Å,
, ýíäîãåííûé áëîêàòîð b-àäðåíîðåöåïòîðîâ (ÝÁÁÀÐ).
80

ÝÔÔÅÊÒÎÐÍÛÅ ÃÎÐÌÎÍÛ ÏÅÐÈÔÅÐÈ×ÅÑÊÈÕ ÆÅËÅÇ

Îòäåëüíûå îòìåòêè
Ïîëóïåðèîä æèçíè êàòåõîëàìèíîâ â êðîâè ÷åëîâåêà ñîñòàâëÿåò 10–30 ñåêóíä.
Ïðè÷èíû èçìåíåíèÿ óðîâíÿ ïðè ïàòîëîãèè
Ïîâûøåíèå:
, ôåîõðîìîöèòîìà,
, íåéðîáëàñòîìà è ãàíãëèîíåéðîáëàñòîìà,
, ãàíãëèîíåâðîìà,
, ïàðàãàíãëèîìà,
, ïðèñòóï ñòåíîêàðäèè,
, èíôàðêò ìèîêàðäà,
, ãèïåðòîíè÷åñêèé êðèç,
, ãåïàòèòû è öèððîçû ïå÷åíè,
, îáîñòðåíèå ÿçâåííîé áîëåçíè æåëóäêà è äâåíàäöàòèïåðñòíîé êèøêè,
, ïðèñòóï áðîíõèàëüíîé àñòìû,
, ïîñëå ââåäåíèÿ èíñóëèíà èëè ÀÊÒÃ,
, ãèïîòèðåîç,
, êóðåíèå,
, äèàáåòè÷åñêèé àöèäîç,
, ìàíèàêàëüíî-äåïðåññèâíûå ðàññòðîéñòâà áîëüøîé ïðîäîëæèòåëüíîñòè.
Ñíèæåíèå:
, ïàðêèíñîíèçì,
, àâòîíîìíûå íåéðîïàòèè,
, ñàõàðíûé äèàáåò.

Êîðòèñòàòèí
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Ñortistatin (CST).
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Ïîëèïåïòèä, ñîñòîÿùèé èç 14 àìèíîêèñëîòíûõ îñòàòêîâ.
Ìåñòî âûðàáîòêè
Ñåêðåòèðóåòñÿ èììóííûìè êëåòêàìè, à òàêæå íåéðîíàìè
ÖÍÑ.
Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Ïëàçìàòè÷åñêèå ðåöåïòîðû (íà ïîâåðõíîñòè êëåòîê).
81

Â. Ê. Âåðèí, Â. Â. Èâàíîâ. ÃÎÐÌÎÍÛ È ÈÕ ÝÔÔÅÊÒÛ

Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
' Òîðìîçèò ñåêðåöèþ ãëþêîêîðòèêîèäîâ.
' Òîðìîçèò ñåêðåöèþ èíñóëèíà.
' Îêàçûâàåò ïðîòèâîâîñïàëèòåëüíîå äåéñòâèå.
' Òîðìîçèò ñåêðåöèþ ãðåëèíà.
' Ñòèìóëèðóåò ïðîëèôåðàöèþ Ò-ñóïðåññîðîâ.
' Ó÷àñòâóåò â èíäóêöèè ìåäëåííî-âîëíîâîãî ñíà.
' Ó÷àñòâóåò â ïðîöåññàõ ïàìÿòè.

Ëåïòèí
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Leptin.
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Ïîëèïåïòèä.
Íîðìàëüíûé óðîâåíü â ïëàçìå
(ìîæåò ðàçëè÷àòüñÿ â ðàçíûõ ëàáîðàòîðèÿõ)
Ðåôåðåíòíûå ïðåäåëû ëåïòèíà â ñûâîðîòêå êðîâè:
æåíùèíû — 1,1–27,6 íã/ìë,
ìóæ÷èíû — 0,5–13,8 íã/ìë.
Ìåñòî âûðàáîòêè
Ñåêðåòèðóåòñÿ æèðîâûìè êëåòêàìè.
Îñîáåííîñòè ñåêðåöèè
Ñåêðåöèÿ ëåïòèíà ïîä÷èíÿåòñÿ ñóòî÷íîìó ðèòìó ñ íî÷íûì
ïîäúåìîì.
Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
' Óìåíüøàåò àïïåòèò.
' Ïîâûøàåò ðàñõîä ýíåðãèè.
' Ïîâûøàåò ÷óâñòâèòåëüíîñòü ìûøö è æèðîâîé òêàíè ê èíñóëèíó.
' Îãðàíè÷èâàåò íàêîïëåíèå æèðà.
' Ñòèìóëèðóåò ãëèêîãåíîëèç â ïå÷åíè.
' Ñòèìóëèðóåò çàõâàò ãëþêîçû ìûøöàìè.
' Ñïîñîáñòâóåò ñíèæåíèþ ìàññû òåëà.
' Ñòèìóëèðóåò ëèïîëèç.
' Ñòèìóëèðóåò îñíîâíîé îáìåí.
' Óñèëèâàåò òåðìîãåíåç.
' Òîðìîçèò ñåêðåöèþ íåéðîïåïòèäà Y.
82

ÝÔÔÅÊÒÎÐÍÛÅ ÃÎÐÌÎÍÛ ÏÅÐÈÔÅÐÈ×ÅÑÊÈÕ ÆÅËÅÇ

Ðåãóëÿöèÿ ñåêðåöèè
Êîíöåíòðàöèÿ ëåïòèíà ïîâûøàåòñÿ ïðè ïåðååäàíèè è ñíèæàåòñÿ ïðè îãðàíè÷åíèè ïîòðåáëåíèÿ ïèùè.
Ïðè÷èíû èçìåíåíèÿ óðîâíÿ ïðè ïàòîëîãèè
Ïîâûøåíèå:
, îæèðåíèå,
, èíñóëèííåçàâèñèìûé ñàõàðíûé äèàáåò.
Ñíèæåíèå:
, îæèðåíèå, ñâÿçàííîå ñ ãåíåòè÷åñêèì äåôèöèòîì ëåïòèíà,
, ñíèæåíèå ìàññû òåëà,
, ãîëîäàíèå,
, ïðèåì àíäðîãåíîâ,
, êóðåíèå.

Îêñèä àçîòà
Ñèíîíèìû
Ýíäîòåëèàëüíûé ðåëàêñèðóþùèé ôàêòîð, ýíäîòåëèàëüíûé ðàññëàáëÿþùèé ôàêòîð, îêèñü àçîòà, NO, ÝÐÔ.
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Nitric oxide.
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Îêñèä àçîòà II. Îáðàçóåòñÿ èç a-àðãèíèíà ïîä äåéñòâèåì
NO-ñèíòåòàçû.
Ìåñòî âûðàáîòêè
Ñåêðåòèðóåòñÿ ýíäîòåëèåì êðîâåíîñíûõ è ëèìôàòè÷åñêèõ
ñîñóäîâ. Ïðîäóöèðóåòñÿ òàêæå â íåéðîíàõ, âûçûâàþùèõ ðàññëàáëåíèå ãëàäêèõ ìûøö ÆÊÒ, ìî÷åâîãî ïóçûðÿ, ñîñóäîâ ïåùåðèñòûõ òåë, è â íåêîòîðûõ íåéðîíàõ ÖÍÑ. Ñåêðåòèðóåòñÿ òàêæå
íåéòðîôèëàìè.
Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Ïëàçìàòè÷åñêèå ðåöåïòîðû (íà ïîâåðõíîñòè êëåòîê).
Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
Äåéñòâèÿ íà ñîñóäû è íà ÀÄ
' Âûçûâàåò ðàñøèðåíèå ñîñóäîâ êàê àðòåðèé, òàê è âåí. ßâëÿåòñÿ îäíèì èç ñàìûõ ìîùíûõ ôàêòîðîâ, âûçûâàþùèõ âàçîäèëàòàöèþ.
83

Â. Ê. Âåðèí, Â. Â. Èâàíîâ. ÃÎÐÌÎÍÛ È ÈÕ ÝÔÔÅÊÒÛ
' Âûçûâàåò

ñíèæåíèå àðòåðèàëüíîãî äàâëåíèÿ.
ïîñðåäíèêîì äëÿ ìíîãèõ áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûõ
âåùåñòâ, âûçûâàþùèõ âàçîäèëàòàöèþ. Ìíîãèå íåéðîìåäèàòîðû (â òîì ÷èñëå àöåòèëõîëèí), ãîðìîíû è áèîëîãè÷åñêè
àêòèâíûå âåùåñòâà, âûçûâàþùèå âàçîäèëàòàöèþ, äåëàþò
ýòî îïîñðåäîâàííî çà ñ÷åò ñòèìóëÿöèè âûäåëåíèÿ NO èç
ýíäîòåëèÿ ñîñóäîâ.
' Òîðìîçèò ñåêðåöèþ ðåíèíà â ïî÷êàõ.
' Óìåíüøàåò âàçîêîíñòðèêòîðíûé ýôôåêò àíãèîòåíçèíà II.
Äåéñòâèÿ íà ñèñòåìó ãåìîñòàçà
' Òîðìîçèò àäãåçèþ òðîìáîöèòîâ ê ýíäîòåëèþ.
' Òîðìîçèò àãðåãàöèþ òðîìáîöèòîâ.
' Âûçûâàåò äåçàãðåãàöèþ àãðåãèðîâàííûõ òðîìáîöèòîâ.
Ïðî÷èå äåéñòâèÿ
' Òîðìîçèò àäãåçèþ ëåéêîöèòîâ ê ýíäîòåëèþ.
' Âûçûâàåò ðàññëàáëåíèå ãëàäêèõ ìûøö ñîñóäîâ êàâåðíîçíûõ òåë, âûçûâàÿ ýðåêöèþ.
' Ïðè ñòðåññ-ðåàêöèè àêòèâèðóåò ñèíòåç â òêàíÿõ ïðîòåêòîðíûõ áåëêîâ, çàùèùàþùèõ îðãàíû îò ñòðåññîðíûõ ïîâðåæäåíèé (â ÷àñòíîñòè, áåëêîâ òåïëîâîãî øîêà).
'  íåðâíîé ñèñòåìå ÿâëÿåòñÿ ìîäóëÿòîðîì ñèíàïòè÷åñêîé ïåðåäà÷è (èíãèáèðóåò âûäåëåíèå ìåäèàòîðíûõ àìèíîêèñëîò).
' Îêàçûâàåò ãàñòðîïðîòåêòèâíûé ýôôåêò.
Ðåãóëÿöèÿ ñåêðåöèè
Ñåêðåöèÿ NO ñòèìóëèðóåòñÿ ìåõàíè÷åñêèì ðàñòÿæåíèåì
ñòåíêè ñîñóäîâ, à òàêæå äåéñòâèåì àäèïîíåêòèíà, àäðåíîìåäóëëèíà, ãèñòàìèíà, áðàäèêèíèíà, ÀÒÔ. Òîðìîçèòñÿ ãåìîãëîáèíîì
è èíòåðëåéêèíîì-4, -8, -10.
Îòäåëüíûå îòìåòêè
Êîðîòêîæèâóùåå ñîåäèíåíèå, ðàçðóøàåòñÿ â ïðåäåëàõ 50 ñåêóíä.
' ßâëÿåòñÿ

Îïèàòíûå ïåïòèäû
Ê îïèàòíûì ïåïòèäàì îòíîñÿòñÿ:
• ýíêåôàëèíû (ëåéöèí-ýíêåôàëèí è ìåòèîíèí-ýíêåôàëèí),
• ýíäîðôèíû (a-, b- è g-),
• äàéíîðôèí (äèíîðôèí),
• a-íåîýíäîðôèí.
84

ÝÔÔÅÊÒÎÐÍÛÅ ÃÎÐÌÎÍÛ ÏÅÐÈÔÅÐÈ×ÅÑÊÈÕ ÆÅËÅÇ

Ñèíîíèìû
Îïèîèäíûå ïåïòèäû.
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Opioid peptides, opiate peptides.
Enkephalins, endorphin(e)s, dynorphin, alpha-neoendorphin.
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Ñîñòàâ îïèàòíûõ ïåïòèäîâ âàðüèðóåò îò 5 äî 31 àìèíîêèñëîò,
íî îíè îáÿçàòåëüíî âêëþ÷àþò ó÷àñòîê ñ ïîñëåäîâàòåëüíîñòüþ
òèð-ãëè-ãëè-ôåí. Îáðàçóþòñÿ èç îáùåãî ïðåäøåñòâåííèêà b-ëèïîòðîïèíà, êîòîðûé, â ñâîþ î÷åðåäü, îáðàçóåòñÿ èç ïðîîïèîìåëàíîêîðòèíà. Èç ýòîãî æå ïðåäøåñòâåííèêà îáðàçóþòñÿ ÀÊÒÃ,
ìåëàíîòðîïèí è ëèïîòðîïèíû.
Ìåñòî âûðàáîòêè
Ñåêðåòèðóþòñÿ â öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìå, àäåíîãèïîôèçå, ïðîêñèìàëüíîì îòäåëå òîíêîãî êèøå÷íèêà, ïîäæåëóäî÷íîé æåëåçå (L-êëåòêè), à òàêæå êëåòêàìè äèôôóçíîé ýíäîêðèííîé ñèñòåìû. Ýíäîðôèíû è ýíêåôàëèíû ñåêðåòèðóþòñÿ òàêæå
ëèìôîöèòàìè è ìîíîíóêëåàðàìè.
Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Ïëàçìàòè÷åñêèå ðåöåïòîðû (íà ïîâåðõíîñòè êëåòîê).
Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
Äåéñòâèÿ íà ÖÍÑ
' ßâëÿþòñÿ íåéðîìåäèàòîðàìè è íåéðîìîäóëÿòîðàìè.
' ßâëÿþòñÿ êîìïîíåíòàìè àíòèíîöèöåïòèâíîé ñèñòåìû
(óìåíüøàþò îùóùåíèå áîëè è ïîâûøàþò ïîðîã áîëåâîé
÷óâñòâèòåëüíîñòè, äåéñòâóÿ íà íåéðîííûå ïåðåêëþ÷åíèÿ â
çàäíèõ ðîãàõ ñïèííîãî ìîçãà, â ñòâîëå ìîçãà, ëèìáè÷åñêèõ
ñòðóêòóðàõ, òàëàìóñå è ñîìàòîñåíñîðíîé êîðå).
' ßâëÿþòñÿ êîìïîíåíòàìè ñòðåññ-ëèìèòèðóþùåé ñèñòåìû
(ñíèæàþò ïñèõîãåííûå ðåàêöèè íà ðàçäðàæèòåëè, óìåíüøàþò èíòåíñèâíîñòü ýìîöèîíàëüíûõ ðåàêöèé, ñîïðîâîæäàþùèõ ñòðåññ, è äð.).
' Ñíèæàþò ÷óâñòâî òðåâîãè.
' Âûçûâàþò ýéôîðèþ (ÿâëÿþòñÿ ýíäîãåííûìè ýéôîðèãåíàìè).
' Ïîâûøàþò ðàáîòîñïîñîáíîñòü.
' Óâåëè÷èâàþò âîçìîæíîñòü âûïîëíåíèÿ äëèòåëüíîé ìûøå÷íîé ðàáîòû.
' Ó÷àñòâóþò â ôîðìèðîâàíèè ñåêñóàëüíîãî ïîâåäåíèÿ.
85

Â. Ê. Âåðèí, Â. Â. Èâàíîâ. ÃÎÐÌÎÍÛ È ÈÕ ÝÔÔÅÊÒÛ
' Ó÷àñòâóþò

â ðåãóëÿöèè ëîêîìîòîðíîé àêòèâíîñòè è â îñóùåñòâëåíèè ñòåðåîòèïíûõ ïîâåäåí÷åñêèõ ðåàêöèé.
' Ó÷àñòâóþò â ôîðìèðîâàíèè ìàòåðèíñêîãî ïîâåäåíèÿ ïåðåä
ðîäàìè.
' Ó÷àñòâóþò â ðåãóëÿöèè ñíà.
' Îãðàíè÷èâàþò àêòèâàöèþ ñèìïàòè÷åñêîé íåðâíîé ñèñòåìû
è ãèïîòàëàìî-ãèïîôèçàðíî-àäðåíàëîâîé ñèñòåìû, ïðåäóïðåæäàÿ èñòîùåíèå ýòèõ ñèñòåì ïðè ñòðåññ-ðåàêöèè.
' Ó÷àñòâóþò â ôîðìèðîâàíèè äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè îá èíäèâèäóàëüíîì ïîâåäåí÷åñêîì îïûòå.
' Óñèëèâàþò ïèùåâóþ ìîòèâàöèþ.
Äåéñòâèå íà äðóãèå ãîðìîíû
' Òîðìîçÿò ñåêðåöèþ ãîíàäîëèáåðèíà.
' Òîðìîçÿò ñåêðåöèþ êîðòèêîòðîïèíà.
' Ñòèìóëèðóþò ñåêðåöèþ ïðîëàêòèíà.
' Ñòèìóëèðóþò ñåêðåöèþ ñîìàòîòðîïèíà.
' Îãðàíè÷èâàþò íåæåëàòåëüíûå ïîñëåäñòâèÿ èçáûòêà ãëþêîêîðòèêîèäîâ (èììóíîñóïðåññèþ, óëüöåðîãåííûé ýôôåêò è
äð.).
Êàê æåëóäî÷íî-êèøå÷íûå ãîðìîíû
' Òîðìîçÿò ñåêðåöèþ ïàíêðåàòè÷åñêîãî ñîêà.
' Ñòèìóëèðóþò ñåêðåöèþ ãàñòðèíà.
' Îêàçûâàþò äâîÿêîå âëèÿíèå íà ìîòîðèêó ÆÊÒ: ñòèìóëèðóþò ïî îäíèì ðåöåïòîðàì è òîðìîçÿò ïî äðóãèì.
Äåéñòâèÿ íà èììóííóþ ñèñòåìó
' Ñòèìóëèðóþò àêòèâíîñòü ìàêðîôàãîâ è íåéòðîôèëîâ.
' Ñòèìóëèðóþò ïðîëèôåðàöèþ B-ëèìôîöèòîâ è ïðîäóêöèþ
èìè àíòèòåë.
' Ñòèìóëèðóþò àêòèâíîñòü íàòóðàëüíûõ êèëëåðîâ.
Ïðî÷èå äåéñòâèÿ
Ïîâûøàþò óñòîé÷èâîñòü ñåðäöà ê èøåìèè.
Ðåãóëÿöèÿ ñåêðåöèè
Ñèíòåç îïèàòíûõ ïåïòèäîâ âîçðàñòàåò:
, ïðè ñòðåññ-ðåàêöèè,
, ïðè áîëåâîì âîçäåéñòâèè,
, ïðè èíòåíñèâíîé è ïðîäîëæèòåëüíîé ôèçè÷åñêîé íàãðóçêå («âòîðîå äûõàíèå»),
, ïðè áåðåìåííîñòè (çà 3–4 íåäåëè ïåðåä ðîäàìè),
86

ÝÔÔÅÊÒÎÐÍÛÅ ÃÎÐÌÎÍÛ ÏÅÐÈÔÅÐÈ×ÅÑÊÈÕ ÆÅËÅÇ
,

,

â ðåçóëüòàòå ïñèõîòåðàïåâòè÷åñêîãî âîçäåéñòâèÿ èëè àêóïóíêòóðû, à òàêæå ïðè ýôôåêòå ïëàöåáî,
ïðè íåêîòîðûõ ýìîöèîíàëüíûõ ñîñòîÿíèÿõ.

Ïàðàòãîðìîí
Ñèíîíèìû
Ïàðàòèðåîèäíûé ãîðìîí, ïàðàòèðåîêðèí, ïàðàòèðèí.
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Parathyroid hormone, parathyrin, parathormone.
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Ïîëèïåïòèä, ñîñòîÿùèé èç 84 àìèíîêèñëîòíûõ îñòàòêîâ.
Íîðìàëüíûé óðîâåíü â ïëàçìå
(ìîæåò ðàçëè÷àòüñÿ â ðàçíûõ ëàáîðàòîðèÿõ)
Ðåôåðåíòíûå ïðåäåëû ïàðàòãîðìîíà â ñûâîðîòêå êðîâè
16,0–62,0 ïã/ìë.
Ìåñòî âûðàáîòêè
Ñåêðåòèðóåòñÿ â ïàðàùèòîâèäíûõ æåëåçàõ.
Îñîáåííîñòè ñåêðåöèè
Ïàðàòãîðìîí âûäåëÿåòñÿ èç ïàðàùèòîâèäíûõ æåëåç â âèäå
ïðîãîðìîíà, êîòîðûé çàòåì â ïå÷åíè è ïî÷êàõ ïðåâðàùàåòñÿ â
àêòèâíóþ ôîðìó.
Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Ïëàçìàòè÷åñêèå ðåöåïòîðû (íà ïîâåðõíîñòè êëåòîê).
Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
Äåéñòâèÿ íà êàëüöèåâûé îáìåí
' Ñòèìóëèðóåò ðåçîðáöèþ êîñòíîé òêàíè è ìîáèëèçàöèþ èç
íåå êàëüöèÿ.
' Ñòèìóëèðóåò ðåàáñîðáöèþ êàëüöèÿ â êàíàëüöàõ íåôðîíîâ.
' Ñòèìóëèðóåò âñàñûâàíèå êàëüöèÿ â êèøå÷íèêå*.
' Ñòèìóëèðóåò ïîñòóïëåíèå êàëüöèÿ âî âíóòðèêëåòî÷íóþ ñðåäó. Îäíîâðåìåííî ñ ýòèì ñòèìóëèðóåò ïåðåìåùåíèå êàëüöèÿ èç ãèàëîïëàçìû âî âíóòðèêëåòî÷íûå äåïî, â ðåçóëüòàòå
÷åãî ñâîáîäíûé êàëüöèé óäàëÿåòñÿ èç êëåòîê. Áëàãîäàðÿ
ýòîìó èçìåíÿåòñÿ èõ âîçáóäèìîñòü è ðåàêòèâíîñòü â îòâåò
íà íåéðîãåííûå è ãóìîðàëüíûå ðåãóëÿòîðíûå ñèãíàëû.
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ êàëüöèòðèîëà.
*

Ýòîò ýôôåêò â îñíîâíîì îïîñðåäîâàí ÷åðåç ñòèìóëÿöèþ ñåêðåöèè êàëüöèòðèîëà.

87

Â. Ê. Âåðèí, Â. Â. Èâàíîâ. ÃÎÐÌÎÍÛ È ÈÕ ÝÔÔÅÊÒÛ
'Â

ñóììàðíîì èòîãå âûçûâàåò ïîâûøåíèå óðîâíÿ êàëüöèÿ â
êðîâè.
Äåéñòâèÿ íà îáìåí ôîñôîðà
Óâåëè÷èâàåò âûâåäåíèå ôîñôàòîâ ïî÷êàìè (ñíèæàåò èõ ðåàáñîðáöèþ).
Ïðî÷èå äåéñòâèÿ
' Ñòèìóëèðóåò äèóðåç è íàòðèéóðåç.
' Ó÷àñòâóåò â ïåðåìîäåëèðîâàíèè êîñòíîé òêàíè.
' Òîðìîçèò äåéñòâèå ÀÄà íà ïî÷êè.
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ ïðîëàêòèíà.
' Ñòèìóëèðóåò ïðîëèôåðàöèþ ñòâîëîâûõ êëåòîê êðîâè.
Êàê æåëóäî÷íî-êèøå÷íûé ãîðìîí
Ñòèìóëèðóåò æåëóäî÷íóþ ñåêðåöèþ ñîëÿíîé êèñëîòû è ïåïñèíà.
Ðåãóëÿöèÿ ñåêðåöèè
Îñíîâíàÿ ðåãóëÿöèÿ
Ñåêðåöèÿ ïàðàòãîðìîíà ðåãóëèðóåòñÿ óðîâíåì êàëüöèÿ: ñòèìóëèðóåòñÿ ïðè åãî óðîâíå íèæå 2,25 ììîëü/ë è òîðìîçèòñÿ ïðè
åãî óðîâíå âûøå 2,25 ììîëü/ë.
Îñíîâíàÿ ðåãóëÿöèÿ
Ñåêðåöèÿ ïàðàòãîðìîíà ïîâûøàåòñÿ:
, ïðè áåðåìåííîñòè,
, ïðè ëàêòàöèè,
, ïðè ôèçè÷åñêîé íàãðóçêå,
, ïî ñèìïàòè÷åñêîìó ñèãíàëó.
Ñåêðåöèþ ïàðàòãîðìîíà òîðìîçèò êàëüöèòðèîë.
Ïðè÷èíû èçìåíåíèÿ óðîâíÿ ïðè ïàòîëîãèè
Ïîâûøåíèå:
, ïåðâè÷íûé è âòîðè÷íûé ãèïåðïàðàòèðåîç,
, îïóõîëü ïàðàùèòîâèäíîé æåëåçû,
, õðîíè÷åñêèå çàáîëåâàíèÿ ïî÷åê,
, äåôèöèò âèòàìèíà D,
, ïñåâäîãèïåðïàðàòèðåîç,
, ñèíäðîì Çîëëèíãåðà–Ýëëèñîíà,
, ôëþîðîç,
, òðàâìà ñïèííîãî ìîçãà,
88

ÝÔÔÅÊÒÎÐÍÛÅ ÃÎÐÌÎÍÛ ÏÅÐÈÔÅÐÈ×ÅÑÊÈÕ ÆÅËÅÇ

ýêòîïè÷åñêàÿ ñåêðåöèÿ (ðàê ïî÷åê, öåíòðàëüíûé ðàê
ëåãêèõ),
, ïñåâäîïîäàãðà,
, ñåìåéíàÿ ìåäóëëÿðíàÿ êàðöèíîìà ùèòîâèäíîé æåëåçû,
, ìíîæåñòâåííûå îïóõîëè ýíäîêðèííûõ æåëåç òèïà 1,
2a, 2b,
, îæèðåíèå.
Ñíèæåíèå:
, àóòîèììóííûé ãèïîïàðàòèðåîèäèçì,
, ñàðêîèäîç,
, íåïàðàòèðåîèäíàÿ ãèïåðêàëüöèåìèÿ,
, ãèïåðòèðåîç,
, ãèïîìàãíèåìèÿ,
, ïðåõîäÿùàÿ ãèïîêàëüöèåìèÿ íîâîðîæäåííûõ,
, ñèíäðîì DiGeorge.
,

Ïðåäñåðäíûé
íàòðèéóðåòè÷åñêèé ãîðìîí
Ñèíîíèìû
Àóðèêóëèí, ïðåäñåðäíûé íàòðèéóðåòè÷åñêèé ôàêòîð, íàòðèéóðåòè÷åñêèé ôàêòîð, íàòðèéóðåòè÷åñêèé ãîðìîí, àòðèîïåïòèä,
àòðèîïåïòèí, íàòðèéóðåòè÷åñêèé ïåïòèä ïðåäñåðäèé, íàòðèéóðåòè÷åñêèé àòðèîïåïòèä.
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Atrial natriuretic peptide, atrial natriuretic factor, atrial natriuretic
hormone, atriopeptin.
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Ãîðìîí ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ãðóïïó èç òðåõ ïåïòèäíûõ ãîðìîíîâ, íàçûâàåìûõ íàòðèéóðåòè÷åñêèì ïåïòèäîì À-òèïà (ANP),
B-òèïà (BNP) è C-òèïà (CNP) è ñîñòîÿùèõ, ñîîòâåòñòâåííî, èç
28, 32 è 22 àìèíîêèñëîòíûõ îñòàòêîâ.
Íîðìàëüíûé óðîâåíü â ïëàçìå
(ìîæåò ðàçëè÷àòüñÿ â ðàçíûõ ëàáîðàòîðèÿõ)
50–150 ïã/ìë.

89

Â. Ê. Âåðèí, Â. Â. Èâàíîâ. ÃÎÐÌÎÍÛ È ÈÕ ÝÔÔÅÊÒÛ

Ìåñòî âûðàáîòêè
ANP è BNP ñåêðåòèðóþòñÿ êàðäèîìèîöèòàìè ïðåäñåðäèé, à
CNP — ýíäîòåëèàëüíûìè êëåòêàìè è íåéðîíàìè ãîëîâíîãî
ìîçãà.
Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Ïëàçìàòè÷åñêèå ðåöåïòîðû (íà ïîâåðõíîñòè êëåòîê).
Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
' Óâåëè÷èâàþò âûäåëåíèå ñ ìî÷îé íàòðèÿ (äî 90 ðàç) è õëîðà
(äî 50 ðàç), óìåíüøàÿ èõ ðåàáñîðáöèþ.
' Óâåëè÷èâàþò ñêîðîñòü êëóáî÷êîâîé ôèëüòðàöèè.
' Óìåíüøàþò ðåàáñîðáöèþ âîäû.
' Âûçûâàþò âàçîäèëàòàöèþ è ñíèæåíèå àðòåðèàëüíîãî äàâëåíèÿ.
' Òîðìîçÿò ñåêðåöèþ ðåíèíà ïî÷êàìè è àëüäîñòåðîíà íàäïî÷å÷íèêàìè, à òàêæå óìåíüøàþò ýôôåêòû àíãèîòåíçèíà II è
àëüäîñòåðîíà (ò. å. ÿâëÿþòñÿ ïîëíûì àíòàãîíèñòîì ðåíèí-àíãèîòåíçèí-àëüäîñòåðîíîâîé ñèñòåìû).
' Âìåñòå ñ äðóãèìè ãîðìîíàìè, âëèÿþùèìè íà ôóíêöèþ ìî÷åâûäåëåíèÿ, îáåñïå÷èâàþò íîðìàëèçàöèþ àðòåðèàëüíîãî
äàâëåíèÿ è âîäíî-ñîëåâîãî áàëàíñà.
' Ñíèæàþò ñåðäå÷íûé âûáðîñ.
' Ïîâûøàþò òîíóñ êîðîíàðíûõ ñîñóäîâ.
' Âûçûâàþò ðàññëàáëåíèå ãëàäêèõ ìûøö êèøå÷íèêà.
' Òîðìîçÿò ñåêðåöèþ ñîìàòîòðîïèíà.
' Óìåíüøàþò òîíóñ âåí.
' Âûçûâàþò ðàñøèðåíèå àðòåðèîë.
' Âûçûâàþò ïîâûøåíèå ïðîíèöàåìîñòè ãèñòîãåìàòè÷åñêèõ
áàðüåðîâ.
' Óâåëè÷èâàþò òðàíñïîðò âîäû èç êðîâè â òêàíåâóþ æèäêîñòü.
' Óìåíüøàþò âíóòðèãëàçíîå äàâëåíèå.
' Óìåíüøàþò îáúåì è äàâëåíèå ëèêâîðà â æåëóäî÷êàõ ìîçãà.
Ðåãóëÿöèÿ ñåêðåöèè
Îñíîâíàÿ ðåãóëÿöèÿ
Ñåêðåöèÿ íàòðèéóðåòè÷åñêèõ ïåïòèäîâ ðåãóëèðóåòñÿ êîíöåíòðàöèåé â êðîâè èîíîâ íàòðèÿ è âîçðàñòàåò ïðè åå óâåëè÷åíèè.
90

ÝÔÔÅÊÒÎÐÍÛÅ ÃÎÐÌÎÍÛ ÏÅÐÈÔÅÐÈ×ÅÑÊÈÕ ÆÅËÅÇ

Ñåêðåöèÿ íàòðèéóðåòè÷åñêèõ ïåïòèäîâ òàêæå âîçðàñòàåò:
, ïðè ïîâûøåíèè âåíîçíîãî ïðèòîêà (ïðè ïåðåðàñòÿæåíèè ïðåäñåðäèé êðîâüþ),
, ïðè ïîâûøåíèè àðòåðèàëüíîãî äàâëåíèÿ.
Äîïîëíèòåëüíàÿ ðåãóëÿöèÿ
Ñåêðåöèþ íàòðèéóðåòè÷åñêèõ ïåïòèäîâ ñòèìóëèðóþò ýíäîòåëèí è òèðåîèäíûå ãîðìîíû.

Òèìîçèíû
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Thymosins.
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Ãðóïïà ïåïòèäíûõ ãîðìîíîâ.
Ìåñòî âûðàáîòêè
Ïðîäóöèðóþòñÿ â âèëî÷êîâîé æåëåçå.
Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Ïëàçìàòè÷åñêèå ðåöåïòîðû (íà ïîâåðõíîñòè êëåòîê).
Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
' Ñòèìóëèðóþò àíòèãåííåçàâèñèìóþ è àíòèãåíçàâèñèìóþ
äèôôåðåíöèðîâêó Ò-ëèìôîöèòîâ.
' Ñòèìóëèðóþò âûðàáîòêó ðÿäà ëèìôîêèíîâ, â ò. ÷. èíòåðëåéêèíà-2.
' Ñòèìóëèðóþò ïðîäóêöèþ èììóíîãëîáóëèíîâ B-ëèìôîöèòàìè.

Òèðåîèäíûå ãîðìîíû
(òèðîêñèí è òðèéîäòèðîíèí)
Ñèíîíèìû
Îáîçíà÷àþòñÿ, ñîîòâåòñòâåííî, Ò4 è Ò3. Òèðîêñèí èìååò òàêæå íàçâàíèå òåòðàéîäòèðîíèí.
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Thyroid hormones,
thyroxine (thyroxin) and triiodothyronine.
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Ïðîèçâîäíûå òèðîçèíà.

91

Â. Ê. Âåðèí, Â. Â. Èâàíîâ. ÃÎÐÌÎÍÛ È ÈÕ ÝÔÔÅÊÒÛ

Íîðìàëüíûé óðîâåíü â ïëàçìå
(ìîæåò ðàçëè÷àòüñÿ â ðàçíûõ ëàáîðàòîðèÿõ)
20–55 ëåò: Ò4 — 54,0–156,0 íìîëü/ë,
Ò3 — 1,08–3,14 íìîëü/ë.
Ñòàðøå 55 ëåò: Ò4 — 65,0–138,0 íìîëü/ë,
Ò3 — 0,62–2,79 íìîëü/ë.
Óðîâåíü ñâÿçàííîãî ñ áåëêàìè éîäà (ÑÁÈ)* — 320–640 ìêÌ/ë.
Ìåñòî âûðàáîòêè
Ñèíòåçèðóþòñÿ â òèðîöèòàõ — ôîëëèêóëÿðíûõ êëåòêàõ ùèòîâèäíîé æåëåçû. Ãîòîâûå ìîëåêóëû Ò3 è Ò4 â íåàêòèâíîé ôîðìå (ñâÿçàííûå ñ áåëêàìè) íàêàïëèâàþòñÿ â ïðîñâåòå ôîëëèêóëîâ
ùèòîâèäíîé æåëåçû, çàòåì ïî ìåðå íåîáõîäèìîñòè çàáèðàþòñÿ
èç ôîëëèêóëîâ, îòñîåäèíÿþòñÿ îò áåëêîâ è ïîñòóïàþò â êðîâîòîê.
Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Âíóòðèêëåòî÷íûå ðåöåïòîðû.
Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
Äåéñòâèÿ íà îáìåí âåùåñòâ
' Ñòèìóëèðóþò ìåòàáîëè÷åñêóþ àêòèâíîñòü êëåòîê âñåõ òêàíåé îðãàíèçìà.
' Ñòèìóëèðóþò ñèíòåç áåëêîâ (çà ñ÷åò ïîâûøåíèÿ ïðîíèöàåìîñòè êëåòî÷íûõ ìåìáðàí äëÿ àìèíîêèñëîò è àêòèâàöèè
ãåíåòè÷åñêîãî àïïàðàòà êëåòîê).
' Óâåëè÷èâàþò èíòåíñèâíîñòü îêèñëèòåëüíûõ ïðîöåññîâ è
ïîòðåáëåíèå òêàíÿìè êèñëîðîäà.
' Óâåëè÷èâàþò ïîòðåáëåíèå êëåòêàìè ãëþêîçû (óâåëè÷èâàþò
òðàíñïîðò ãëþêîçû ÷åðåç êëåòî÷íûå ìåìáðàíû).
' Ñòèìóëèðóþò ãëèêîãåíîëèç â ïå÷åíè.
' Ïîâûøàþò âñàñûâàíèå ãëþêîçû â êèøå÷íèêå.
' Óñêîðÿþò èíàêòèâàöèþ èíñóëèíà.
' Âûçûâàþò ãèïåðãëèêåìèþ.
' Ñòèìóëèðóþò ëèïîëèç.
' Ñòèìóëèðóþò ñèíòåç õîëåñòåðèíà.
' Ïîâûøàþò óðîâåíü îñíîâíîãî îáìåíà.
' Ïîâûøàþò òåïëîîáðàçîâàíèå è óâåëè÷èâàþò òåìïåðàòóðó
òåëà.
*

Òåñò, èñïîëüçóåìûé äëÿ îïðåäåëåíèÿ óðîâíÿ ñåêðåöèè òèðåîèäíûõ ãîðìîíîâ,
ïîìèìî êîíöåíòðàöèè Ò3 è Ò4.

92

ÝÔÔÅÊÒÎÐÍÛÅ ÃÎÐÌÎÍÛ ÏÅÐÈÔÅÐÈ×ÅÑÊÈÕ ÆÅËÅÇ

Äåéñòâèÿ â îòíîøåíèè ðîñòà îðãàíèçìà (êàê â ïðåíàòàëüíîì
ïåðèîäå, òàê è â äåòñêîì è ïîäðîñòêîâîì âîçðàñòå)
' Îáåñïå÷èâàþò íîðìàëüíûå ïðîöåññû ðîñòà, ðàçâèòèÿ è
äèôôåðåíöèðîâêè âñåõ òêàíåé, îðãàíîâ è ñèñòåì*.
' Îáåñïå÷èâàþò íîðìàëüíîå ñîçðåâàíèå ñêåëåòà.
' Îáåñïå÷èâàþò íîðìàëüíóþ äèôôåðåíöèðîâêó êëåòîê ãîëîâíîãî ìîçãà, ñîçðåâàíèå ÖÍÑ è èíòåëëåêòóàëüíîå ðàçâèòèå.
Äåéñòâèÿ íà äðóãèå ãîðìîíû
' Îáåñïå÷èâàþò ðîñòîâîå äåéñòâèå ñîìàòîòðîïèíà (îíî îñóùåñòâëÿåòñÿ ïðè íîðìàëüíîì ñîäåðæàíèè òèðåîèäíûõ ãîðìîíîâ).
' Óñèëèâàþò ýôôåêòû êàòåõîëàìèíîâ è ñèìïàòè÷åñêîé íåðâíîé ñèñòåìû (çà ñ÷åòóâåëè÷åíèÿ ñèíòåçà a- è b-àäðåíîðåöåïòîðîâ è óìåíüøåíèÿ ñèíòåçà ôåðìåíòîâ, ðàçðóøàþùèõ
êàòåõîëàìèíû, à òàêæå ìîäóëÿöèè àäðåíåðãè÷åñêèõ ñèíàïñîâ).
' Ñòèìóëèðóþò ñåêðåöèþ ýðèòðîïîýòèíà.
Âëèÿíèå íà ñèñòåìó ãåìîêîàãóëÿöèè
' Óìåíüøàþò îáðàçîâàíèå ôàêòîðîâ, ó÷àñòâóþùèõ â ñâåðòûâàíèè êðîâè.
' Óâåëè÷èâàþò ñèíòåç àíòèêîàãóëÿíòîâ è ôàêòîðîâ, ñòèìóëèðóþùèõ ôèáðèíîëèòè÷åñêèå ñâîéñòâà êðîâè.
' Óãíåòàþò àäãåçèâíóþ è àãðåãàöèîííóþ ñïîñîáíîñòü òðîìáîöèòîâ.
Ïðî÷èå äåéñòâèÿ
' Ñòèìóëèðóþò ïðîöåññû ôèçèîëîãè÷åñêîé ðåãåíåðàöèè òêàíåé.
' Ïîâûøàþò ñîêðàòèìîñòü ìèîêàðäà.
' Äî ïîëîâîãî ñîçðåâàíèÿ ñòèìóëèðóþò ôóíêöèè âèëî÷êîâîé
æåëåçû.
' Óâåëè÷èâàþò ÷àñòîòó ñåðäå÷íûõ ñîêðàùåíèé.
' Óâåëè÷èâàþò ÷àñòîòó äûõàòåëüíûõ äâèæåíèé.
' Ñòèìóëèðóþò ïîòîîòäåëåíèå.
' Ïîâûøàþò ÀÄ.
' Ïîâûøàþò âîçáóäèìîñòü ÖÍÑ.
*

Ïðè íåäîñòàòî÷íîñòè òèðåîèäíûõ ãîðìîíîâ ïàòîëîãè÷åñêèå èçìåíåíèÿ íîñÿò
ïîëèñèñòåìíûé õàðàêòåð.

93

Â. Ê. Âåðèí, Â. Â. Èâàíîâ. ÃÎÐÌÎÍÛ È ÈÕ ÝÔÔÅÊÒÛ
' Ñòèìóëèðóþò

ïñèõè÷åñêèå ïðîöåññû.
ïðîöåññû ïðîëèôåðàöèè è äèôôåðåíöèðîâêè èììóíîêîìïåòåíòíûõ êëåòîê.
' Ñòèìóëèðóþò ðîñò âîëîñ.
' Óâåëè÷èâàþò ïî÷å÷íûé êðîâîòîê è äèóðåç.
' Óìåíüøàþò êàíàëüöåâóþ ðåàáñîðáöèþ.
' Îáåñïå÷èâàþò òåðìîãåíåç ïðè îõëàæäåíèè îðãàíèçìà.
' Ñòèìóëèðóþò ïðîäóêöèþ ïðåäñåðäíîãî íàòðèéóðåòè÷åñêîãî ãîðìîíà.
Ó÷àñòèå â ñòðåññ-ðåàêöèè
Ó÷àñòâóþò â ðåàêöèÿõ òèïà «áåé è áåãè» (àêòèâàöèè àêòèâíûõ
äåéñòâèé) ïóòåì óñèëåíèÿ äåéñòâèÿ êàòåõîëàìèíîâ è ñèìïàòè÷åñêîé íåðâíîé ñèñòåìû, ñòèìóëÿöèè äåÿòåëüíîñòè ñåðäöà, ïîâûøåíèÿ ýíåðãîîáðàçîâàíèÿ è óñèëåíèÿ àêòèâíîñòè âûñøåé íåðâíîé äåÿòåëüíîñòè.
Ðåãóëÿöèÿ ñåêðåöèè
Îñíîâíàÿ ðåãóëÿöèÿ
Ñåêðåöèþ òèðåîèäíûõ ãîðìîíîâ ñòèìóëèðóåò òèðîòðîïèí.
Òàêæå èõ ñåêðåöèÿ ðåãóëèðóåòñÿ ïî îòðèöàòåëüíîé îáðàòíîé
ñâÿçè ñàìèìè òèðåîèäíûìè ãîðìîíàìè.
Äîïîëíèòåëüíàÿ ðåãóëÿöèÿ
Ñåêðåöèÿ òèðåîèäíûõ ãîðìîíîâ óâåëè÷èâàåòñÿ ïî ñèìïàòè÷åñêîìó ñèãíàëó (ïî b-àä. ð.) è óìåíüøàåòñÿ ïî ïàðàñèìïàòè÷åñêîìó ñèãíàëó.
Ñåêðåöèÿ òèðåîèäíûõ ãîðìîíîâ óâåëè÷èâàåòñÿ:
, â ïåðèîä ïîëîâîãî ñîçðåâàíèÿ,
, ïðè áåðåìåííîñòè,
, ïðè ôèçè÷åñêîì òðóäå.
Ñíèæàåòñÿ:
, â ðåçèñòåíòíóþ ñòàäèþ ñòðåññ-ðåàêöèè,
, ïðè äëèòåëüíûõ è ÷ðåçìåðíûõ ôèçè÷åñêèõ íàãðóçêàõ.
Îòäåëüíûå îòìåòêè
Ñîäåðæàíèå òèðîêñèíà (Ò4) â êðîâè â 50–70 ðàç áîëüøå, ÷åì
òðèéîäòèðîíèíà (Ò3). Îäíàêî ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå îêàçûâàåò â îñíîâíîì Ò3, êîòîðûé â 4–10 ðàç áîëåå àêòèâåí, ÷åì Ò4. Â
êëåòêàõ-ìèøåíÿõ Ò4 ïðåâðàùàåòñÿ â Ò3 ïóòåì äåéîäèðîâàíèÿ, è
ñ âíóòðèêëåòî÷íûìè ðåöåïòîðàìè âçàèìîäåéñòâóåò â îñíîâíîì
Ò3. À Ò4 ÷àñòî ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê ïðîãîðìîí.
' Ñòèìóëèðóþò

94

ÝÔÔÅÊÒÎÐÍÛÅ ÃÎÐÌÎÍÛ ÏÅÐÈÔÅÐÈ×ÅÑÊÈÕ ÆÅËÅÇ

Ó äåòåé ñåêðåöèÿ òèðåîèäíûõ ãîðìîíîâ âûøå, ÷åì ó âçðîñëûõ, ÷òî îáåñïå÷èâàåò áîëåå èíòåíñèâíûé îáìåí âåùåñòâ ðàñòóùåãî îðãàíèçìà.
Ïåðèîä ïîëóðàñïàäà Ò4 — 7–9 ñóòîê, Ò3 — 2 ñóòîê.
Ïðè÷èíû èçìåíåíèÿ óðîâíÿ ïðè ïàòîëîãèè
Ïîâûøåíèå:
, ãèïåðòèðåîç,
, òèðåîòîêñèêîç,
, îñòðûé òèðåîèäèò,
, îæèðåíèå,
, îñòðûå ïñèõè÷åñêèå ðàññòðîéñòâà,
, ãèïåðòåðìèÿ,
, ñîñòîÿíèÿ, ñâÿçàííûå ñ ïîâûøåíèåì óðîâíÿ òèðîêñèíñâÿçûâàþùåãî ãëîáóëèíà (îñòðàÿ ïåðåìåæàþùàÿñÿ ïîðôèðèÿ, ïåðâè÷íûé áèëèàðíûé öèððîç, îñòðûé ãåïàòèò,
õðîíè÷åñêèé àêòèâíûé ãåïàòèò, ýñòðîãåíñåêðåòèðóþùèå
îïóõîëè).
Ñíèæåíèå:
, ãèïîòèðåîç,
, ðàçíûå îñòðûå è ïîäîñòðûå çàáîëåâàíèÿ,
, ïàíãèïîïèòóèòàðèçì,
, êîíòàêò ñî ñâèíöîì,
, ïðèåì äåêñàìåòàçîíà,
, õèðóðãè÷åñêèå îïåðàöèè.

Ýíäîãåííûé
äèãîêñèí-ïîäîáíûé ôàêòîð
Ñèíîíèìû
Ýíäîãåííûé äèãèòàëèñ-ïîäîáíûé ôàêòîð.
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Endogenous digitalis-like factor.
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Ñòåðîèäíûé ãîðìîí.
Ìåñòî âûðàáîòêè
Ïðîäóöèðóåòñÿ êîðîé íàäïî÷å÷íèêîâ.
Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Ïëàçìàòè÷åñêèå ðåöåïòîðû (íà ïîâåðõíîñòè êëåòîê).
95

Â. Ê. Âåðèí, Â. Â. Èâàíîâ. ÃÎÐÌÎÍÛ È ÈÕ ÝÔÔÅÊÒÛ

Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
' Óâåëè÷èâàåò ñèëó ñåðäå÷íûõ ñîêðàùåíèé.
' Ïîâûøàåò òîíóñ ãëàäêèõ ìûøö ñîñóäîâ.
' Ñòèìóëèðóåò âûâåäåíèå íàòðèÿ ïî÷êàìè.
Ðåãóëÿöèÿ ñåêðåöèè
Ñåêðåöèÿ ãîðìîíà óâåëè÷èâàåòñÿ ïðè ñòðåññ-ðåàêöèÿõ.

Ýíäîòåëèíû
Ãðóïïà èç òðåõ ãîðìîíîâ: ýíäîòåëèí-1, ýíäîòåëèí-2 è ýíäîòåëèí-3.
Ñèíîíèìû
ET-1, ET-2, ET-3.
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Endothelins.
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Âñå òðè ãîðìîíà ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ïîëèïåïòèäû, ñîñòîÿùèå èç 21 àìèíîêèñëîòíîãî îñòàòêà.
Ìåñòî âûðàáîòêè
Ñåêðåòèðóþòñÿ ýíäîòåëèåì ñîñóäîâ, à òàêæå êàðäèîìèîöèòàìè, ãëàäêîìûøå÷íûìè êëåòêàìè, êëåòêàìè ýíäîìåòðèÿ, ëåãêèõ,
ýïèòåëèåì êèøå÷íèêà, ïî÷åê, ìî÷åâîãî ïóçûðÿ, êëåòêàìè ÿè÷íèêà, à òàêæå íåéðîíàìè ãîëîâíîãî ìîçãà. Îáðàçóþòñÿ òàêæå â
àìíèîíå è â ïëàöåíòå.
Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Ïëàçìàòè÷åñêèå ðåöåïòîðû (íà ïîâåðõíîñòè êëåòîê).
Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
Äåéñòâèÿ íà ñåðäå÷íî-ñîñóäèñòóþ ñèñòåìó
' Ïîâûøàþò òîíóñ ãëàäêèõ ìûøö ñîñóäîâ (ÿâëÿþòñÿ îäíèì
èç íàèáîëåå ìîùíûõ âàçîêîíñòðèêòîðîâ).
' Ñòèìóëèðóþò ïðîëèôåðàöèþ ãëàäêèõ ìèîöèòîâ ñîñóäîâ.
' Óâåëè÷èâàþò ñåðäå÷íûé âûáðîñ.
' Óñèëèâàþò ðåàêöèè ñåðäöà íà ñèìïàòè÷åñêóþ ñòèìóëÿöèþ.
Ïðî÷èå äåéñòâèÿ
' Ñòèìóëèðóþò ñåêðåöèþ ïðåäñåðäíîãî íàòðèéóðåòè÷åñêîãî
ãîðìîíà â ñåðäöå.
' Ñòèìóëèðóþò ñåêðåöèþ ÀÄÃ è óñèëèâàþò åãî äåéñòâèå íà
ïî÷êè.
96

ÝÔÔÅÊÒÎÐÍÛÅ ÃÎÐÌÎÍÛ ÏÅÐÈÔÅÐÈ×ÅÑÊÈÕ ÆÅËÅÇ
' Ïîâûøàþò

òîíóñ ãëàäêèõ ìûøö äûõàòåëüíûõ ïóòåé, æåëóäî÷íî-êèøå÷íîãî òðàêòà è ìèîìåòðèÿ.
' Ñòèìóëèðóþò ïðîëèôåðàöèþ àñòðîöèòîâ.
' Ñòèìóëèðóþò ñåêðåöèþ ðåíèíà.
' Ñòèìóëèðóþò ñåêðåöèþ êîðòèêîòðîïèíà.
' Ñòèìóëèðóþò ñåêðåöèþ ãëþêîêîðòèêîèäîâ.
Îòäåëüíûå îòìåòêè
Ýíäîòåëèíû ÿâëÿþòñÿ îäíèì èç ôàêòîðîâ, âûçûâàþùèõ ïîâðåæäåíèå ñåðäå÷íîé ìûøöû ïðè èíôàðêòå ìèîêàðäà.

Ýðèòðîïîýòèí
Ñèíîíèìû
Ãåìîïîýòèí.
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Erythropoietin.
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Ãëèêîïðîòåèä.
Ìåñòî âûðàáîòêè
Ñèíòåçèðóåòñÿ þêñòàãëîìåðóëÿðíûìè êëåòêàìè ïî÷åê, à òàêæå ãåïàòîöèòàìè, ìàêðîôàãàìè êîñòíîãî ìîçãà, êóïôåðîâñêèìè
êëåòêàìè ïå÷åíè è íåéðîíàìè ÖÍÑ.
Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Ïëàçìàòè÷åñêèå ðåöåïòîðû (íà ïîâåðõíîñòè êëåòîê). Ìèøåíüþ ÿâëÿþòñÿ ðîäîíà÷àëüíûå êëåòêè ýðèòðîèäíîãî ðÿäà.
Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
' Ñòèìóëèðóåò äåëåíèå êëåòîê-ïðåäøåñòâåííèö ýðèòðîöèòîâ.
' Ñòèìóëèðóåò äèôôåðåíöèðîâêó êëåòîê ýðèòðîèäíîãî ðÿäà
â ýðèòðîöèòû.
' Ñòèìóëèðóåò ñèíòåç ãåìîãëîáèíà â ýðèòðîèäíûõ êëåòêàõ è
ðåòèêóëîöèòàõ.
' Ïðåïÿòñòâóåò àïîïòîçó êëåòîê-ïðåäøåñòâåííèö ýðèòðîöèòîâ.
' Ñòèìóëèðóåò âûõîä ðåòèêóëîöèòîâ êðàñíîãî êîñòíîãî ìîçãà â êðîâü.
' Óâåëè÷èâàåò êðîâîòîê è óñèëèâàåò ìåòàáîëèçì â òêàíè
êðàñíîãî êîñòíîãî ìîçãà.
97

Â. Ê. Âåðèí, Â. Â. Èâàíîâ. ÃÎÐÌÎÍÛ È ÈÕ ÝÔÔÅÊÒÛ
' Ïîâûøàåò
' Ïîâûøàåò

òîíóñ ñîñóäîâ.
óñòîé÷èâîñòü íåéðîíîâ ÖÍÑ è ìèîêàðäà ê ãè-

ïîêñèè.
Ðåãóëÿöèÿ ñåêðåöèè
Îñíîâíàÿ ðåãóëÿöèÿ
Ñåêðåöèÿ ýðèòðîïîýòèíà ðåãóëèðóåòñÿ ãëàâíûì îáðàçîì íàñûùåíèåì êèñëîðîäà è ñòèìóëèðóåòñÿ ïðè ãèïîêñèè (êîíöåíòðàöèÿ ýðèòðîïîýòèíà â êðîâè âîçðàñòàåò â 1000 ðàç).
Äîïîëíèòåëüíàÿ ðåãóëÿöèÿ
Ñåêðåöèþ ýðèòðîïîýòèíà ñòèìóëèðóþò:
, òåñòîñòåðîí,
, òèðåîèäíûå ãîðìîíû,
, ãëþêîêîðòèêîèäû,
, êàòåõîëàìèíû (ïî b-àä. ð.),
, ñîëè êîáàëüòà.
Òîðìîçÿò:
, òóìîð-íåêðîòèçèðóþùèé ôàêòîð-a,
, èíòåðëåéêèí-1a è -1b,
, a-, b- è g-èíòåðôåðîí.

ÃÎÐÌÎÍÛ
ÆÅËÓÄÎ×ÍÎ-ÊÈØÅ×ÍÎÃÎ
ÒÐÀÊÒÀ
Áîìáåçèí
Ñèíîíèìû
Ãàñòðèíâûñâîáîæäàþùèé ïåïòèä.
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Bombesin.
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Ïåïòèäíûé ãîðìîí.
Ìåñòî âûðàáîòêè
Ïðîäóöèðóåòñÿ ñåêðåòîðíûìè Ð-êëåòêàìè æåëóäêà è ïðîêñèìàëüíîãî îòäåëà òîíêîé êèøêè.
Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Ïëàçìàòè÷åñêèå ðåöåïòîðû (íà ïîâåðõíîñòè êëåòîê).
Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
Äåéñòâèÿ íà ÆÊÒ
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ ãàñòðèíà.
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ ãëþêàãîíà.
' Ñòèìóëèðóåò ìîòîðèêó æåë÷íîãî ïóçûðÿ.
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ ôåðìåíòîâ ïîäæåëóäî÷íîé æåëåçîé.
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ ýíòåðîãëþêàãîíà (ãîðìîíà, èäåíòè÷íîãî ãëþêàãîíó).
' Óñèëèâàåò ñòèìóëèðóþùèå ýôôåêòû ãàñòðèíà, ñåêðåòèíà è
õîëåöèñòîêèíèíà.

99

Â. Ê. Âåðèí, Â. Â. Èâàíîâ. ÃÎÐÌÎÍÛ È ÈÕ ÝÔÔÅÊÒÛ

Ïðî÷èå äåéñòâèÿ
' Óñèëèâàåò ýôôåêòû êîðòèêîëèáåðèíà.
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ ÔÑÃ è ËÃ.
' ßâëÿåòñÿ íåéðîìåäèàòîðîì.

Âàçîàêòèâíûé
èíòåñòèíàëüíûé ïåïòèä (ÂÈÏ)
Ñèíîíèìû
Âàçîàêòèâíûé êèøå÷íûé ãîðìîí/ïåïòèä, âàçîèíòåñòèíàëüíûé
ãîðìîí/ïåïòèä, âàçîàêòèâíûé èíòåñòèíàëüíûé ãîðìîí.
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Vasoactive intestinal peptide, VIP.
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Ïîëèïåïòèä, ñîñòîÿùèé èç 28 àìèíîêèñëîòíûõ îñòàòêîâ.
Ìåñòî âûðàáîòêè
Ñåêðåòèðóåòñÿ ýíäîêðèííûìè D1- èëè VIP-êëåòêàìè â ðàçíûõ îòäåëàõ æåëóäî÷íî-êèøå÷íîãî òðàêòà, ýíäîêðèííûìè êëåòêàìè äûõàòåëüíûõ ïóòåé, à òàêæå êëåòêàìè ìàêðîôàãè÷åñêîé
ñèñòåìû è òó÷íûìè êëåòêàìè.
Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Ïëàçìàòè÷åñêèå ðåöåïòîðû (íà ïîâåðõíîñòè êëåòîê).
Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
Äåéñòâèÿ íà ÆÊÒ
' Òîðìîçèò ñåêðåöèþ ñîëÿíîé êèñëîòû è ïåïñèíà â æåëóäêå.
' Òîðìîçèò æåë÷åâûâåäåíèå (ðàññëàáëÿåò ãëàäêèå ìûøöû
æåë÷íîãî ïóçûðÿ).
' Ñòèìóëèðóåò êèøå÷íóþ ñåêðåöèþ.
' Òîðìîçèò ìîòîðèêó æåëóäêà è ïåðèñòàëüòèêó êèøå÷íèêà.
Äåéñòâèÿ íà äðóãèå ãîðìîíû
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ èíñóëèíà.
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ ïðîëàêòèíà.
' Èíãèáèðóåò äåéñòâèå õîëåöèñòîêèíèíà.
' Òîðìîçèò ñåêðåöèþ ãîíàäîëèáåðèíà.
Ïðî÷èå äåéñòâèÿ
' Âûçûâàåò âàçîäèëàòàöèþ è ïîíèæàåò àðòåðèàëüíîå äàâëåíèå.
100

ÃÎÐÌÎÍÛ ÆÅËÓÄÎ×ÍÎ-ÊÈØÅ×ÍÎÃÎ ÒÐÀÊÒÀ
' Óâåëè÷èâàåò

÷àñòîòó áèåíèÿ ðåñíè÷åê ìåðöàòåëüíîãî ýïèòåëèÿ âîçäóõîíîñíûõ ïóòåé.
' Ðàññëàáëÿåò ãëàäêóþ ìóñêóëàòóðó áðîíõîâ.
' Òîðìîçèò âñå ôóíêöèè ëèìôîöèòîâ è èõ âûõîä èç ëèìôîóçëîâ.
Êàê íåéðîïåïòèä/íåéðîìåäèàòîð
' Îêàçûâàåò ñíîòâîðíîå äåéñòâèå, ó÷àñòâóåò â çàïóñêå ÁÄÃôàçû ñíà (ôàçû áûñòðîãî äâèæåíèÿ ãëàç).
' ßâëÿåòñÿ ìåäèàòîðîì è ìîäóëÿòîðîì â ïàðàñèìïàòè÷åñêèõ
ãàíãëèÿõ.

Âåùåñòâî Ð
Ñèíîíèìû
Ñóáñòàíöèÿ Ð.
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Substance P.
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Ïîëèïåïòèä.
Ìåñòî âûðàáîòêè
Ñåêðåòèðóåòñÿ ýíäîêðèííûìè ÅÑ1-êëåòêàìè æåëóäêà è òîíêîé êèøêè, à òàêæå èíòðàìóðàëüíûìè íåéðîíàìè ÆÊÒ.
Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Ïëàçìàòè÷åñêèå ðåöåïòîðû (íà ïîâåðõíîñòè êëåòîê).
Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
Äåéñòâèÿ íà ÆÊÒ
' Ñòèìóëèðóåò ìîòîðèêó òîíêîãî êèøå÷íèêà.
' Ñòèìóëèðóåò ñëþíîîòäåëåíèå.
' Òîðìîçèò ïàíêðåàòè÷åñêóþ ñåêðåöèþ.
Äåéñòâèÿ íà äðóãèå ãîðìîíû
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ ãëþêàãîíà.
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ ïðîëàêòèíà.
' Òîðìîçèò ñåêðåöèþ èíñóëèíà.
' Òîðìîçèò ñåêðåöèþ ãîíàäîëèáåðèíà.
' Òîðìîçèò ñåêðåöèþ êîðòèêîëèáåðèíà.
Ïðî÷èå äåéñòâèÿ
' Ñòèìóëèðóåò ïðîëèôåðàöèþ ëèìôîöèòîâ è ñåêðåöèþ ëèìôîêèíîâ.
101

Â. Ê. Âåðèí, Â. Â. Èâàíîâ. ÃÎÐÌÎÍÛ È ÈÕ ÝÔÔÅÊÒÛ
' Âûçûâàåò

âàçîäèëàòàöèþ.
ñòðåññ-ðåàêöèè ïðåïÿòñòâóåò ðàçâèòèþ ãèïåðòåíçèè.
' Ïîâûøàåò ìîòîðèêó ãëàäêèõ ìûøö äûõàòåëüíûõ ïóòåé.
' Ïîâûøàåò ìîòîðèêó ãëàäêèõ ìûøö ìî÷åâîãî ïóçûðÿ.
' Ñòèìóëèðóåò ðîñò ýïèäåðìèñà.
Êàê íåéðîïåïòèä/íåéðîìåäèàòîð
' Ïåðåäàåò áîëåâûå èìïóëüñû êàê âîçáóæäàþùèé ìåäèàòîð â
ñèíàïñàõ ìåæäó àêñîíîì ÷óâñòâèòåëüíîãî íåéðîíà ñïèíàëüíîãî ãàíãëèÿ è íåéðîíàìè ñïèíîòàëàìè÷åñêîãî ïóòè.
' ßâëÿåòñÿ íåéðîìåäèàòîðîì â ãàíãëèÿõ ýíòåðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìû.
' Ó÷àñòâóåò â ðåãóëÿöèè ñíà (â ò. ÷. íîðìàëèçóåò ñîí ïðè
ñòðåññå).
' Ó÷àñòâóåò â ìåõàíèçìå âîçíèêíîâåíèÿ íåðâíî-ïñèõè÷åñêîãî íàïðÿæåíèÿ.
' Ó÷àñòâóåò â ñòðåññ-ëèìèòèðóþùåé ñèñòåìå.
' Ïðè

Ãàñòðèí
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Gastrin.
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Ïîëèïåïòèä, ñîñòîÿùèé èç 17 àìèíîêèñëîòíûõ îñòàòêîâ.
Ïî íåêîòîðûì äàííûì, ýòîò ãîðìîí ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé
ãðóïïó ïåïòèäîâ, â êîòîðîé ðàçëè÷àþò ìèíè-ãàñòðèí (13 àìèíîêèñëîòíûõ îñòàòêîâ), áîëüøîé ãàñòðèí (34 àìèíîêèñëîòíûõ
îñòàòêà) è ñâåðõáîëüøîé ãàñòðèí (áîëåå 34 àìèíîêèñëîòíûõ
îñòàòêîâ).
Íîðìàëüíûé óðîâåíü â ïëàçìå
(ìîæåò ðàçëè÷àòüñÿ â ðàçíûõ ëàáîðàòîðèÿõ)
20,0–100,0 íã/ë.
Ìåñòî âûðàáîòêè
Ñåêðåòèðóåòñÿ ýíäîêðèííûìè G-êëåòêàìè àíòðàëüíîé ÷àñòè
æåëóäêà è äâåíàäöàòèïåðñòíîé êèøêè.
Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Ïëàçìàòè÷åñêèå ðåöåïòîðû (íà ïîâåðõíîñòè êëåòîê).

102

ÃÎÐÌÎÍÛ ÆÅËÓÄÎ×ÍÎ-ÊÈØÅ×ÍÎÃÎ ÒÐÀÊÒÀ

Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
Äåéñòâèÿ íà æåëóäîê
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ ïåïñèíà è ñîëÿíîé êèñëîòû â æåëóäêå.
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ ñëèçè è áèêàðáîíàòà ïîêðîâíûì
ýïèòåëèåì æåëóäêà.
' Ñòèìóëèðóåò ìîòîðèêó æåëóäêà.
' Ðàññëàáëÿåò ïèëîðè÷åñêèé ñôèíêòåð.
' Ñòèìóëèðóåò ïðîëèôåðàöèþ ñëèçèñòîé îáîëî÷êè æåëóäêà.
Äåéñòâèÿ íà äðóãèå îòäåëû ÆÊÒ
' Ñòèìóëèðóåò ïàíêðåàòè÷åñêóþ ñåêðåöèþ.
' Ñòèìóëèðóåò ïåðèñòàëüòèêó êèøå÷íèêà.
' Ñòèìóëèðóåò æåë÷åâûäåëåíèå.
Äåéñòâèÿ íà äðóãèå ãîðìîíû
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ èíñóëèíà.
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ êàëüöèòîíèíà.
' Òîðìîçèò ñåêðåöèþ ãîíàäîëèáåðèíà.
Ðåãóëÿöèÿ ñåêðåöèè
Îñíîâíàÿ ðåãóëÿöèÿ
Ñåêðåöèÿ ãàñòðèíà ñòèìóëèðóåòñÿ ðàñòÿæåíèåì ïèùåé ñòåíêè æåëóäêà, äåéñòâèåì ïèùåâûõ áåëêîâ è ïåïòèäîâ, à òàêæå àêòèâàöèåé áëóæäàþùåãî íåðâà.
Äîïîëíèòåëüíàÿ ðåãóëÿöèÿ
Ñåêðåöèþ ãàñòðèíà ñòèìóëèðóþò:
, áîìáåçèí,
, ãèñòàìèí,
, îïèàòíûå ïåïòèäû,
, àëêîãîëü.
Ñåêðåöèÿ ãàñòðèíà óìåíüøàåòñÿ ïðè óâåëè÷åíèè êîíöåíòðàöèè ñîëÿíîé êèñëîòû â æåëóäî÷íîì ñîêå.
Äåéñòâèå ãàñòðèíà íà æåëóäî÷íóþ ñåêðåöèþ èíãèáèðóåòñÿ
ñåêðåòèíîì.

103

Â. Ê. Âåðèí, Â. Â. Èâàíîâ. ÃÎÐÌÎÍÛ È ÈÕ ÝÔÔÅÊÒÛ

Æåëóäî÷íûé
èíãèáèðóþùèé ïåïòèä
Ñèíîíèìû
ÆÈÏ, æåëóäî÷íûé èíãèáèòîðíûé ïåïòèä.
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Gastric inhibitory peptide, gastric inhibitory polypeptide, GIP.
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Ïîëèïåïòèä.
Ìåñòî âûðàáîòêè
Ñåêðåòèðóåòñÿ ýíäîêðèííûìè K-êëåòêàìè òîíêîé êèøêè.
Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Ïëàçìàòè÷åñêèå ðåöåïòîðû (íà ïîâåðõíîñòè êëåòîê).
Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
' Òîðìîçèò æåëóäî÷íóþ ñåêðåöèþ.
' Òîðìîçèò ìîòîðèêó æåëóäêà.
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ èíñóëèíà.
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ ãëþêàãîíà.

Ìîòèëèí
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Motilin.
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Ïîëèïåïòèä.
Ìåñòî âûðàáîòêè
Ñåêðåòèðóåòñÿ ýíäîêðèííûìè EC-êëåòêàìè æåëóäêà, Moêëåòêàìè òîíêîãî êèøå÷íèêà.
Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Ïëàçìàòè÷åñêèå ðåöåïòîðû (íà ïîâåðõíîñòè êëåòîê).
Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
Ñòèìóëèðóåò ìîòîðèêó æåëóäêà.

104

ÃÎÐÌÎÍÛ ÆÅËÓÄÎ×ÍÎ-ÊÈØÅ×ÍÎÃÎ ÒÐÀÊÒÀ

Ïàíêðåàòè÷åñêèé
ïîëèïåïòèä (ÏÏ)
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Pancreatic polypeptide.
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Ïîëèïåïòèä.
Ìåñòî âûðàáîòêè
Ñåêðåòèðóåòñÿ PP-êëåòêàìè îñòðîâêîâ Ëàíãåðãàíñà ïîäæåëóäî÷íîé æåëåçû.
Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Ïëàçìàòè÷åñêèå ðåöåïòîðû (íà ïîâåðõíîñòè êëåòîê).
Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
' Òîðìîçèò ñåêðåöèþ ïàíêðåàòè÷åñêîãî ñîêà.
' Òîðìîçèò ãëþêîíåîãåíåç â ïå÷åíè.
Ðåãóëÿöèÿ ñåêðåöèè
Ñåêðåöèþ ïàíêðåàòè÷åñêîãî ïîëèïåïòèäà ñòèìóëèðóþò:
, ãèïîãëèêåìèÿ,
, ãîëîäàíèå,
, ôèçè÷åñêàÿ íàãðóçêà.

Ñåêðåòèí
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Secretin.
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Ïîëèïåïòèä, ñîñòîÿùèé èç 27 àìèíîêèñëîòíûõ îñòàòêîâ.
Íîðìàëüíûé óðîâåíü â ïëàçìå
(ìîæåò ðàçëè÷àòüñÿ â ðàçíûõ ëàáîðàòîðèÿõ)
29,0–45,0 íã/ë.
Ìåñòî âûðàáîòêè
Ñåêðåòèðóåòñÿ ýíäîêðèííûìè S-êëåòêàìè ïðîêñèìàëüíîãî
îòäåëà òîíêîé êèøêè.
Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Ïëàçìàòè÷åñêèå ðåöåïòîðû (íà ïîâåðõíîñòè êëåòîê).
Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
Äåéñòâèÿ íà ÆÊÒ
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ è âûäåëåíèå æåë÷è.
105

Â. Ê. Âåðèí, Â. Â. Èâàíîâ. ÃÎÐÌÎÍÛ È ÈÕ ÝÔÔÅÊÒÛ
' Ñòèìóëèðóåò

ýâàêóàöèþ èç æåëóäêà.
ñåêðåöèþ íåôåðìåíòíûõ êîìïîíåíòîâ ïàíêðåàòè÷åñêîãî ñîêà.
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ æåëåç Áðóííåðà.
' Òîðìîçèò æåëóäî÷íóþ ñåêðåöèþ.
' Óñèëèâàåò âëèÿíèå õîëåöèñòîêèíèíà íà ïàíêðåàòîöèòû.
' Ñòèìóëèðóåò æåë÷åâûâåäåíèå.
' Òîðìîçèò ìîòîðèêó òîíêîãî è òîëñòîãî êèøå÷íèêà.
Ïðî÷èå äåéñòâèÿ
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ èíñóëèíà.
' Òîðìîçèò ñåêðåöèþ ãëþêàãîíà.
' Òîðìîçèò ñåêðåöèþ ïðîëàêòèíà.
Ðåãóëÿöèÿ ñåêðåöèè
Ñåêðåöèÿ ñåêðåòèíà ñòèìóëèðóåòñÿ ñîëÿíîé êèñëîòîé, ïîïàäàþùåé èç æåëóäêà â äâåíàäöàòèïåðñòíóþ êèøêó.
Áîìáåçèí óñèëèâàåò ñòèìóëèðóþùèå ýôôåêòû ñåêðåòèíà.
' Ñòèìóëèðóåò

Õîëåöèñòîêèíèí
Ñèíîíèìû
Õîëåöèñòîêèíèí-ïàíêðåîçèìèí, ïàíêðåîçèìèí, ÕÖÊ, ÕÖÊ-ÏÇ.
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Cholecystokinin.
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Ïîëèïåïòèä, ñîñòîÿùèé èç 33 àìèíîêèñëîòíûõ îñòàòêîâ.
Ìåñòî âûðàáîòêè
Ñåêðåòèðóåòñÿ ýíäîêðèííûìè I-, S- è J-êëåòêàìè ïðîêñèìàëüíîãî îòäåëà òîíêîé êèøêè.
Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Ïëàçìàòè÷åñêèå ðåöåïòîðû (íà ïîâåðõíîñòè êëåòîê).
Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
Äåéñòâèÿ íà ÆÊÒ
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ ïàíêðåàòè÷åñêîãî ñîêà.
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ ôåðìåíòîâ ïîäæåëóäî÷íîé æåëåçîé.
 ìåíüøåé ñòåïåíè ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ áèêàðáîíàòà.
' Óñèëèâàåò âëèÿíèå ñåêðåòèíà íà ïàíêðåàòîöèòû.
' Òîðìîçèò ñåêðåöèþ ñîëÿíîé êèñëîòû â æåëóäêå.
' Òîðìîçèò ìîòîðèêó æåëóäêà.
106

ÃÎÐÌÎÍÛ ÆÅËÓÄÎ×ÍÎ-ÊÈØÅ×ÍÎÃÎ ÒÐÀÊÒÀ
' Ñòèìóëèðóåò

ìîòîðèêó æåë÷íîãî ïóçûðÿ è æåë÷åâûâîäÿùèõ ïóòåé.
' Ñòèìóëèðóåò ìîòîðèêó òîíêîãî è òîëñòîãî êèøå÷íèêà.
' Âûñòóïàåò â ðîëè «ôàêòîðà ñûòîñòè»: âîçäåéñòâóåò íà êëåòêè ãèïîòàëàìóñà è âûçûâàåò àêòèâàöèþ íåéðîíîâ öåíòðà
íàñûùåíèÿ.
Ïðî÷èå äåéñòâèÿ
' Òîðìîçèò ñåêðåöèþ ãîíàäîëèáåðèíà.
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ èíñóëèíà.
' Ñòèìóëèðóåò ëèïîëèç.
' Óñèëèâàåò ýôôåêòû êîðòèêîëèáåðèíà.
' ßâëÿåòñÿ íåéðîìåäèàòîðîì.
Ðåãóëÿöèÿ ñåêðåöèè
Îñíîâíàÿ ðåãóëÿöèÿ
Ñåêðåöèÿ õîëåöèñòîêèíèíà ñòèìóëèðóåòñÿ ñîëÿíîé êèñëîòîé, ïîïàäàþùåé èç æåëóäêà â äâåíàäöàòèïåðñòíóþ êèøêó, à
òàêæå æèðíûìè êèñëîòàìè â äóîäåíàëüíîì ñîäåðæèìîì.
Äîïîëíèòåëüíàÿ ðåãóëÿöèÿ
Äåéñòâèå õîëåöèñòîêèíèíà èíãèáèðóåòñÿ ÂÈÏîì.
Áîìáåçèí óñèëèâàåò ñòèìóëèðóþùèå ýôôåêòû õîëåöèñòîêèíèíà.

Ãîðìîíû ÆÊÒ,
îïèñàííûå â äðóãèõ ðàçäåëàõ
Ðÿä ãîðìîíîâ, îïèñàííûõ â äðóãèõ ðàçäåëàõ, ÿâëÿþòñÿ òàêæå è
ãîðìîíàìè ÆÊÒ. Ñì.:
— ñåðîòîíèí (ñòð. 46),
— íåéðîïåïòèä Y (ñòð. 39),
— àíòèäèóðåòè÷åñêèé ãîðìîí (ñòð. 32),
— ìåëàòîíèí (ñòð. 36),
— êàëüöèòîíèí (ñòð. 72),
— îïèàòíûå ïåïòèäû (ñòð. 84),
— íåéðîòåíçèí (ñòð. 40),
— ñîìàòîñòàòèí (ñòð. 17).

ÏÎËÎÂÛÅ ÃÎÐÌÎÍÛ
Àêòèâèí
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Activin.
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Ïåïòèäíûé ãîðìîí.
Ìåñòî âûðàáîòêè
Ñåêðåòèðóåòñÿ â ãèïîôèçå è â ÿè÷íèêàõ/ñåìåííèêàõ.
Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Ïëàçìàòè÷åñêèå ðåöåïòîðû (íà ïîâåðõíîñòè êëåòîê).
Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ ÔÑÃ.
' Òîðìîçèò ñåêðåöèþ ýñòðîãåíîâ è ïðîãåñòåðîíà.

Èíãèáèí
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Inhibin.
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Ïåïòèäíûé ãîðìîí.
Ìåñòî âûðàáîòêè
Ñåêðåòèðóåòñÿ êëåòêàìè Ñåðòîëè ó ìóæ÷èí è ôîëëèêóëÿðíûìè êëåòêàìè ó æåíùèí.
Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Ïëàçìàòè÷åñêèå ðåöåïòîðû (íà ïîâåðõíîñòè êëåòîê).
Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
' Òîðìîçèò ñåêðåöèþ ÔÑà (ó ìóæ÷èí è ó æåíùèí).
' Óìåíüøàåò êîëè÷åñòâî ðåöåïòîðîâ ê ÔÑà íà ôîëëèêóëÿðíûõ êëåòêàõ.
108

ÏÎËÎÂÛÅ ÃÎÐÌÎÍÛ
' Âìåñòå

ñ ýñòðîãåíàìè ñòèìóëèðóåò ðåçêîå ïîâûøåíèå êîíöåíòðàöèè Ëà â ïëàçìå çà 12–24 ÷àñà äî îâóëÿöèè.
' Ó ìóæ÷èí óñèëèâàåò ñòèìóëèðóþùåå äåéñòâèå ëþòðîïèíà
íà ôóíêöèþ êëåòîê Ëåéäèãà (òåì ñàìûì ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ òåñòîñòåðîíà).
Ðåãóëÿöèÿ ñåêðåöèè
Ó æåíùèí ñåêðåöèÿ èíãèáèíà ðåçêî ñíèæàåòñÿ ïîñëå ïðåäîâóëÿòîðíîãî âûáðîñà ãîíàäîòðîïèíîâ.

Ïðîãåñòåðîí
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Progesterone, luteal hormone, pregnenedione.
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Ñòåðîèäíûé ãîðìîí.
Íîðìàëüíûé óðîâåíü â ïëàçìå
(ìîæåò ðàçëè÷àòüñÿ â ðàçíûõ ëàáîðàòîðèÿõ)
 ôîëëèêóëÿðíóþ ôàçó: 1–3 íìîëü/ë.
Ïðåäîâóëÿòîðíûé ïîäúåì: 4–6 íìîëü/ë.
 ëþòåàëüíóþ ôàçó: 20–80 íìîëü/ë.
 ïîñòìåíîïàóçå: 1–2 íìîëü/ë.
 õîäå áåðåìåííîñòè êîíöåíòðàöèÿ ïðîãåñòåðîíà óâåëè÷èâàåòñÿ ñ 10–30 íã/ìë äî 100–300 íã/ìë.
Ìåñòî âûðàáîòêè
 ëþòåàëüíóþ ôàçó öèêëà ñåêðåòèðóåòñÿ æåëòûì òåëîì. Â
ôîëëèêóëÿðíóþ ôàçó â íåáîëüøîì êîëè÷åñòâå ñåêðåòèðóåòñÿ
ôîëëèêóëÿðíûìè êëåòêàìè. Òàêæå ñåêðåòèðóåòñÿ â ñåò÷àòîé
çîíå êîðû íàäïî÷å÷íèêîâ.
Ïðè áåðåìåííîñòè ñåêðåòèðóåòñÿ æåëòûì òåëîì, ñîõðàíÿþùèìñÿ â òå÷åíèå I òðèìåñòðà, ñ 6-é íåäåëè ñåêðåòèðóåòñÿ ïëàöåíòîé.
Òàêæå ñåêðåòèðóåòñÿ â ÖÍÑ.
Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Âíóòðèêëåòî÷íûå ðåöåïòîðû.
Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
 ðàìêàõ ïîëîâîãî öèêëà
' Îáåñïå÷èâàåò ñåêðåòîðíóþ ôàçó ìåíñòðóàëüíîãî öèêëà.
Ñòèìóëèðóåò ñåêðåòîðíóþ àêòèâíîñòü æåëåç ýíäîìåòðèÿ,
êîòîðûå âûäåëÿþò ñåêðåò, ñîäåðæàùèé ãëèêîãåí, ãëèêî109

Â. Ê. Âåðèí, Â. Â. Èâàíîâ. ÃÎÐÌÎÍÛ È ÈÕ ÝÔÔÅÊÒÛ

ïðîòåèíû, ãëèêîëèïèäû è ïðî÷èå âåùåñòâà, íåîáõîäèìûå
äëÿ ïèòàíèÿ çàðîäûøà ïðè èìïëàíòàöèè.
' Ïåðåä ñàìîé îâóëÿöèåé ñòèìóëèðóåò îáðàçîâàíèå â ôîëëèêóëå ïðîòåîëèòè÷åñêèõ ôåðìåíòîâ, ïðîñòàãëàíäèíîâ è äðóãèõ ôàêòîðîâ, êîòîðûå âûçûâàþò èñòîí÷åíèå è ðàçðóøåíèå
ñòåíêè ôîëëèêóëà.
' Ïîääåðæèâàåò äèëàòàöèþ ñïèðàëüíûõ àðòåðèé, ïèòàþùèõ
ôóíêöèîíàëüíûé ñëîé ýíäîìåòðèÿ. (Ïî çàâåðøåíèè ëþòåàëüíîé ôàçû êîíöåíòðàöèÿ ýñòðîãåíîâ è ïðîãåñòåðîíà ñíèæàåòñÿ, ÷òî ïðèâîäèò ê ñïàçìó è òðîìáîçó ñïèðàëüíûõ àðòåðèé, ÷òî, â ñâîþ î÷åðåäü, âåäåò ê íåêðîçó ôóíêöèîíàëüíîãî ñëîÿ ýíäîìåòðèÿ è ê ìåíñòðóàëüíîìó êðîâîòå÷åíèþ.)
' Âûçûâàåò ðàññëàáëåíèå ôàëëîïèåâûõ òðóá.
' Òîðìîçèò ñåêðåöèþ ãîíàäîëèáåðèíà.
' Òîðìîçèò ñåêðåöèþ ýñòðîãåíîâ.
' Òîðìîçèò ñåêðåöèþ ÔÑÃ, ÷òî íå äîïóñêàåò â ëþòåàëüíóþ
ôàçó ñîçðåâàíèå íîâûõ ôîëëèêóëîâ.
' Ñòèìóëèðóåò ïîëîâîå âëå÷åíèå.
' Ñòèìóëèðóåò êàïàöèòàöèþ (ïðåäïîëàãàåòñÿ) è àêðîñîìàëüíóþ ðåàêöèþ ñïåðìàòîçîèäîâ.
' Ñòèìóëèðóåò äåïîíèðîâàíèå ãëèêîãåíà â ýíäîìåòðèè.
' Ñòèìóëèðóåò ðàçâèòèå ìîëî÷íûõ æåëåç.
' Ïåðåä îâóëÿöèåé ñíèæàåò ÷óâñòâèòåëüíîñòü ãèïîòàëàìóñà ê
èíãèáèðóþùåìó äåéñòâèþ ýñòðàäèîëà, â ðåçóëüòàòå ÷åãî
ïðîèñõîäèò ïåðåêëþ÷åíèå îáðàòíîé ñâÿçè ñ îòðèöàòåëüíîé
íà ïîëîæèòåëüíóþ, è âûñîêèé óðîâåíü ýñòðàäèîëà âûçûâàåò íå ñíèæåíèå, à ïèêîâûé âûáðîñ ËÃ.
' Âûçûâàåò ðàññëàáëåíèå ìèîìåòðèÿ.
Ïðè áåðåìåííîñòè
' Îáåñïå÷èâàåò âûíàøèâàíèå ïëîäà è íîðìàëüíîå òå÷åíèå
áåðåìåííîñòè.
' Âûçûâàåò äåöèäóàëèçàöèþ ýíäîìåòðèÿ â õîäå èìïëàíòàöèè
çàðîäûøà è ñòèìóëèðóåò ðàçâèòèå âîêðóã íåãî äåöèäóàëüíîé òêàíè.
'  òå÷åíèå ïåðâûõ äâóõ íåäåëü áåðåìåííîñòè ñòèìóëèðóåò
ñåêðåöèþ ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ â ôàëëîïèåâûõ òðóáàõ è â
æåëåçàõ ýíäîìåòðèÿ.
110

ÏÎËÎÂÛÅ ÃÎÐÌÎÍÛ
'Â

I òðèìåñòðå òîðìîçèò ñîêðàòèòåëüíóþ àêòèâíîñòü ìèîìåòðèÿ è áëîêèðóåò îêñèòîöèíîâûå ðåöåïòîðû, ïðåäîòâðàùàÿ ïðåðûâàíèå áåðåìåííîñòè. (Ñî II òðèìåñòðà ýòó ðîëü
áåðåò íà ñåáÿ b-àäðåíîðåöåïòîðíûé èíãèáèðóþùèé ìåõàíèçì.)
' Ïîääåðæèâàåò íîðìàëüíîå ôóíêöèîíàëüíîå ñîñòîÿíèå ýíäîìåòðèÿ.
' Ñòèìóëèðóåò âûäåëåíèå â ìàòêå ëèòè÷åñêèõ ôåðìåíòîâ,
ðàñòâîðÿþùèõ áëåñòÿùóþ îáîëî÷êó çàðîäûøà*.
' Îáåñïå÷èâàåò ïîäãîòîâêó ìîëî÷íûõ æåëåç ê ëàêòàöèè (ñòèìóëèðóåò ðàçâèòèå ïðîòîêîâ, äîëåé è àëüâåîë).
' Òîðìîçèò ñåêðåöèþ ãèïîòàëàìóñîì ãîíàäîëèáåðèíà, ÷òî
áëîêèðóåò ñåêðåöèþ ÔÑÃ è ïðåäîòâðàùàåò ñîçðåâàíèå
ôîëëèêóëîâ â òå÷åíèå áåðåìåííîñòè.
' Ïðåïÿòñòâóåò ïîâðåæäåíèÿì ìèîìåòðèÿ (ïðåäïîëàãàåòñÿ).
' Áëîêèðóåò ïðîëàêòèíîâûå ðåöåïòîðû ñåêðåòîðíûõ êëåòîê â
ìîëî÷íîé æåëåçå, ÷òî íå äîïóñêàåò ëàêòàöèþ âî âðåìÿ áåðåìåííîñòè, íåñìîòðÿ íà âûñîêèé óðîâåíü ïðîëàêòèíà.
' Òîðìîçèò ïðîëèôåðàöèþ ìèîìåòðèÿ, îãðàíè÷èâàÿ âåñ ìàòêè.
' Òîðìîçèò èììóíîëîãè÷åñêèé îòâåò îðãàíèçìà ìàòåðè íà
àíòèãåíû ïëîäà (ýòî îáóñëîâëåíî òåì, ÷òî ïðîãåñòåðîí ïîäàâëÿåò ñåêðåöèþ ïðîñòàãëàíäèíîâ â ìàòêå).
Ïðî÷èå äåéñòâèÿ
' Âûçûâàåò ïîâûøåíèå òåìïåðàòóðû òåëà íà 0,4–0,5° Ñ.
' Ñòèìóëèðóåò âûâåäåíèå íàòðèÿ è êàëüöèÿ.
' Ñòèìóëèðóåò íàòðèéóðåç.
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ ãîðìîíîâ òèìóñà.
' Â ïîâûøåííîé êîíöåíòðàöèè òîðìîçèò ñåêðåöèþ ñîìàòîòðîïèíà.
Ðåãóëÿöèÿ ñåêðåöèè
Îñíîâíàÿ ðåãóëÿöèÿ
Âíå áåðåìåííîñòè ñåêðåöèþ ïðîãåñòåðîíà ñòèìóëèðóåò ËÃ.
Âî âðåìÿ áåðåìåííîñòè ñåêðåöèþ ïðîãåñòåðîíà â æåëòîì
òåëå, à çàòåì è â ïëàöåíòå ïîääåðæèâàþò òàêæå õîðèîíè÷åñêèé
ãîíàäîòðîïèí è ïëàöåíòàðíûé ëàêòîãåí. Ïðè îòñóòñòâèè áåðå*

Áëåñòÿùàÿ îáîëî÷êà îâîöèòà, êîòîðàÿ ñîõðàíÿåòñÿ ó çàðîäûøà äî ñòàäèè áëàñòîöèñòû, ïîêà çàðîäûø äâèæåòñÿ ïî ìàòî÷íîé òðóáå â ñòîðîíó ìàòêè.

111

Â. Ê. Âåðèí, Â. Â. Èâàíîâ. ÃÎÐÌÎÍÛ È ÈÕ ÝÔÔÅÊÒÛ

ìåííîñòè (îòñóòñòâèè õîðèîíè÷åñêîãî ãîíàäîòðîïèíà) ïðîèñõîäèò ðåäóêöèÿ æåëòîãî òåëà è ñíèæåíèå ñåêðåöèè ïðîãåñòåðîíà.
Óðîâåíü ïðîãåñòåðîíà ïðè áåðåìåííîñòè âîçðàñòàåò.
Äîïîëíèòåëüíàÿ ðåãóëÿöèÿ
Ñåêðåöèþ ïðîãåñòåðîíà ñòèìóëèðóþò:
, ïðîëàêòèí,
, êîðòèêîòðîïèí.
Òîðìîçÿò:
, ýñòðîãåíû,
, ïðîñòàãëàíäèíû.
(Ñì. ãðàôèê íà ñòð. 26)
Ïðè÷èíû èçìåíåíèÿ óðîâíÿ ïðè ïàòîëîãèè
Ïîâûøåíèå:
, âðîæäåííàÿ ãèïåðïëàçèÿ êîðû íàäïî÷å÷íèêîâ,
, ëèïîèäíàÿ îïóõîëü ÿè÷íèêîâ,
, êèñòà theca luteina,
, ïóçûðíûé çàíîñ,
, õîðèîíýïèòåëèîìà ÿè÷íèêà.
Ñíèæåíèå:
, ãèïîãîíàäèçì,
, äèñôóíêöèÿ ÿè÷íèêîâ,
, ýêëàìïñèÿ,
, óãðîæàþùèé âûêèäûø,
, âíóòðèóòðîáíàÿ ãèáåëü ïëîäà.

Òåñòîñòåðîí (àíäðîãåíû)
Ê àíäðîãåíàì îòíîñÿòñÿ òåñòîñòåðîí, àíäðîñòåðîí, àíäðîñòåíäèîí, äåãèäðîýïèàíäðîñòåðîí è 11b-ãèäðîêñèàíäðîñòåíäèîí.
Îñíîâíûì àíäðîãåíîì ÿâëÿåòñÿ òåñòîñòåðîí. Îñòàëüíûå îáëàäàþò ñëàáîé àíäðîãåííîé àêòèâíîñòüþ, íî ìîãóò ïðåâðàùàòüñÿ
â òåñòîñòåðîí ïðè ìåòàáîëèçìå.
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Testosterone. Androgenic hormones.
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Ñòåðîèäíûå ãîðìîíû.

112

ÏÎËÎÂÛÅ ÃÎÐÌÎÍÛ

Íîðìàëüíûé óðîâåíü â ïëàçìå
(ìîæåò ðàçëè÷àòüñÿ â ðàçíûõ ëàáîðàòîðèÿõ)
Óðîâåíü òåñòîñòåðîíà ñîñòàâëÿåò:
ó ìóæ÷èí — 2,7–8,5 íìîëü/ë,
ó æåíùèí — 0,6–1,9 íìîëü/ë.
Óðîâåíü 17-êåòîñòåðîèäîâ (17-ÊÑ)* â ìî÷å:
ó ìóæ÷èí — 10–25 ìã/ñóò,
ó æåíùèí — 7–20 ìã/ñóò.
Ìåñòî âûðàáîòêè
Ó ìóæ÷èí òåñòîñòåðîí ñåêðåòèðóåòñÿ êëåòêàìè Ëåéäèãà â ñåìåííèêàõ.
Ó æåíùèí àíäðîãåíû ñåêðåòèðóþòñÿ â ÿè÷íèêàõ êëåòêàìè íàðóæíîé îáîëî÷êè (òåêè) âòîðè÷íûõ è òðåòè÷íûõ ôîëëèêóëîâ.
Çàòåì ýòè àíäðîãåíû ïîñòóïàþò â ôîëëèêóëÿðíûå êëåòêè, ãäå
òóò æå ïðåâðàùàþòñÿ â ýñòðîãåíû.
È ó ìóæ÷èí, è ó æåíùèí àíäðîãåíû ñåêðåòèðóþòñÿ òàêæå â
ñåò÷àòîé çîíå êîðû íàäïî÷å÷íèêîâ.
Îñîáåííîñòè ñåêðåöèè
Ìàêñèìàëüíàÿ ñåêðåöèÿ òåñòîñòåðîíà ó ìóæ÷èí ïðîèñõîäèò
ìåæäó 02.00–06.00, à ìèíèìàëüíàÿ — îêîëî 13.00.
Óðîâåíü òåñòîñòåðîíà ñíèæàåòñÿ ïîñëå 50 ëåò.
Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Âíóòðèêëåòî÷íûå ðåöåïòîðû.
Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå òåñòîñòåðîíà
Áîëüøàÿ ÷àñòü ýôôåêòîâ òåñòîñòåðîíà îñóùåñòâëÿåòñÿ íå èì
ñàìèì, à åãî ìåòàáîëèòîì äèãèäðîòåñòîñòåðîíîì, â êîòîðûé òåñòîñòåðîí ïðåâðàùàåòñÿ â òêàíÿõ-ìèøåíÿõ ïîä äåéñòâèåì ôåðìåíòà 5a-ðåäóêòàçû. Ýôôåêòû, îáåñïå÷èâàåìûå òåñòîñòåðîíîì,
îáîçíà÷åíû (Ò), îáåñïå÷èâàåìûå äèãèäðîòåñòîñòåðîíîì îáîçíà÷åíû (Ä), à îáåñïå÷èâàåìûå îáîèìè ýòèìè ãîðìîíàìè îáîçíà÷åíû (Ò+Ä).
Ó ïëîäà ìóæñêîãî ïîëà
' Îáåñïå÷èâàåò äèôôåðåíöèðîâêó íàðóæíûõ è âíóòðåííèõ
ïîëîâûõ îðãàíîâ** (Ò).
*

Ïðîèçâîäíûå àíäðîãåíîâ.

**

Ó æåíñêîãî îðãàíèçìà ïðîöåññ ïîëîâîé äèôôåðåíöèðîâêè â ýìáðèîãåíåçå íå
íóæäàåòñÿ â ñåêðåöèè ñïåöèàëüíûõ ãîðìîíîâ — æåíñêàÿ äèôôåðåíöèðîâêà ïðîèñõîäèò «ïî óìîë÷àíèþ».

113

Â. Ê. Âåðèí, Â. Â. Èâàíîâ. ÃÎÐÌÎÍÛ È ÈÕ ÝÔÔÅÊÒÛ
' Îáåñïå÷èâàåò

äèôôåðåíöèðîâêó ãèïîòàëàìóñà ïî ìóæñêîìó òèïó (áëîêèðóþò ðàçâèòèå öèêëè÷åñêîãî öåíòðà ñåêðåöèè ãîíàäîëèáåðèíà)* (Ò).
' Îáåñïå÷èâàåò ôîðìèðîâàíèå ñòðóêòóð öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìû, îáåñïå÷èâàþùèõ ìóæñêîå ïîëîâîå ïîâåäåíèå è ìóæñêèå ïîëîâûå ôóíêöèè (Ò).
' Ñòèìóëèðóåò îïóñêàíèå ñåìåííèêîâ â ìîøîíêó çà 2–3 ìåñÿöà äî ðîæäåíèÿ (Ò).
 ïåðèîä ïîëîâîãî ñîçðåâàíèÿ ó ìóæ÷èí
' Ñòèìóëèðóåò ïîëîâîå ñîçðåâàíèå (Ò).
' Ñòèìóëèðóåò ðîñò òåëà (Ò).
' Ôîðìèðóåò ñòðîåíèå òåëà ñîãëàñíî ìóæñêîìó ïîëó (Ò).
' Ñòèìóëèðóåò ðàçâèòèå âíóòðåííèõ è íàðóæíûõ ìóæñêèõ ïîëîâûõ îðãàíîâ (Ò) (ðàçâèòèå ïðåäñòàòåëüíîé æåëåçû — Ä).
' Âûçûâàåò ïîÿâëåíèå âòîðè÷íûõ ìóæñêèõ ïîëîâûõ ïðèçíàêîâ: îðãàíèçàöèþ ñêåëåòà ïî ìóæñêîìó òèïó, ðàçâèòèå ìóæñêîãî ãîëîñîâîãî àïïàðàòà, ðàñïðåäåëåíèå æèðà ïî ìóæñêîìó òèïó (Ò), îâîëîñåíèå ïî ìóæñêîìó òèïó (Ä).
' Ñòèìóëèðóåò ðàçâèòèå ñàëüíûõ æåëåç (Ä).
Ó âçðîñëûõ ìóæ÷èí
' Ñòèìóëèðóåò ôóíêöèþ êëåòîê Ñåðòîëè, êîòîðûå îáåñïå÷èâàþò ñïåðìàòîãåíåç (Ò+Ä).
' Îáåñïå÷èâàåò ïîëîâîå âëå÷åíèå (ïðåäïîëîæèòåëüíî, Ò).
' Îáåñïå÷èâàåò ìóæñêîé òèï ïîëîâîãî ïîâåäåíèÿ (ïðåäïîëîæèòåëüíî, Ò).
' Ñòèìóëèðóåò ðîñò ìóñêóëàòóðû (Ò).
' Ñòèìóëèðóåò îáðàçîâàíèå ðåöåïòîðîâ ê ÔÑÃ â êëåòêàõ
Ñåðòîëè (Ò+Ä).
' Îáåñïå÷èâàåò ïîòåíöèþ (Ò+Ä).
' Ñïîñîáñòâóåò ôîðìèðîâàíèþ àãðåññèâíîñòè (ïðåäïîëîæèòåëüíî, Ò).
Ïðî÷èå äåéñòâèÿ
' Ïîâûøàåò îñíîâíîé îáìåí.
' Îêàçûâàåò ãåíåðàëèçîâàííîå àíàáîëè÷åñêîå äåéñòâèå, ñòèìóëèðóÿ ñèíòåç áåëêîâ, ðîñò ñêåëåòà è ìóñêóëàòóðû.
*

Çàêðåïëåíèå äèôôåðåíöèðîâêè ãèïîòàëàìóñà ïî ìóæñêîìó òèïó ïðîäîëæàåòñÿ
â ïåðâûé ãîä æèçíè.

114

ÏÎËÎÂÛÅ ÃÎÐÌÎÍÛ
' Òîðìîçèò

ýïèôèçàðíûé ðîñò òðóá÷àòûõ êîñòåé, ÷òî îãðàíè÷èâàåò ðîñò îðãàíèçìà â äëèíó.
' Ñòèìóëèðóåò îêîñòåíåíèå ýïèôèçàðíûõ õðÿùåé.
' Ñòèìóëèðóåò ðàçâèòèå õðÿùåâîé òêàíè.
' Ó÷àñòâóåò â ôîðìèðîâàíèè ïîëîâîãî ïîâåäåíèÿ ó æåíùèí.
' Âûçûâàåò àòðîôèþ òèìóñà ïîñëå ïîëîâîãî ñîçðåâàíèÿ.
' Òîðìîçèò äèôôåðåíöèðîâêó ëèïîöèòîâ.
' Òîðìîçèò çàõâàò æèðîâ ëèïîöèòàìè.
' Ñòèìóëèðóåò ëèïîëèç.
' Óìåíüøàåò ñîäåðæàíèå æèðà â îðãàíèçìå.
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ ýðèòðîïîýòèíà.
' Ïîâûøàåò ÷óâñòâèòåëüíîñòü êëåòîê ýðèòðîïîýçà ê ýðèòðîïîýòèíó.
' Îáëàäàåò ëåãêèì èììóíîñóïðåññèâíûì äåéñòâèåì.
' Âûçûâàåò çàäåðæêó â îðãàíèçìå àçîòà, êàëèÿ, ôîñôàòà è
êàëüöèÿ.
' Òîðìîçèò ñåêðåöèþ êîðòèçîëà.
Ðåãóëÿöèÿ ñåêðåöèè
Îñíîâíàÿ ðåãóëÿöèÿ
Ñåêðåöèþ òåñòîñòåðîíà ñòèìóëèðóåò ëþòðîïèí.
Äîïîëíèòåëüíàÿ ðåãóëÿöèÿ
Ñåêðåöèþ òåñòîñòåðîíà ñòèìóëèðóåò èíãèáèí, à òîðìîçÿò
èíòåðëåéêèí-1 è ãëþêîêîðòèêîèäû.
Ñåêðåöèÿ òåñòîñòåðîíà óâåëè÷èâàåòñÿ ïðè êðàòêîâðåìåííîé
ôèçè÷åñêîé ðàáîòå è ñèëîâûõ óïðàæíåíèÿõ. Íî óìåíüøàåòñÿ
ïðè äëèòåëüíîé ôèçè÷åñêîé ðàáîòå. Òàêæå óðîâåíü òåñòîñòåðîíà
óìåíüøàåòñÿ ïðè ïñèõîëîãè÷åñêèõ ñòðåññàõ.
Îòäåëüíûå îòìåòêè
Ó ïëîäà ìóæñêîãî ïîëà è ó ìàëü÷èêà â ïåðâûå 3 ìåñÿöà ïîñëå
ðîæäåíèÿ óðîâåíü òåñòîñòåðîíà áëèçîê ê óðîâíþ âçðîñëîãî ìóæ÷èíû, ÷òî íåîáõîäèìî äëÿ ïîëîâîé äèôôåðåíöèðîâêè.  äàëüíåéøåì, â ïåðèîä äåòñòâà, óðîâåíü òåñòîñòåðîíà ñíèæàåòñÿ äî
êðàéíå íèçêèõ çíà÷åíèé. Ñ 11 ëåò íà÷èíàåòñÿ ïîäúåì óðîâíÿ òåñòîñòåðîíà, è ê êîíöó ïåðèîäà ïîëîâîãî ñîçðåâàíèÿ åãî óðîâåíü
äîñòèãàåò óðîâíÿ âçðîñëîãî ìóæ÷èíû.
Ó ïîäðîñòêîâ îáîèõ ïîëîâ ñåêðåöèÿ àíäðîãåíîâ óâåëè÷èâàåòñÿ ïðè èíòåíñèâíûõ ôèçè÷åñêèõ íàãðóçêàõ (âïëîòü äî ðàçâèòèÿ
ïðèçíàêîâ ìàñêóëèíèçàöèè ó äåâî÷åê). À ÷ðåçìåðíûå íàãðóçêè
115

Â. Ê. Âåðèí, Â. Â. Èâàíîâ. ÃÎÐÌÎÍÛ È ÈÕ ÝÔÔÅÊÒÛ

óãíåòàþò âûðàáîòêó ïîëîâûõ ãîðìîíîâ, ÷òî âåäåò ê çàäåðæêå ïîëîâîãî ñîçðåâàíèÿ.
Ïðè÷èíû èçìåíåíèÿ óðîâíÿ ïðè ïàòîëîãèè
Ïîâûøåíèå:
, ïðåæäåâðåìåííîå ïîëîâîå ñîçðåâàíèå ó ìàëü÷èêîâ,
, âðîæäåííàÿ ãèïåðïëàçèÿ íàäïî÷å÷íèêîâ,
, îïóõîëè êîðû íàäïî÷å÷íèêîâ,
, ýêñòðàãîíàäíûå îïóõîëè ó ìóæ÷èí, ïðîäóöèðóþùèå ãîíàäîòðîïèíû,
, òåñòèêóëÿðíàÿ ôåìèíèçàöèÿ,
, èäèîïàòè÷åñêèé ãèðñóòèçì,
, ñèíäðîì ïîëèêèñòîçíûõ ÿè÷íèêîâ,
, âèðèëèçèðóþùèå îïóõîëè ÿè÷íèêîâ,
, ãèïåðòèðåîç,
, îæèðåíèå ó æåíùèí.
Ñíèæåíèå:
, çàìåäëåííîå ïîëîâîå ñîçðåâàíèå ó ìàëü÷èêîâ,
, óðåìèÿ,
, ìèîòîíè÷åñêàÿ äèñòðîôèÿ,
, öèððîç ïå÷åíè,
, ïå÷åíî÷íàÿ íåäîñòàòî÷íîñòü,
, êðèïòîðõèçì,
, ïåðâè÷íûé èëè âòîðè÷íûé ãèïîãîíàäèçì,
, ñèíäðîì Äàóíà,
, ðàê ÿè÷êà èëè ïðåäñòàòåëüíîé æåëåçû,
, àëêîãîëèçì,
, âåãåòàðèàíñòâî,
, ãîëîäàíèå ó ìóæ÷èí,
, îæèðåíèå ó ìóæ÷èí.

Ýñòðîãåíû
Îñíîâíûì ýñòðîãåíîì ÿâëÿåòñÿ ýñòðàäèîë (ïîëíîå íàçâàíèå —
17b-ýñòðàäèîë), êîòîðûé îáëàäàåò íàèáîëüøåé ôèçèîëîãè÷åñêîé
àêòèâíîñòüþ. Âòîðûì ïî çíà÷èìîñòè ýñòðîãåíîì ÿâëÿåòñÿ ýñòðèîë. Ñóùåñòâóåò òàêæå ýñòðîí, íî åãî àêòèâíîñòü íåçíà÷èòåëüíàÿ.
116

ÏÎËÎÂÛÅ ÃÎÐÌÎÍÛ

Ñèíîíèìû
Ýñòðàäèîë, ýñòðèîë è ýñòðîí îáîçíà÷àþò ñîîòâåòñòâåííî Å2,
Å3 è Å1 (ïî êîëè÷åñòâó ãèäðîêñèëüíûõ ãðóïï).
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Estradiol, oestradiol.
Estriol, oestriol.
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Ñòåðîèäíûå ãîðìîíû.
Íîðìàëüíûé óðîâåíü â ïëàçìå
(ìîæåò ðàçëè÷àòüñÿ â ðàçíûõ ëàáîðàòîðèÿõ)
Êîíöåíòðàöèÿ ýñòðàäèîëà â ðàìêàõ öèêëà:
ïåðâûå äíè öèêëà — 120–150 ïêìîëü/ë,
ïðåäîâóëÿòîðíûé ïîäúåì — 500–1500 ïêìîëü/ë,
ëþòåàëüíàÿ ôàçà — 300–400 ïêìîëü/ë.
 ïîñòìåíîïàóçå 50–130 ïêìîëü/ë.
Êîíöåíòðàöèÿ ñâîáîäíîãî ýñòðèîëà ïðè áåðåìåííîñòè:
I òðèìåñòð (äî 13 íåäåëü) — 0,3–1,0 íã/ìë.
II òðèìåñòð (14–28 íåäåëü) — 0,4–20,0 íã/ìë.
III òðèìåñòð (29–40 íåäåëü) — 3,2–39,0 íã/ìë.
Ìåñòî âûðàáîòêè
Âíå áåðåìåííîñòè
 ôîëëèêóëÿðíóþ ôàçó öèêëà ýñòðîãåíû ñåêðåòèðóþòñÿ ôîëëèêóëÿðíûìè êëåòêàìè (êëåòêàìè ãðàíóëåçû) ðàñòóùåãî ôîëëèêóëà.  ëþòåàëüíóþ ôàçó ñåêðåòèðóþòñÿ êëåòêàìè æåëòîãî òåëà.
Ïðè áåðåìåííîñòè
Âî âðåìÿ áåðåìåííîñòè ýñòðîãåíû ñåêðåòèðóþòñÿ ïëàöåíòîé
(òðîôîáëàñòîì) è æåëòûì òåëîì.  I òðèìåñòðå îñíîâíûì èñòî÷íèêîì ýñòðîãåíîâ ÿâëÿåòñÿ æåëòîå òåëî è â ìåíüøåé ñòåïåíè
ïëàöåíòà. Ñ íà÷àëîì II òðèìåñòðà, êîãäà æåëòîå òåëî ïðåêðàùàåò
ôóíêöèîíèðîâàòü, îñíîâíûì èñòî÷íèêîì ýñòðîãåíîâ îñòàåòñÿ
ïëàöåíòà.
Ó ìóæ÷èí ýñòðîãåíû ñåêðåòèðóþòñÿ êëåòêàìè Ñåðòîëè.
Òàêæå ýñòðîãåíû ñåêðåòèðóþòñÿ â ãîëîâíîì ìîçãå.
Îñîáåííîñòè ñåêðåöèè
(Ñì. ãðàôèê íà ñòð. 26)
Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Âíóòðèêëåòî÷íûå è ïëàçìàòè÷åñêèå ðåöåïòîðû.
117

Â. Ê. Âåðèí, Â. Â. Èâàíîâ. ÃÎÐÌÎÍÛ È ÈÕ ÝÔÔÅÊÒÛ

Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
 ïåðèîä ïîëîâîãî ñîçðåâàíèÿ
' Îáåñïå÷èâàþò ïîëîâîå ñîçðåâàíèå.
' Ñòèìóëèðóþò ðàçâèòèå âíóòðåííèõ è íàðóæíûõ æåíñêèõ
ïîëîâûõ îðãàíîâ è ìîëî÷íûõ æåëåç.
' Âûçûâàþò ïîÿâëåíèå âòîðè÷íûõ æåíñêèõ ïîëîâûõ ïðèçíàêîâ: îðãàíèçàöèþ ñêåëåòà ïî æåíñêîìó òèïó, îâîëîñåíèå
ïî æåíñêîìó òèïó è ò. ï.
' Ñòèìóëèðóþò ðîñò òåëà è óñêîðÿþò ñîçðåâàíèå ñêåëåòà.
 ðàìêàõ ïîëîâîãî öèêëà
' Ñòèìóëèðóþò ïðîëèôåðàöèþ ôîëëèêóëÿðíûõ êëåòîê è ðîñò
ôîëëèêóëà.
' Ñòèìóëèðóþò îáðàçîâàíèå íà ôîëëèêóëÿðíûõ êëåòêàõ ðåöåïòîðîâ ê ÔÑÃ.
' Â êîíöå ôîëëèêóëÿðíîé ôàçû ñòèìóëèðóþò îáðàçîâàíèå íà
ôîëëèêóëÿðíûõ êëåòêàõ ðåöåïòîðîâ ê ËÃ.
' Îáåñïå÷èâàþò ïðîëèôåðàòèâíóþ ôàçó ìåíñòðóàëüíîãî öèêëà: ñòèìóëèðóþò ïðîëèôåðàöèþ áàçàëüíîãî ñëîÿ ýíäîìåòðèÿ è îáðàçîâàíèå ôóíêöèîíàëüíîãî ñëîÿ.
' Ðåãóëèðóþò ñîäåðæàíèå ãîíàäîëèáåðèíîâûõ ðåöåïòîðîâ íà
êëåòêàõ, ïðîäóöèðóþùèõ ÔÑÃ è ËÃ â ðàçíûå ôàçû öèêëà. Â
ôîëëèêóëÿðíóþ ôàçó óâåëè÷èâàþò êîëè÷åñòâî ãîíàäîëèáåðèíîâûõ ðåöåïòîðîâ íà êëåòêàõ, ñåêðåòèðóþùèõ ÔÑÃ, à
ïåðåä îâóëÿöèåé è â ëþòåàëüíóþ ôàçó — íà êëåòêàõ, ñåêðåòèðóþùèõ ËÃ.
' Â ôîëëèêóëÿðíóþ ôàçó âûçûâàþò ïðîëèôåðàöèþ âëàãàëèùíîãî ýïèòåëèÿ.
' Ïåðåä îâóëÿöèåé ïðè âûñîêîé êîíöåíòðàöèè ñòèìóëèðóþò
óñèëåííûé ïèêîâûé âûáðîñ ËÃ, ÷òî ñòèìóëèðóåò îâóëÿöèþ.
' Â ñåêðåòîðíóþ ôàçó ìåíñòðóàëüíîãî öèêëà âìåñòå ñ ïðîãåñòåðîíîì ñòèìóëèðóþò ñåêðåòîðíóþ ôóíêöèþ æåëåç ýíäîìåòðèÿ.
' Â ñåêðåòîðíóþ ôàçó ìåíñòðóàëüíîãî öèêëà âìåñòå ñ ïðîãåñòåðîíîì ïîääåðæèâàþò äèëàòàöèþ ñïèðàëüíûõ àðòåðèé,
ïèòàþùèõ ôóíêöèîíàëüíûé ñëîé ýíäîìåòðèÿ. (Ïî çàâåðøåíèè ëþòåàëüíîé ôàçû êîíöåíòðàöèÿ ýñòðîãåíîâ è ïðîãåñòåðîíà ñíèæàåòñÿ, ÷òî ïðèâîäèò ê ñïàçìó è òðîìáîçó
118

ÏÎËÎÂÛÅ ÃÎÐÌÎÍÛ

ñïèðàëüíûõ àðòåðèé, ÷òî, â ñâîþ î÷åðåäü, âåäåò ê íåêðîçó
ôóíêöèîíàëüíîãî ñëîÿ è ê ìåíñòðóàëüíîìó êðîâîòå÷åíèþ.)
' Ñòèìóëèðóþò ñåêðåöèþ èíãèáèíà.
' Ñòèìóëèðóþò ñîêðàòèòåëüíóþ àêòèâíîñòü ãëàäêèõ ìûøö è
ìèêðîâîðñèí ôàëëîïèåâûõ òðóá.
' Óñèëèâàþò êðîâîîáðàùåíèå â ïîëîâûõ îðãàíàõ.
' Óñèëèâàþò ñåêðåöèþ ñëèçè â øåéêå ìàòêè.
' Ñòèìóëèðóþò ïîëîâîå âëå÷åíèå.
' Ó÷àñòâóþò â ôîðìèðîâàíèè æåíñêîãî ïîëîâîãî ïîâåäåíèÿ.
' Òîðìîçÿò ñåêðåöèþ ïðîãåñòåðîíà.
' Â ëþòåàëüíóþ ôàçó ïîâûøàþò ÷óâñòâèòåëüíîñòü ìàòêè ê
äåéñòâèþ ïðîãåñòåðîíà.
Ïðè áåðåìåííîñòè
' Îáåñïå÷èâàþò ïîäãîòîâêó ìîëî÷íûõ æåëåç ê ëàêòàöèè
(ñòèìóëèðóþò ðàçâèòèå ïðîòîêîâ, äîëåé è àëüâåîë, äèôôåðåíöèðîâêó ëàêòîöèòîâ).
' Âûçûâàþò äåöèäóàëèçàöèþ ýíäîìåòðèÿ â õîäå èìïëàíòàöèè çàðîäûøà*.
' Âûçûâàþò çàäåðæêó íàòðèÿ è âîäû.
' Ñòèìóëèðóþò ãèïåðïëàçèþ è ãèïåðòðîôèþ ìèîìåòðèÿ.
' Ñòèìóëèðóþò ìàòî÷íî-ïëàöåíòàðíîå êðîâîîáðàùåíèå.
' Ïîääåðæèâàþò íîðìàëüíîå ôóíêöèîíàëüíîå ñîñòîÿíèå ýíäîìåòðèÿ.
' Âìåñòå ñ ïðîãåñòåðîíîì òîðìîçÿò âûðàáîòêó ìîëîêà.
' Ðàçìÿã÷àþò ñâÿçêè òàçà è ñî÷ëåíåíèÿ òàçîâûõ êîñòåé.
' Ïåðåä ðîäàìè ïîâûøàþò ÷óâñòâèòåëüíîñòü ìèîìåòðèÿ ê
îêñèòîöèíó è äðóãèì ñòèìóëÿòîðàì ñîêðàùåíèé (ïîñðåäñòâîì óâåëè÷åíèÿ êîíöåíòðàöèè îêñèòîöèíîâûõ è äðóãèõ ðåöåïòîðîâ).
Ïðî÷èå äåéñòâèÿ
' Îêàçûâàþò îáùåå àíàáîëè÷åñêîå äåéñòâèå (õîòÿ è áîëåå
ñëàáîå, ÷åì àíäðîãåíû).
' Ñòèìóëèðóþò ñèíòåç ïðîñòàãëàíäèíîâ.
*
Äåöèäóàëèçàöèÿ — ýòî ïðîöåññ, ïðè êîòîðîì ïðîèñõîäèò óâåëè÷åíèå ïðîíèöàåìîñòè ñòåíêè ñîñóäîâ ôóíêöèîíàëüíîãî ñëîÿ è âîçíèêàåò ìåñòíûé òêàíåâîé îòåê, ñîïðîâîæäàþùèéñÿ èçìåíåíèåì ñîñòàâà ìåæêëåòî÷íîãî ìàòðèêñà. Ýòî îáëåã÷àåò èìïëàíòàöèþ çàðîäûøà.

119

Â. Ê. Âåðèí, Â. Â. Èâàíîâ. ÃÎÐÌÎÍÛ È ÈÕ ÝÔÔÅÊÒÛ
' Ñòèìóëèðóþò

îáìåí âåùåñòâ â êîñòíîé òêàíè è òîðìîçÿò
ðåçîðáöèþ êîñòåé*.
' Ñòèìóëèðóþò îòëîæåíèå æèðà.
' Ñíèæàþò ïèùåâóþ ìîòèâàöèþ.
' Ïîâûøàþò îñíîâíîé îáìåí (ïðåäïîëàãàåòñÿ).
' Ñíèæàþò ñîäåðæàíèå õîëåñòåðèíà â ïëàçìå.
' Ñòèìóëèðóþò ñèíòåç âèòàìèí-D-ñâÿçûâàþùåãî áåëêà.
' Ñòèìóëèðóþò èììóííóþ ñèñòåìó.
' Òîðìîçÿò ýðèòðîïîýç.
' Âûçûâàþò ïîëîæèòåëüíûé àçîòèñòûé áàëàíñ.
' Îêàçûâàþò íåéðîïðîòåêòèâíîå äåéñòâèå**.
' Òîðìîçÿò ðàçâèòèå õðÿùåâîé òêàíè.
' Ñòèìóëèðóþò ñèíòåç NO â ýíäîòåëèè ñîñóäîâ***.
' Ñòèìóëèðóþò àïîïòîç ìàêðîôàãîâ (è, âîçìîæíî, äðóãèõ
êëåòîê êðîâè).
' Èãðàþò îíêîïðîòåêòèâíóþ ðîëü â îòíîøåíèè ðàêà òîëñòîé
êèøêè.
' Âûçûâàþò çàäåðæêó â îðãàíèçìå àçîòà, âîäû è êàëüöèÿ.
' Ó÷àñòâóþò â ôîðìèðîâàíèè ïàìÿòè.
Âëèÿíèå íà äðóãèå ãîðìîíû
' Ñòèìóëèðóþò ñåêðåöèþ:
, êîðòèêîòðîïèíà,
, ñîìàòîòðîïèíà,
, îêñèòîöèíà,
, àíãèîòåíçèíîãåíà,
, àëüäîñòåðîíà.
' Óñèëèâàþò äåéñòâèå êèññïåïòèíà íà ãèïîòàëàìóñ.
' Ó ìóæ÷èí òîðìîçÿò ñèíòåç òåñòîñòåðîíà â êëåòêàõ Ëåéäèãà.
Ðåãóëÿöèÿ ñåêðåöèè
Îñíîâíàÿ ðåãóëÿöèÿ
Âî âðåìÿ ðîñòà ôîëëèêóëà ñåêðåöèÿ ýñòðîãåíîâ ñòèìóëèðóåòñÿ ñàìèìè ýñòðîãåíàìè ïî ïîëîæèòåëüíîé îáðàòíîé ñâÿçè. Ýòî
ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî ýñòðîãåíû, ñåêðåòèðóåìûå ôîëëèêóëÿðíûìè
*

Ïðè íåäîñòàòêå ýñòðîãåíîâ â ïîæèëîì âîçðàñòå ðàçâèâàåòñÿ îñòåîïîðîç.

**

Ïðè íåéðîäåãåíåðàòèâíûõ çàáîëåâàíèÿõ (òàêèõ, êàê áîëåçíü Àëüöãåéìåðà), ïðè
èøåìèè è òðàâìàòè÷åñêèõ ïîâðåæäåíèÿõ ãîëîâíîãî ìîçãà.
***

 òîì ÷èñëå è â ýíäîòåëèè êîðîíàðíûõ ñîñóäîâ, ÷òî ïðåäîòâðàùàåò ðàçâèòèå ó
æåíùèí èøåìè÷åñêîé áîëåçíè ñåðäöà.

120

ÏÎËÎÂÛÅ ÃÎÐÌÎÍÛ

êëåòêàìè, ñòèìóëèðóþò ïðîëèôåðàöèþ ñàìèõ ôîëëèêóëÿðíûõ
êëåòîê, ÷òî ïðèâîäèò ê åùå áîëüøåé ñåêðåöèè ýñòðîãåíîâ.
ÔÑÃ, ñòèìóëèðóþùèé ðîñò ôîëëèêóëà, îêàçûâàåò íà îáðàçîâàíèå ýñòðîãåíîâ ñëàáîå ñòèìóëèðóþùåå âëèÿíèå. Íî ÔÑÃ
ñòèìóëèðóåò ñèíòåç àíäðîãåíîâ, èç êîòîðûõ ñèíòåçèðóþòñÿ ýñòðîãåíû.
Ñåêðåöèÿ ýñòðîãåíîâ ïîâûøàåòñÿ ïðè áåðåìåííîñòè.
Äîïîëíèòåëüíàÿ ðåãóëÿöèÿ
Ñåêðåöèÿ ýñòðîãåíîâ óìåíüøàåòñÿ ïðè áîëüøèõ ôèçè÷åñêèõ
íàãðóçêàõ*. Íî ïðè õîðîøåé òðåíèðîâàííîñòè ñíèæåíèå ýñòðîãåíîâ íåçíà÷èòåëüíî èëè íå ïðîèñõîäèò âîîáùå.
Ñåêðåöèÿ ýñòðèîëà îñîáåííî ñèëüíî óâåëè÷èâàåòñÿ ïðè ìíîãîïëîäíîé áåðåìåííîñòè è ðåçêî âîçðàñòàåò ïðè íàäâèãàþùèõñÿ
ðîäàõ.
Ïðè÷èíû èçìåíåíèÿ óðîâíÿ ýñòðàäèîëà ïðè ïàòîëîãèè
Ïîâûøåíèå:
, âðîæäåííàÿ ãèïåðïëàçèÿ êîðû íàäïî÷å÷íèêîâ,
, ýñòðîãåíïðîäóöèðóþùèå îïóõîëè,
, öèððîç ïå÷åíè,
, ãèïîòèðåîç,
, îæèðåíèå (â ò. ÷. ó ìóæ÷èí),
, ïðèåì àëêîãîëÿ,
, ó êóðÿùèõ ìóæ÷èí,
, ýêçîãåííîå ïîñòóïëåíèå ýñòðîãåíîâ ñ ïðîäóêòàìè ïèòàíèÿ, ïèâîì, ëåêàðñòâåííûìè ðàñòåíèÿìè.
Ñíèæåíèå:
, ïåðâè÷íûé è âòîðè÷íûé ãèïîãîíàäèçì,
, êàñòðàöèÿ,
, äèåòà ñ óâåëè÷åíèåì óãëåâîäîâ è óìåíüøåíèåì æèðîâ.
Ïðè÷èíû èçìåíåíèÿ óðîâíÿ ñâîáîäíîãî ýñòðèîëà
ïðè ïàòîëîãèè âî âðåìÿ áåðåìåííîñòè
Ïîâûøåíèå:
, áåðåìåííîñòü êðóïíûì ïëîäîì,
, êèñòà ìîëî÷íîé æåëåçû.
*

×ðåçìåðíûå ôèçè÷åñêèå íàãðóçêè ó äåâî÷åê ìîãóò ïðèâîäèòü ê çàäåðæêå ïîëîâîãî ñîçðåâàíèÿ.

121

Â. Ê. Âåðèí, Â. Â. Èâàíîâ. ÃÎÐÌÎÍÛ È ÈÕ ÝÔÔÅÊÒÛ

Ñíèæåíèå:
, áåðåìåííîñòü ñ âûñîêèì ðèñêîì,
, ïåðåíàøèâàíèå áåðåìåííîñòè,
, ãåñòîç ñðåäíåé è òÿæåëîé ñòåïåíè,
, ðåçóñ-êîíôëèêò,
, âíóòðèóòðîáíàÿ èíôåêöèÿ,
, âðîæäåííûå ïîðîêè ðàçâèòèÿ ÖÍÑ èëè ñåðäöà,
, ãèïåðïëàçèÿ íàäïî÷å÷íèêîâ ïëîäà,
, âíóòðèóòðîáíàÿ ãèáåëü ïëîäà.

Ïîëîâûå ãîðìîíû,
îïèñàííûå â äðóãèõ ðàçäåëàõ
Ê ïîëîâûì ãîðìîíàì îòíîñÿòñÿ òàêæå ðÿä ãîðìîíîâ ãèïîòàëàìóñà è ãèïîôèçà, êîòîðûå îïèñàíû â ñîîòâåòñòâóþùèõ ðàçäåëàõ.
Ñì.:
— Ãîíàäîëèáåðèí (ñòð. 8).
— Êèññïåïòèí (ñòð. 11).
— Ïðîëàêòîëèáåðèí (ñòð. 13).
— Ïðîëàêòîñòàòèí (ñòð. 16).
— Ôîëëèòðîïèí (ñòð. 23).
— Ëþòðîïèí (ñòð. 27).

ÃÎÐÌÎÍÛ, ÑÂßÇÀÍÍÛÅ
Ñ ÁÅÐÅÌÅÍÍÎÑÒÜÞ
Àëüôà-ôåòîïðîòåèí
(ÀÔÏ)
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Alpha-fetoprotein.
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Ãëèêîïðîòåèí.
Êîíöåíòðàöèÿ (óðîâåíü ãîðìîíà)
Âíå áåðåìåííîñòè è ó ìóæ÷èí: 0,0–16,0 ÌÅ/ìë.
Ïðè áåðåìåííîñòè:
I òðèìåñòð (äî 13 íåäåëü) — 2,0–50,0 ÌÅ/ìë.
II òðèìåñòð (14–28 íåäåëü) — 15,0–140,0 ÌÅ/ìë.
III òðèìåñòð (29–40 íåäåëü) — 70,0–250,0 ÌÅ/ìë.
Îòíîøåíèå àáñîëþòíîãî óðîâíÿ ãîðìîíà ó äàííîé áåðåìåííîé ê íîðìàëüíîìó óðîâíþ ãîðìîíà íà äàííîì ñðîêå îáîçíà÷àåòñÿ ÌîÌ (îò àíãë. multiple of medians). Íîðìàëüíîå çíà÷åíèå
ÌîÌ àëüôà-ôåòîïðîòåèíà ïðè ôèçèîëîãè÷åñêîé áåðåìåííîñòè
ñîñòàâëÿåò 0,5–2,0.
Ìåñòî âûðàáîòêè
Ñåêðåòèðóåòñÿ â æåëòî÷íîì ìåøêå, ñî II òðèìåñòðà — â ïå÷åíè è â ÆÊÒ ïëîäà.
Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
' Ðåãóëèðóåò ïðîöåññû îáðàçîâàíèÿ, çàìûêàíèÿ, ïîãðóæåíèÿ
è äèôôåðåíöèðîâêè íåðâíîé òðóáêè ó ïëîäà.
' Ó÷àñòâóåò â ïîääåðæàíèè îíêîòè÷åñêîãî äàâëåíèÿ ïëàçìû
ïëîäà.
' Îáåñïå÷èâàåò èììóíîëîãè÷åñêóþ òîëåðàíòíîñòü ïëîäà.
123

Â. Ê. Âåðèí, Â. Â. Èâàíîâ. ÃÎÐÌÎÍÛ È ÈÕ ÝÔÔÅÊÒÛ
' Ó÷àñòâóåò

â èììóíîìîäóëÿöèè.
ôóíêöèè òðàíñïîðòíîãî áåëêà.
Ðåãóëÿöèÿ ñåêðåöèè
Óðîâåíü àëüôà-ôåòîïðîòåèíà â ôèçèîëîãè÷åñêèõ óñëîâèÿõ
ïîâûøàåòñÿ ïðè ìíîãîïëîäíîé áåðåìåííîñòè.
Ïðè÷èíû èçìåíåíèÿ óðîâíÿ ïðè ïàòîëîãèè
Ïîâûøåíèå ïðè áåðåìåííîñòè:
, ïîçäíèé òîêñèêîç áåðåìåííûõ,
, ïîðîêè ðàçâèòèÿ ïëîäà,
, ôåòîïëàöåíòàðíàÿ íåäîñòàòî÷íîñòü,
, óãðîçà ïðåæäåâðåìåííûõ ðîäîâ.
Ïîâûøåíèå âíå áåðåìåííîñòè:
, õîðèîíêàðöèíîìà,
, ýìáðèîíàëüíàÿ êàðöèíîìà,
, ãåïàòîöåëëþëÿðíûé ðàê,
, ðàê ÿè÷åê,
, íåáîëüøîé ïðîöåíò ó áîëüíûõ ðàêîì ïîäæåëóäî÷íîé
æåëåçû, æåëóäêà, òîëñòîé êèøêè, ëåãêîãî,
, öèððîç ïå÷åíè,
, ãåïàòèò.
Ñíèæåíèå ïðè áåðåìåííîñòè:
, çàäåðæêà âíóòðèóòðîáíîãî ðàçâèòèÿ ïëîäà,
, ñàìîïðîèçâîëüíûé àáîðò,
, ñèíäðîì Äàóíà è äðóãèå õðîìîñîìíûå çàáîëåâàíèÿ.
' Âûïîëíÿåò

Ïëàöåíòàðíûé ëàêòîãåí
(ÏË)
Ñèíîíèìû
Õîðèîíè÷åñêèé (õîðèàëüíûé) ñîìàòîòðîïèí, õîðèîíè÷åñêèé ñîìàòîìàììîòðîïèí, ÷åëîâå÷åñêèé ïëàöåíòàðíûé ëàêòîãåí (×ÏË).
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Placental lactogen, human placental lactogen.
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Ïî ìîëåêóëÿðíîé ñòðóêòóðå ñõîäåí ñ ñîìàòîòðîïèíîì.
Íîðìàëüíûé óðîâåíü â ïëàçìå
(ìîæåò ðàçëè÷àòüñÿ â ðàçíûõ ëàáîðàòîðèÿõ)
10–14 íåäåëü — 0,05–1,7 ìã/ë,
124

ÃÎÐÌÎÍÛ, ÑÂßÇÀÍÍÛÅ Ñ ÁÅÐÅÌÅÍÍÎÑÒÜÞ

14–28 íåäåëü — 0,3–7,7 ìã/ë,
28–40 íåäåëü — 2,7–11,6 ìã/ë.
Ìåñòî âûðàáîòêè
Ñåêðåòèðóåòñÿ ïëàöåíòîé (òðîôîáëàñòîì).
Îñîáåííîñòè ñåêðåöèè
Ñåêðåöèÿ íà÷èíàåòñÿ íà 4-é íåäåëå áåðåìåííîñòè.
Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Ïëàçìàòè÷åñêèå ðåöåïòîðû (íà ïîâåðõíîñòè êëåòîê).
Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
' Óñêîðÿåò ðîñò è ðàçâèòèå ïëîäà.
' Ñòèìóëèðóåò ðàçâèòèå ìîëî÷íûõ æåëåç è èõ ïîäãîòîâêó ê
ëàêòàöèè.
' Ïîääåðæèâàåò ñåêðåöèþ ïðîãåñòåðîíà â æåëòîì òåëå è â
ïëàöåíòå.
' Ñòèìóëèðóåò ëèïîëèç (÷òî ïîçâîëÿåò îðãàíèçìó áåðåìåííîé èñïîëüçîâàòü çàïàñû æèðà êàê àëüòåðíàòèâíûé èñòî÷íèê ýíåðãèè).
' Îêàçûâàåò àíòèèíñóëèíîâûé ýôôåêò (÷òî ñîõðàíÿåò óðîâåíü ãëþêîçû â êðîâè íà íåîáõîäèìîì äëÿ æèçíåäåÿòåëüíîñòè îðãàíèçìà ïëîäà è ìàòåðè óðîâíå).
' Ñòèìóëèðóåò êàòàáîëèçì â îðãàíèçìå ìàòåðè(ïðåäïîëàãàåòñÿ). Ýòî ïîçâîëÿåò ìîáèëèçîâàòü àìèíîêèñëîòû êàê ñòðîèòåëüíûé ìàòåðèàë, à æèðíûå êèñëîòû — êàê èñòî÷íèê
ýíåðãèè äëÿ ïëîäà.
Ðåãóëÿöèÿ ñåêðåöèè
Óðîâåíü ïëàöåíòàðíîãî ëàêòîãåíà ïîâûøàåòñÿ ïðè ìíîãîïëîäíîé áåðåìåííîñòè.
Ïðè÷èíû èçìåíåíèÿ óðîâíÿ ïðè ïàòîëîãèè
Ïîâûøåíèå:
, ñàõàðíûé äèàáåò ó áåðåìåííîé,
, ãåìîëèòè÷åñêàÿ áîëåçíü ïëîäà,
, òðîôîáëàñòè÷åñêèå îïóõîëè,
, çëîêà÷åñòâåííûå îïóõîëè ëåãêèõ, ïå÷åíè, ëèìôîìû,
ôåîõðîìîöèòîìà.
Ñíèæåíèå:
, õðîíè÷åñêàÿ ãèïîêñèÿ ïëîäà,
, ïåðåíîøåííàÿ áåðåìåííîñòü,
, ãåñòîç ñðåäíåé è òÿæåëîé ñòåïåíè,
125

Â. Ê. Âåðèí, Â. Â. Èâàíîâ. ÃÎÐÌÎÍÛ È ÈÕ ÝÔÔÅÊÒÛ
,
,
,

óãðîçà ïðåðûâàíèÿ áåðåìåííîñòè,
çàäåðæêà âíóòðèóòðîáíîãî ðàçâèòèÿ ïëîäà,
âíóòðèóòðîáíàÿ ãèáåëü ïëîäà.

Ðåëàêñèí
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Relaxin.
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Ïåïòèäíûé ãîðìîí.
Ìåñòî âûðàáîòêè
Ñåêðåòèðóåòñÿ âî âðåìÿ áåðåìåííîñòè æåëòûì òåëîì è äåöèäóàëüíîé òêàíüþ. Íà ýòàïå çèãîòû ñåêðåòèðóåòñÿ îñòàâøèìèñÿ
ïðè íåé ôîëëèêóëÿðíûìè êëåòêàìè ÿè÷íèêà.
Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Ïëàçìàòè÷åñêèå ðåöåïòîðû (íà ïîâåðõíîñòè êëåòîê).
Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
' Òîðìîçèò ñîêðàùåíèÿ ìèîìåòðèÿ.
' Ñòèìóëèðóåò ðîñò ìàòêè.
' Ñòèìóëèðóåò ðàçìÿã÷åíèå ñâÿçîê òàçà.
' Ñòèìóëèðóåò ðàçìÿã÷åíèå øåéêè ìàòêè.
Ðåãóëÿöèÿ ñåêðåöèè
Ñåêðåöèþ ðåëàêñèíà ñòèìóëèðóåò õîðèîíè÷åñêèé ãîíàäîòðîïèí.

Òðîôîáëàñòè÷åñêèé
b-ãëîáóëèí
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Trophoblastic beta-globulin.
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Ïåïòèäíûé ãîðìîí.
Íîðìàëüíûé óðîâåíü â ïëàçìå
(ìîæåò ðàçëè÷àòüñÿ â ðàçíûõ ëàáîðàòîðèÿõ)
3–5 íåäåëü — 500–4500 íã/ìë,
6–10 íåäåëü — 5000–16 000 íã/ìë,
11–14 íåäåëü — 16 000–38 000 íã/ìë,
15–20 íåäåëü — 38 000–56 000 íã/ìë,
21–26 íåäåëü — 56 000–80 000 íã/ìë,
126

ÃÎÐÌÎÍÛ, ÑÂßÇÀÍÍÛÅ Ñ ÁÅÐÅÌÅÍÍÎÑÒÜÞ

27–30 íåäåëü — 80 000–150 000 íã/ìë,
31–40 íåäåëü — 150 000–250 000 íã/ìë.
Ìåñòî âûðàáîòêè
Ñåêðåòèðóåòñÿ ïëàöåíòîé (òðîôîáëàñòîì).
Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Ïëàçìàòè÷åñêèå ðåöåïòîðû (íà ïîâåðõíîñòè êëåòîê).
Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
' Îêàçûâàåò èììóíîñóïðåññèâíûé ýôôåêò, ïðåïÿòñòâóÿ îòòîðæåíèþ ïëîäíîãî ÿéöà.
' Ðåãóëèðóåò ïðîëèôåðàöèþ êëåòîê ïëàöåíòû è òðîôîáëàñòà.
Ðåãóëÿöèÿ ñåêðåöèè
Ñåêðåöèÿ òðîôîáëàñòè÷åñêîãî b-ãëîáóëèíà íàðàñòàåò ñ
15–20-ãî äíÿ ïîñëå îïëîäîòâîðåíèÿ (÷òî ïîçâîëÿåò èñïîëüçîâàòü ãîðìîí äëÿ ðàííåé äèàãíîñòèêè áåðåìåííîñòè è åå ìîíèòîðèíãà), è åãî êîíöåíòðàöèÿ íàðàñòàåò äî 36 íåäåëü.
Ïðè÷èíû èçìåíåíèÿ óðîâíÿ ïðè ïàòîëîãèè
Ïîâûøåíèå:
, îñòðàÿ ïëàöåíòàðíàÿ íåäîñòàòî÷íîñòü,
, ÷àñòè÷íàÿ îòñëîéêà ïëîäíîãî ÿéöà,
, âîñïàëåíèå è äåñòðóêöèÿ òðîôîáëàñòà.
Ñíèæåíèå:
, ñèíäðîì Äàóíà,
, ñèíäðîì Ýäâàðäñà,
, õðîíè÷åñêàÿ ïëàöåíòàðíàÿ íåäîñòàòî÷íîñòü,
, óãðîçà ïðåðûâàíèÿ áåðåìåííîñòè,
, ãèïîêñèÿ è ãèïîòðîôèÿ ïëîäà,
, âíóòðèìàòî÷íàÿ èíôåêöèÿ.

Õîðèîíè÷åñêèé
ãîíàäîòðîïèí (ÕÃ)
Ñèíîíèìû
Õîðèàëüíûé ãîíàäîòðîïèí, ÷åëîâå÷åñêèé õîðèîíè÷åñêèé ãîíàäîòðîïèí (×ÕÃ), õîðèîíè÷åñêèé ãîíàäîòðîïèí ÷åëîâåêà (ÕÃ×).
Àíãëèéñêîå íàçâàíèå
Chorionic gonadotropin, choriogonadotropin.
Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå
Ãëèêîïðîòåèí.
127

Â. Ê. Âåðèí, Â. Â. Èâàíîâ. ÃÎÐÌÎÍÛ È ÈÕ ÝÔÔÅÊÒÛ

Íîðìàëüíûé óðîâåíü â ïëàçìå
(ìîæåò ðàçëè÷àòüñÿ â ðàçíûõ ëàáîðàòîðèÿõ)
2 íåäåëè — 25–300 ìÅä/ìë,
4 íåäåëè — 10 000–30 000 ìÅä/ìë,
6 íåäåëü — 50 000–200 000 ìÅä/ìë,
8 íåäåëü — 20 000–200 000 ìÅä/ìë,
10 íåäåëü — 20 000–95 000 ìÅä/ìë,
14 íåäåëü — 15 000–60 000 ìÅä/ìë,
25 íåäåëü — 10 000–35 000 ìÅä/ìë.
Ìåñòî âûðàáîòêè
Ñåêðåòèðóåòñÿ òðîôîáëàñòîì (â ò. ÷. è â ñîñòàâå ïëàöåíòû).
Îñîáåííîñòè ñåêðåöèè
Ñåêðåòèðóåòñÿ ñ 10–12 äíåé ðàçâèòèÿ. Óðîâåíü õîðèîíè÷åñêîãî ãîíàäîòðîïèíà íàðàñòàåò, äîñòèãàÿ ìàêñèìóìà ñ 9-é ïî
19-þ íåäåëþ, çàòåì íåìíîãî ñíèæàåòñÿ, âûõîäèò íà ïëàòî è äåðæèòñÿ íà íåì âåñü îñòàëüíîé ïåðèîä áåðåìåííîñòè.
Õàðàêòåð ðåöåïòîðîâ
Ïëàçìàòè÷åñêèå ðåöåïòîðû (íà ïîâåðõíîñòè êëåòîê).
Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå
' Ïîääåðæèâàåò ñóùåñòâîâàíèå æåëòîãî òåëà è ñòèìóëèðóåò
ñåêðåöèþ èì ýñòðîãåíîâ è ïðîãåñòåðîíà â I òðèìåñòðå.
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ ýñòðîãåíîâ è ïðîãåñòåðîíà â ïëàöåíòå.
' Ïîñðåäñòâîì ïîääåðæàíèÿ ñòàáèëüíîãî óðîâíÿ ñåêðåöèè
ýñòðîãåíîâ è ïðîãåñòåðîíà ïîääåðæèâàåò íîðìàëüíîå ôóíêöèîíàëüíîå ñîñòîÿíèå ýíäîìåòðèÿ.
' Òîðìîçèò ñåêðåöèþ ÔÑÃ, ïðåïÿòñòâóÿ ðàçâèòèþ î÷åðåäíîãî ôîëëèêóëà âî âðåìÿ áåðåìåííîñòè.
' Âûçûâàåò â îðãàíèçìå ìàòåðè çàäåðæêó ñîëåé è âîäû.
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ ÀÄÃ.
' Ñòèìóëèðóåò èììóíèòåò ó ìàòåðè.
' Ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ ðåëàêñèíà.
' Òîðìîçèò ñîêðàùåíèå ìûøå÷íûõ êëåòîê ìàòêè â îòâåò íà
îêñèòîöèí.
' Ñòèìóëèðóåò ãèïåðôóíêöèþ ùèòîâèäíîé æåëåçû.
' Ó ïëîäà ìóæñêîãî ïîëà ñòèìóëèðóåò ñåêðåöèþ àíäðîãåíîâ
â íàäïî÷å÷íèêàõ è ñåìåííèêàõ.
' Ñòèìóëèðóåò ðîñò ïëîäà.
128

ÃÎÐÌÎÍÛ, ÑÂßÇÀÍÍÛÅ Ñ ÁÅÐÅÌÅÍÍÎÑÒÜÞ

Ðåãóëÿöèÿ ñåêðåöèè
Ñåêðåöèþ õîðèîíè÷åñêîãî ãîíàäîòðîïèíà ñòèìóëèðóþò ãîíàäîëèáåðèí, ñåêðåòèðóåìûé òðîôîáëàñòîì, è ñîìàòîòðîïèí.
Îòäåëüíûå îòìåòêè
Îïðåäåëåíèå õîðèîíè÷åñêîãî ãîíàäîòðîïèíà â ìî÷å èñïîëüçóåòñÿ äëÿ óñòàíîâëåíèÿ áåðåìåííîñòè.
Ïðè÷èíû èçìåíåíèÿ óðîâíÿ ïðè ïàòîëîãèè
Ïîâûøåíèå:
, ïîçäíèé ãåñòîç,
, èçîñåðîëîãè÷åñêèé êîíôëèêò,
, ñàõàðíûé äèàáåò,
, ôåòîïëàöåíòàðíàÿ íåäîñòàòî÷íîñòü,
, õðîìîñîìíàÿ ïàòîëîãèÿ ïëîäà,
, ðèñê ðàçâèòèÿ ïðåæäåâðåìåííûõ ðîäîâ,
, õîðèîíýïèòåëèîìà,
, ïóçûðíûé çàíîñ,
, íåòðîôîáëàñòíûé ðàê (æåëóäêà, ëåãêèõ, ïîäæåëóäî÷íîé
æåëåçû, ÿè÷íèêîâ, ÿè÷åê, ïðîñòàòû).
Ñíèæåíèå:
, ýêòîïè÷åñêàÿ áåðåìåííîñòü,
, óãðîæàþùèé âûêèäûø íà ðàííèõ ñðîêàõ,
, äëèòåëüíîå òå÷åíèå ïîçäíåãî ãåñòîçà,
, èñòèííîå ïåðåíàøèâàíèå áåðåìåííîñòè,
, õðîíè÷åñêàÿ ïëàöåíòàðíàÿ íåäîñòàòî÷íîñòü,
, âíóòðèóòðîáíàÿ ãèáåëü ïëîäà.

Ëèòåðàòóðà
Àãàäæàíÿí Í. À., Ñìèðíîâ Â. Ì. Íîðìàëüíàÿ ôèçèîëîãèÿ. — Ì.: ÎÎÎ «Ìåäèöèíñêîå
èíôîðìàöèîííîå àãåíòñòâî», 2007. — 520 ñ.
Àãàäæàíÿí Í. À., Òåëü Ë. Ç., Öèðêèí Â. È., ×åñíîêîâà Ñ. À. Ôèçèîëîãèÿ ÷åëîâåêà. —
Ì.: Ìåäèöèíñêàÿ êíèãà; Í. Íîâãîðîä: Èçäàòåëüñòâî ÍÃÌÀ, 2005. — 526 ñ.
Àéëàìàçÿí Ý. Ê. Ãèíåêîëîãèÿ. — ÑÏá: ÑïåöËèò, 2008. — 415 ñ.
Àíàëèçû. Ïîëíûé ñïðàâî÷íèê. — Ì.: Ýêñìî, 2008. — 768 ñ.
Àíäðîëîãèÿ. Ìóæñêîå áåñïëîäèå è äèñôóíêöèÿ ðåïðîäóêòèâíîé ñèñòåìû / Ïîä ðåä.
Ý. Íèøëàãà è Ã. Ì. Áåðå. — Ì.: ÎÎÎ «Ìåäèöèíñêîå èíôîðìàöèîííîå àãåíòñòâî», 2005. — 554 ñ.
Àíèñèìîâ Â. Í. Ìåëàòîíèí è åãî ìåñòî â ñîâðåìåííîé ìåäèöèíå // Ðóññêèé ìåäèöèíñêèé æóðíàë. — 2006, ò. 14, ¹ 4, — Ñ. 1–4.
Àõêóáåêîâà Í. Ê. Âçàèìîäåéñòâèå ýñòðîãåíîâ, ïðîãåñòåðîíà è äîôàìèíà â ðåãóëÿöèè ñåêðåöèè ïðîëàêòèíà // Ïðîáëåìû ýíäîêðèíîëîãèè. — 2009, ò. 55, ¹ 6. —
Ñ. 46–48.
Áàæàí Í. Ì. Ýíäîêðèííûå îñíîâû ðåïðîäóêòèâíîé ôóíêöèè æåíñêîãî îðãàíèçìà. —
Íîâîñèáèðñê: Íîâîñèá. ãîñ. óí-ò, 2008. — 64 ñ.
Áëàãîñêëîííàÿ ß. Â., Øëÿõòî Å. Â., Áàáåíêî À. Þ. Ýíäîêðèíîëîãèÿ. — ÑÏá: ÑïåöËèò, 2007. — 400 ñ.
Âåáåð Â. Ð., Øâåöîâà Ò. Ï. Ëàáîðàòîðíûå ìåòîäû èññëåäîâàíèÿ. Äèàãíîñòè÷åñêîå
çíà÷åíèå. — Ì.: ÎÎÎ «Ìåäèöèíñêîå èíôîðìàöèîííîå àãåíòñòâî», 2008. —
496 ñ.
Ãèñòîëîãèÿ / Ïîä ðåä. Óëóìáåêîâà Ý. Ã. è ×åëûøåâà Þ. À. — Ì.: ÃÝÎÒÀÐ-Ìåäèà,
2009. — 408 ñ.
Ãðèíñòåéí Á. Íàãëÿäíàÿ ýíäîêðèíîëîãèÿ. — Ì.: ÃÝÎÒÀÐ-Ìåäèà, 2008. — 120 ñ.
Äàíèëîâà Ë. À. Àíàëèçû êðîâè è ìî÷è. — ÑÏá: Ñàëèò-Ìåäêíèãà, 2007. — 128 ñ.
Äåäîâ È. È., Ìåëüíè÷åíêî Ã. À., Ôàäååâ Â. Â. Ýíäîêðèíîëîãèÿ. — Ì.: ÃÝÎÒÀÐ-Ìåäèà, 2008. — 432 ñ.
Äóäåëü É., Ðþýãã É., Øìèäò Ð. è äð. Ôèçèîëîãèÿ ÷åëîâåêà.  3-õ ò. — Ì.: Ìèð, 2007.
Æóíêåéðà Ë. Ê., Êàðíåéðî Æ. Ãèñòîëîãèÿ. — Ì.: ÃÝÎÒÀÐ-Ìåäèà, 2009. — 576 ñ.
Çàõàðîâ Þ. Ì. Íåýðèòðîïîýòè÷åñêèå ôóíêöèè ýðèòðîïîýòèíà // Ðîññèéñêèé ôèçèîëîãè÷åñêèé æóðíàë èì. È. Ì. Ñå÷åíîâà. — 2007, ò. 93, ¹ 6. — Ñ. 592–608.
Êàìûøíèêîâ Â. Ñ. Êëèíè÷åñêèå ëàáîðàòîðíûå òåñòû îò À äî ß è èõ äèàãíîñòè÷åñêèå
ïðîôèëè. — Ì.: ÌÅÄïðåññ-èíôîðì, 2005. — 320 ñ.
Êàïåëüêî Â. È., Áåñïàëîâà Æ. Ä., Åôðåìîâ Å. Å., Ëàêîìêèí Â. Ë., Îðëîâà Ö. Ð. è äð.
Ìîäèôèêàöèÿ ìîëåêóëû íåéðîïåïòèäà FF óñèëèâàåò åãî ãèïåðòåíçèâíûé ýôôåêò // Ðîññèéñêèé ôèçèîëîãè÷åñêèé æóðíàë èì. È. Ì. Ñå÷åíîâà. — 2009, ò. 95,
¹ 5. — Ñ. 484–493.
Êîêîëèíà Â. Ô. Ãèíåêîëîãè÷åñêàÿ ýíäîêðèíîëîãèÿ äåòñêîãî è ïîäðîñòêîâîãî âîçðàñòà. — Ì.: ÈÄ «Ìåäïðàêòèêà-Ì», 2005. — 340 ñ.

130

ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ
Ëèôøèö Â. Ì., Ñèäåëüíèêîâà Â. È. Ìåäèöèíñêèå ëàáîðàòîðíûå àíàëèçû. Ñïðàâî÷íèê. — Ì.: Òðèàäà-Õ, 2007. — 304 ñ.
Ëîìàíí Ì. Ëàáîðàòîðíûå àíàëèçû. Ðàñøèôðîâûâàåì ñàìè. — Ì.: Ìîé ìèð,
2008. — 144 ñ.
Ìàíóøàðîâà Ð. À., ×åðêåçîâà Ý. È. Ãèíåêîëîãè÷åñêàÿ ýíäîêðèíîëîãèÿ. — Ì.: ÎÎÎ
«Ìåäèöèíñêîå èíôîðìàöèîííîå àãåíòñòâî», 2008. — 280 ñ.
Ìåäèöèíñêèå àíàëèçû è èññëåäîâàíèÿ. Ïîëíûé ñïðàâî÷íèê / Ïîä ðåä. Þ. Þ. Åëèñååâîé. — Ì.: Ýêñìî, 2009. — 608 ñ.
Íîðìàëüíàÿ ôèçèîëîãèÿ ÷åëîâåêà / Ïîä ðåä. Á. È. Òêà÷åíêî. — Ì.: ÎÀÎ «Èçäàòåëüñòâî «Ìåäèöèíà», 2005 — 928 ñ.
Ïîäâèãèíà Ò. Ò., Ìîðîçîâà Î. Þ., Áàãàåâà Ò. Ð., Ôèëàðåòîâà Ë. Ï. Ýôôåêò äåêñàìåòàçîíà íà îáðàçîâàíèå ýðîçèé â æåëóäêå, èíäóöèðîâàííûõ èíäîìåòàöèíîì, çàâèñèò îò ïðîäîëæèòåëüíîñòè äåéñòâèÿ ãîðìîíà // Ðîññèéñêèé ôèçèîëîãè÷åñêèé
æóðíàë èì. È. Ì. Ñå÷åíîâà. — 2009, ò. 95, ¹ 7. — Ñ. 726–735.
Ðóêîâîäñòâî ïî ýíäîêðèííîé ãèíåêîëîãèè / Ïîä ðåä. Å. Ì. Âèõëÿåâîé. — Ì.: ÎÎÎ
«Ìåäèöèíñêîå èíôîðìàöèîííîå àãåíòñòâî», 2006. — 784 ñ.
Ðóìÿíöåâà Í. À. Êàê ðàñøèôðîâàòü ëàáîðàòîðíûå àíàëèçû. — Ì.: ÎÎÎ ÒÄ «Èçäàòåëüñòâî «Ìèð êíèãè», 2008. — 208 ñ.
Ñåâåðüÿíîâà Ë. À., Ïîðÿäèí Ã. Â., Ñåðãååâ Î. Ñ. Ãîðìîíàëüíàÿ ðåãóëÿöèÿ îñíîâíûõ
ôèçèîëîãè÷åñêèõ ôóíêöèé îðãàíèçìà è ìåõàíèçìû åå íàðóøåíèÿ. — Ì.: ÃÎÓ
ÂÓÍÌÖ, 2004. — 64 ñ.
Ñåðîâ Â. Í., Ïðèëåïñêàÿ Â. Í., Îâñÿííèêîâà Ò. Â. Ãèíåêîëîãè÷åñêàÿ ýíäîêðèíîëîãèÿ. — Ì.: ÌÅÄïðåññ-èíôîðì, 2006. — 528 ñ.
Ñèäåëüíèêîâà Â. Ì. Ýíäîêðèíîëîãèÿ áåðåìåííîñòè â íîðìå è ïðè ïàòîëîãèè. — Ì.:
ÌÅÄïðåññ-èíôîðì, 2007. — 352 ñ.
Ñìèðíîâ À. Í. Ýëåìåíòû ýíäîêðèííîé ðåãóëÿöèè / Ïîä ðåä. Â. À. Òêà÷óêà. — Ì.:
ÃÝÎÒÀÐ-Ìåäèà, 2008. — 352 ñ.
Òèìîùóê Ã. È., Òóðêèíà È. À. Èññëåäîâàíèå ãîðìîíîâ êðîâè. Îñíîâíûå ñâåäåíèÿ î
ãîðìîíàõ, ïðåàíàëèòè÷åñêîì ýòàïå ëàáîðàòîðíîãî èññëåäîâàíèÿ è ïîäãîòîâêå
ïàöèåíòà. — Êåìåðîâî: Êóçáàññâóçèçäàò, 2008. — 75 ñ.
Óñòèíêèíà Ò. È. Îáùèå âîïðîñû ýíäîêðèíîëîãèè ìóæñêîé ïîëîâîé ñèñòåìû: ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíàÿ îðãàíèçàöèÿ, ýòèîïàòîãåíåç íåäîñòàòî÷íîñòè è îñíîâíûå ôîðìû íàðóøåíèé ïîëîâûõ æåëåç // Ïðîáëåìû ýíäîêðèíîëîãèè. — 2007,
ò. 53, ¹ 6. — Ñ. 34–40.
Óñòèíêèíà Ò. È. Ýíäîêðèíîëîãèÿ ìóæñêîé ïîëîâîé ñèñòåìû. — ÑÏá: ÝËÁÈ-ÑÏá,
2007. — 160 ñ.
Ôèçèîëîãèÿ ÷åëîâåêà / Ïîä ðåä. Â. Ì. Ïîêðîâñêîãî, Ã. Ô. Êîðîòüêî. — Ì.: ÎÀÎ «Èçäàòåëüñòâî «Ìåäèöèíà», 2007. — 656 ñ.
Ôèçèîëîãèÿ ýíäîêðèííîé ñèñòåìû / Ïîä ðåä. Äæ. Ãðèôôèíà, Ñ. Îõåäû. — Ì.:
ÁÈÍÎÌ. Ëàáîðàòîðèÿ çíàíèé, 2008. — 496 ñ.
Ôèëàðåòîâà Ë. Ï. Ãàñòðîïðîòåêòèâíàÿ ðîëü ãëþêîêîðòèêîèäíûõ ãîðìîíîâ ïðè äåéñòâèè íåñòåðîèäíûõ ïðîòèâîâîñïàëèòåëüíûõ ïðåïàðàòîâ // Ðîññèéñêèé ôèçèîëîãè÷åñêèé æóðíàë èì. È. Ì. Ñå÷åíîâà. — 2009, ò. 95, ¹ 3. — Ñ. 250–261.
Ôèëàðåòîâà Ë. Ï. Ñòðåññ è ÿçâîîáðàçîâàíèå â æåëóäêå: ãàñòðîïðîòåêòèâíàÿ ðîëü
ãëþêîêîðòèêîèäíûõ ãîðìîíîâ // Ðîññèéñêèé ôèçèîëîãè÷åñêèé æóðíàë èì.
È. Ì. Ñå÷åíîâà. — 2009, ò. 95, ¹ 10. — Ñ. 1160–1170.
Ôèëàðåòîâà Ë. Ï., Ïîäâèãèíà Ò. Ò., Áàãàåâà Ò. Ð., Áîáðûøåâ Ï. Þ. Êîìïëåêñíàÿ ãàñòðîïðîòåêòèâíàÿ ðîëü ãëþêîêîðòèêîèäíûõ ãîðìîíîâ // Ðîññèéñêèé ôèçèîëîãè÷åñêèé æóðíàë èì. È. Ì. Ñå÷åíîâà. — 2007, ò. 93, ¹ 11. — Ñ. 1217–1228.
131

Â. Ê. Âåðèí, Â. Â. Èâàíîâ. ÃÎÐÌÎÍÛ È ÈÕ ÝÔÔÅÊÒÛ
×åðåøíåâ Â. À., Ãåéí Ñ. Â. b-ýíäîðôèí — ýíäîãåííûé ðåãóëÿòîð èììóííûõ ïðîöåññîâ // Ðîññèéñêèé ôèçèîëîãè÷åñêèé æóðíàë èì. È. Ì. Ñå÷åíîâà. — 2009, ò. 95,
¹ 12. — Ñ. 1279–1290.
Øâàðö Â. Æèðîâàÿ òêàíü êàê ýíäîêðèííûé îðãàí // Ïðîáëåìû ýíäîêðèíîëîãèè. —
2009, ò. 55, ¹ 1. — Ñ. 38–44.
Ýíäîêðèíîëîãèÿ: íàöèîíàëüíîå ðóêîâîäñòâî / Ïîä ðåä. È. È. Äåäîâà, Ã. À. Ìåëüíè÷åíêî. — Ì.: ÃÝÎÒÀÐ-Ìåäèà, 2008. — 1072 ñ.
ßðóøêèíà Í. È. Ðîëü ãîðìîíîâ ãèïîòàëàìî-ãèïîôèçàðíî-àäðåíîêîðòèêàëüíîé ñèñòåìû â ðåãóëÿöèè áîëåâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè // Ðîññèéñêèé ôèçèîëîãè÷åñêèé
æóðíàë èì. È. Ì. Ñå÷åíîâà. — 2007, ò. 93, ¹ 11. — Ñ. 1252–1262.
Abizaid A. Ghrelin and dopamine: new insights on the peripheral regulation of appetite.
J. Neuroendocrinol. 2009 Sep; 21(9): 787–793.
Alkemade A. Central and peripheral effects of thyroid hormone signalling in the control of
energy metabolism. J. Neuroendocrinol. 2010 Jan; 22(1): 56–63.
Baldi E., Luconi M., Muratori M., Marchiani S., Tamburrino L., Forti G. Nongenomic activation of spermatozoa by steroid hormones: facts and fictions. Mol. Cell Endocrinol.
2009 Sep 24; 308(1–2): 39–46.
Baviera A. M., Zanon N. M., Navegantes L. C., Kettelhut I. C. Involvement of
cAMP/Epac/PI3K-dependent pathway in the antiproteolytic effect of epinephrine on
rat skeletal muscle. Mol. Cell Endocrinol. 2010 Feb 5; 315(1–2): 104–112.
Bentley G. E., Ubuka T., McGuire N. L., Calisi R., Perfito N., Kriegsfeld L. J., Wingfield J. C., Tsutsui K. Gonadotrophin-inhibitory hormone: a multifunctional neuropeptide. J. Neuroendocrinol. 2009 Mar; 21(4): 276–281.
Blouin K., Veilleux A., Luu-The V., Tchernof A. Androgen metabolism in adipose tissue: recent advances. Mol. Cell Endocrinol. 2009 Mar 25; 301(1–2): 97–103.
Camargo G. M., Camargo L. A., Saad W. A. Medial septal area vasopressin receptor subtypes in the regulation of urine and sodium excretion in rats. J. Neuroendocrinol. 2009
Feb; 21(2): 151–154.
Cervia D., Casini G., Bagnoli P. Physiology and pathology of somatostatin in the mammalian retina: a current view. Mol. Cell Endocrinol. 2008 May 14; 286(1–2): 112–122.
Chew Y. H., Shia Y. L., Lee C. T., Majid F. A., Chua L. S., Sarmidi M. R., Aziz R. A. Modeling of glucose regulation and insulin-signaling pathways. Mol. Cell Endocrinol. 2009
May 6; 303(1–2): 13–24.
Chinenov Y., Rogatsky I. Glucocorticoids and the innate immune system: crosstalk with
the toll-like receptor signaling network. Mol. Cell Endocrinol. 2007 Sep 15; 275(1–2):
30–42.
Clark A. R. Anti-inflammatory functions of glucocorticoid-induced genes. Mol. Cell Endocrinol. 2007 Sep 15; 275(1–2): 79–97.
Clarkson J., Herbison A. E. Oestrogen, kisspeptin, GPR54 and the pre-ovulatory luteinising hormone surge. J. Neuroendocrinol. 2009 Mar; 21(4): 305–311.
Cornil C. A. Rapid regulation of brain oestrogen synthesis: the behavioural roles of oestrogens and their fates. J. Neuroendocrinol. 2009 Mar; 21(3): 217–226.
Cunha D. A., Roma L. P., Boschero A. C. Prolactin modulates the association and phosphorylation of SNARE and kinesin/MAP-2 proteins in neonatal pancreatic rat islets.
Mol. Cell Endocrinol. 2007 Jul 15; 273(1–2): 32–41.
Fukumoto S. The role of bone in phosphate metabolism. Mol. Cell Endocrinol. 2009 Oct
30; 310(1–2): 63–70.
Funder J. W., Mihailidou A. S. Aldosterone and mineralocorticoid receptors: Clinical studies and basic biology. Mol. Cell Endocrinol. 2009 Mar 25; 301(1–2): 2–6.
132

ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ
Garrett R. W., Emerson S. G. The role of parathyroid hormone and insulin-like growth factors in hematopoietic niches: physiology and pharmacology. Mol. Cell Endocrinol.
2008 Jun 25; 288(1–2): 6–10.
Gupta V., Bhasin S., Guo W., Singh R., Miki R., Chauhan P., Choong K., Tchkonia T., Lebrasseur N. K., Flanagan J. N., Hamilton J. A., Viereck J. C., Narula N. S., Kirkland J. L.,
Jasuja R. Effects of dihydrotestosterone on differentiation and proliferation of human
mesenchymal stem cells and preadipocytes. Mol. Cell Endocrinol. 2008 Dec 16;
296(1–2): 32–40.
Hackney A. C., Dobridge J. D. Thyroid hormones and the interrelationship of cortisol and
prolactin: influence of prolonged, exhaustive exercise. Endokrynol Pol. 2009 Jul-Aug;
60(4): 252–257.
Hogan A. M., Collins D., Baird A. W., Winter D. C. Estrogen and gastrointestinal malignancy. Mol. Cell Endocrinol. 2009 Aug 13; 307(1–2): 19–24.
Hojo Y., Murakami G., Mukai H., Higo S., Hatanaka Y., Ogiue-Ikeda M., Ishii H., Kimoto T.,
Kawato S. Estrogen synthesis in the brain—role in synaptic plasticity and memory.
Mol. Cell Endocrinol. 2008 Aug 13; 290(1–2): 31–43.
Horn S., Heuer H. Thyroid hormone action during brain development: more questions than
answers. Mol. Cell Endocrinol. 2010 Feb 5; 315(1–2): 19–26.
Kamio N., Akifusa S., Yamaguchi N., Yamashita Y. Induction of granulocyte colony-stimulating factor by globular adiponectin via the MEK-ERK pathway. Mol. Cell Endocrinol.
2008 Sep 24; 292(1–2): 20–25.
Kato K., Kannan H., Ohta H., Kemuriyama T., Maruyama S., Tandai-Hiruma M., Sato Y.,
Nakazato M., Nishimori T., Ishida Y., Onaka T., Nishida Y. Central endogenous vasopressin induced by central salt-loading participates in body fluid homeostasis through modulatory effects on neurones of the paraventricular nucleus in conscious rats.
J. Neuroendocrinol. 2009 Nov; 21(11): 921–934.
Kempna P., Korner M., Waser B., Hofer G., Nuoffer J.-M., Reubi J. C., Fluck C. E. Neuropeptide Y modulates steroid production of human adrenal H295R cells through Y1 receptors. Mol. Cell Endocrinol. 2010 Jan 15; 314(1): 101–109.
Kim K. H., Bender J. R. Membrane-initiated actions of estrogen on the endothelium. Mol.
Cell Endocrinol. 2009 Sep 24; 308(1–2): 3–8.
Kress E., Samarut J., Plateroti M. Thyroid hormones and the control of cell proliferation or
cell differentiation: paradox or duality? Mol. Cell Endocrinol. 2009 Dec 10; 313(1–2):
36–49.
Lagaly D. V., Aad P. Y., Grado-Ahuir J. A., Hulsey L. B., Spicer L. J. Role of adiponectin in
regulating ovarian theca and granulosa cell function. Mol. Cell Endocrinol. 2008 Mar
12; 284(1–2): 38–45.
Lu C., Yang W., Chen M., Liu T., Yang J., Tan P., Li L., Hu X., Fan C., Hu Z., Liu Y. Inhibin
A inhibits follicle-stimulating hormone (FSH) action by suppressing its receptor expression in cultured rat granulosa cells. Mol. Cell Endocrinol. 2009 Jan 27; 298(1–2):
48–56.
Luque R. M., Park S., Kineman R. D. Role of endogenous somatostatin in regulating GH
output under basal conditions and in response to metabolic extremes. Mol. Cell Endocrinol. 2008 May 14; 286(1–2): 155–168.
Mayer C. M., Belsham D. D. Insulin directly regulates NPY and AgRP gene expression via
the MAPK MEK/ERK signal transduction pathway in mHypoE-46 hypothalamic neurons. Mol. Cell Endocrinol. 2009 Aug 13; 307(1–2): 99–108.
Melamed P. Hormonal signaling to follicle stimulating hormone beta-subunit gene expression. Mol. Cell Endocrinol. 2010 Jan 27; 314(2): 204–212.

133

Â. Ê. Âåðèí, Â. Â. Èâàíîâ. ÃÎÐÌÎÍÛ È ÈÕ ÝÔÔÅÊÒÛ
Meyer M. R., Haas E., Prossnitz E. R., Barton M. Non-genomic regulation of vascular cell
function and growth by estrogen. Mol. Cell Endocrinol. 2009 Sep 24; 308(1–2): 9–16.
Micevych P., Sinchak K. Estradiol regulation of progesterone synthesis in the brain. Mol.
Cell Endocrinol. 2008 Aug 13; 290(1–2): 44–50.
Minor R. K., Chang J. W., de Cabo R. Hungry for life: How the arcuate nucleus and neuropeptide Y may play a critical role in mediating the benefits of calorie restriction. Mol.
Cell Endocrinol. 2009 Feb 5; 299(1): 79–88.
Moenter S. M., Chu Z., Christian C. A. Neurobiological mechanisms underlying oestradiol
negative and positive feedback regulation of gonadotrophin-releasing hormone neurones. J. Neuroendocrinol. 2009 Mar; 21(4): 327–33.
Ng Y., Wolfe A., Novaira H. J., Radovick S. Estrogen regulation of gene expression in
GnRH neurons. Mol. Cell Endocrinol. 2009 May 6; 303(1–2): 25–33.
Nogueira E. F., Bollag W. B., Rainey W. E. Angiotensin II regulation of adrenocortical gene
transcription. Mol. Cell Endocrinol. 2009 Apr 29; 302(2): 230–6.
Novaira H. J., Ng Y., Wolfe A., Radovick S. Kisspeptin increases GnRH mRNA expression
and secretion in GnRH secreting neuronal cell lines. Mol. Cell Endocrinol. 2009 Nov
13; 311(1–2): 126–34.
Nunez J., Celi F. S., Ng L., Forrest D. Multigenic control of thyroid hormone functions in the
nervous system. Mol. Cell Endocrinol. 2008 Jun 11; 287(1–2): 1–12.
Ookubo M., Yokoyama H., Takagi S., Kato H., Araki T. Effects of estrogens on striatal damage after 1-methyl-4-phenyl-1,2,3,6-tetrahydropyridine (MPTP) neurotoxicity in
male and female mice. Mol. Cell Endocrinol. 2008 Dec 16; 296(1–2): 87–93.
Otis M., Campbell S., Payet M. D., Gallo-Payet N. The growth-promoting effects of angiotensin II in adrenal glomerulosa cells: an interactive tale. Mol. Cell Endocrinol. 2007
Jul 15; 273(1–2): 1–5.
Patrão M. T., Silva E. J., Avellar M. C. Androgens and the male reproductive tract: an
overview of classical roles and current perspectives. Arq Bras Endocrinol Metabol.
2009 Nov; 53(8): 934–45.
Pielecka-Fortuna J., Chu Z., Moenter S. M. Kisspeptin acts directly and indirectly to increase gonadotropin-releasing hormone neuron activity and its effects are modulated by
estradiol. Endocrinology. 2008 Apr; 149(4): 1979–86.
Pyronnet S., Bousquet C., Najib S., Azar R., Laklai H., Susini C. Antitumor effects of somatostatin. Mol. Cell Endocrinol. 2008 May 14; 286(1–2): 230–7.
Rengarajan S., Balasubramanian K. Corticosterone has direct inhibitory effect on the expression of peptide hormone receptors, 11 beta-HSD and glucose oxidation in cultured
adult rat Leydig cells. Mol. Cell Endocrinol. 2007 Dec 15; 279(1–2): 52–62.
Roepke T. A. Oestrogen modulates hypothalamic control of energy homeostasis through
multiple mechanisms. J. Neuroendocrinol. 2009 Feb; 21(2): 141–50.
Ross A. W, Johnson C. E., Bell L. M., Reilly L., Duncan J. S., Barrett P., Heideman P. D.,
Morgan P. J. Divergent regulation of hypothalamic neuropeptide Y and agouti-related
protein by photoperiod in F344 rats with differential food intake and growth. J. Neuroendocrinol. 2009 Jul; 21(7): 610–9.
Sakuma Y. Gonadal steroid action and brain sex differentiation in the rat. J. Neuroendocrinol. 2009 Mar; 21(4): 410–4.
Schirman-Hildesheim T. D., Gershon E., Litichever N., Galiani D., Ben-Aroya N., Dekel N.,
Koch Y. Local production of the gonadotropic hormones in the rat ovary. Mol. Cell Endocrinol. 2008 Jan 30; 282(1–2): 32–8.
Simpkins J. W., Yang S. H., Sarkar S. N., Pearce V. Estrogen actions on mitochondria—physiological and pathological implications. Mol. Cell Endocrinol. 2008 Aug 13;
290(1–2): 51–9.
134

ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ
Smith J. T., Li Q., Pereira A., Clarke I. J. Kisspeptin neurons in the ovine arcuate nucleus
and preoptic area are involved in the preovulatory luteinizing hormone surge. Endocrinology. 2009 Dec; 150(12): 5530–8.
Subramanian M, Shaha C. Oestrogen modulates human macrophage apoptosis via differential signalling through oestrogen receptor-alpha and beta. J Cell Mol Med. 2009
Aug; 13(8b): 2317–2329.
Tallent M. K., Qiu C. Somatostatin: an endogenous antiepileptic. Mol. Cell Endocrinol.
2008 May 14; 286(1–2): 96–103.
Tena-Sempere M. Kisspeptin signaling in the brain: recent developments and future challenges. Mol. Cell Endocrinol. 2010 Jan 27; 314(2): 164–9.
Tengholm A., Gylfe E. Oscillatory control of insulin secretion. Mol. Cell Endocrinol. 2009
Jan 15; 297(1–2): 58–72.
Thackray V. G., Mellon P. L., Coss D. Hormones in synergy: regulation of the pituitary gonadotropin genes. Mol. Cell Endocrinol. 2010 Jan 27; 314(2): 192–203.
Tischner D., Reichardt H. M. Glucocorticoids in the control of neuroinflammation. Mol. Cell
Endocrinol. 2007 Sep 15; 275(1–2): 62–70.
Tomaszewska-Zaremba D., Herman A. The role of immunological system in the regulation of gonadoliberin and gonadotropin secretion. Reprod. Biol. 2009 Mar; 9(1): 11–23.
Traub M. L., De Butte-Smith M., Zukin R. S., Etgen A. M. Oestradiol and insulin-like growth
factor-1 reduce cell loss after global ischaemia in middle-aged female rats. J. Neuroendocrinol. 2009 Dec; 21(12): 1038–44.
Tups A. Physiological models of leptin resistance. J. Neuroendocrinol. 2009 Nov; 21(11):
961–71.
Tyson E. K., Smith R., Read M. Evidence that corticotropin-releasing hormone modulates
myometrial contractility during human pregnancy. Endocrinology. 2009 Dec; 150(12):
5617–25.
Van Beek N., Bodo E., Kromminga A., Gaspar E., Meyer K., Zmijewski M. A., Slominski A.,
Wenzel B. E., Paus R. Thyroid hormones directly alter human hair follicle functions:
anagen prolongation and stimulation of both hair matrix keratinocyte proliferation andhair pigmentation. J. Clin. Endocrinol. Metab. 2008 Nov; 93(11): 4381–8.
Van Cromphaut S. J. Hyperglycaemia as part of the stress response: the underlying mechanisms. Best Pract. Res. Clin. Anaesthesiol. 2009 Dec; 23(4): 375–86.
Very N. M., Kittilson J. D., Klein S. E., Sheridan M. A. Somatostatin inhibits basal and
growth hormone-stimulated hepatic insulin-like growth factor-I production. Mol. Cell
Endocrinol. 2008 Jan. 16; 281(1–2): 19–26.
Vinson G. P. The adrenal cortex and life. Mol. Cell Endocrinol. 2009 Mar 5; 300(1–2): 2–6.
Waite E., Kershaw Y., Spiga F., Lightman S. L. A glucocorticoid sensitive biphasic rhythm
of testosterone secretion. J. Neuroendocrinol. 2009 Sep; 21(9): 737–41.
Watson C. S., Alyea R. A., Jeng Y. J., Kochukov M. Y. Nongenomic actions of low concentration estrogens and xenoestrogens on multiple tissues. Mol. Cell Endocrinol. 2007
Aug 15; 274(1–2): 1–7.
Yamada T., Mochiduki A., Sugimoto Y., Suzuki Y., Itoi K., Inoue K. Prolactin-releasing
peptide regulates the cardiovascular system via corticotrophin-releasing hormone.
J. Neuroendocrinol. 2009 Jun; 21(6): 586–93.
Zmijewski M. A., Sweatman T. W., Slominski A. T. The melatonin-producing system is fully
functional in retinal pigment epithelium (ARPE-19). Mol. Cell Endocrinol. 2009 Aug 13;
307(1–2): 211–6.

Â. Ê. Âåðèí, Â. Â. Èâàíîâ

ÃÎÐÌÎÍÛ È ÈÕ ÝÔÔÅÊÒÛ
Ñïðàâî÷íèê

Ïîäïèñàíî â ïå÷àòü 01.03.2012. Ãàðíèòóðà «Òàéìñ».
Ôîðìàò 60´ 88 1/ 16. Îáúåì 8,5 ïå÷. ë. Ïå÷àòü îôñåòíàÿ.
Äîï. òèðàæ 500 ýêç. Çàêàç ¹ 0000.
ÎÎÎ «Èçäàòåëüñòâî ÔÎËÈÀÍÒ»
190020, Ñàíêò-Ïåòåðáóðã, Íàðâñêèé ïð., 18, îô. 502
òåë./ôàêñ: (812) 325-39-86, 786-72-36
e-mail: foliant@peterlink.ru
http://www.foliant.com.ru
Îòïå÷àòàíî ïî òåõíîëîãèè CtP
â ÎÀÎ «Ïåðâàÿ Îáðàçöîâàÿ òèïîãðàôèÿ»,
îáîñîáëåííîå ïîäðàçäåëåíèå «Ïå÷àòíûé äâîð».
197110, Ñàíêò-Ïåòåðáóðã, ×êàëîâñêèé ïð., 15.