Теория информации и эволюция [Джон Эвери] (pdf) читать онлайн

Джон Эвери

Теория информации
и эволюция
Перевод с англ. В. Л. Саракула
Под редакцией доктора биологических наук,
профессора А. А. Миронова

Москва

§

Ижевск

2019

УДК 576

Интернет-магазин

http://shop.rcd.ru

•
•
•
•

физика
математика
биология
нефтегазовые
технологии

Эвери Д.
Теория информации и эволюция. — М.-Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», Институт компьютерных исследований, 2019. — 252 с.
В книге рассматривается феномен жизни, ее происхождение и эволюция, в том
числе эволюция человечества, с точки зрения термодинамики, статистической механики и теории информации. Центральной темой является мнимое противоречие
между вторым законом термодинамики и высокой степенью порядка и сложности,
наблюдаемой у живых организмов. Автор показывает, что это противоречие находит
разрешение в информационном содержании свободной энергии Гиббса, непрерывно поступающей в биосферу из внешних источников. Большое внимание уделяется
роли информации в культурном развитии человечества. В одной из заключительных
глав представлена новая дисциплина, которая образовалась на стыке информационных технологий и биологии, — биоинформационная технология.
Книга предназначена для широкого круга специалистов, интересующихся перспективами развития современной науки.

ISBN 978-5-4344-0598-0
c by World Scientic Publishing Co. Pte. Ltd. All rights reserved. This
Copyright 
article, or parts thereof, may not be reproduced in any form or by any means, electronic or
mechanical, including photocopying, recording or any information storage and retrieval
system not known or to be invented, without written permission from the Publisher.
Russian translation arranged with World Scientic Publishing Co. Pte Ltd.,
Singapore.
c НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», 2019


Оглавление

Предисловие . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

7

ГЛАВА 1. Пионеры эволюционной мысли . . . . . . . . . . . . . .

12

ГЛАВА 2. Жизнь и работа Чарльза Дарвина . . . . . . . . . . . .

26

ГЛАВА 3. Молекулярная биология и эволюция . . . . . . . . . . .

51

ГЛАВА 4. Статистическая механика и информация . . . . . . . .

92

ГЛАВА 5. Поток информации в биологии . . . . . . . . . . . . . . 117
ГЛАВА 6. Культурная эволюция и информация

. . . . . . . . . . 133

ГЛАВА 7. Информационные технологии . . . . . . . . . . . . . . . 159
ГЛАВА 8. Биоинформационные технологии . . . . . . . . . . . . . 180
ГЛАВА 9. Взгляд в будущее . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 217
ПРИЛОЖЕНИЕ A. Энтропия и информация . . . . . . . . . . . . . . 224
ПРИЛОЖЕНИЕ B. Биосемиотика . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 230
Предметный указатель . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235

Посвящается Джеймс, Лэри, Синди, Аните и Луи

Предисловие
Цель данной книги состоит в рассмотрении феномена жизни, ее происхождения и эволюции (включая культурную эволюцию человечества) с точки зрения термодинамики, статистической механики и теории информации.
Второй закон термодинамики утверждает, что энтропия (беспорядок) Вселенной всегда возрастает. Центральной темой книги является кажущееся
противоречие между вторым законом термодинамики и высокой степенью
порядка и сложности, производимой живыми организмами. Это очевидное противоречие находит свое разрешение в информационном контексте
гиббсовской свободной энергии, постоянно поступающей в биосферу из
внешних источников, как будет подробно рассмотрено в главе 4.
В начале книги дан краткий обзор истории эволюционной мысли и исследований в этой области не только на протяжении жизни Чарльза Дарвина,
но также до и после нее. Среди пионеров в исследовании эволюции, чьи
работы будут здесь рассмотрены, Аристотель, Кондорсе, Линней, Эразм
Дарвин, Ламарк и Лайель. Они заложили фундамент, на котором Чарльз
Дарвин построил свою теорию.
После смерти Чарльза Дарвина в 1882 году теория эволюции продолжала развиваться и находить все новые подтверждения благодаря последующим открытиям. Молекулярная биология и генная инженерия позволили
построить эволюционное дерево видов намного более точно, чем это могли
сделать Дарвин и его современники на основе морфологии. Данные сравнительного анализа в целом подтвердили картину эволюции, разработанную
в XIX веке, в то же время добавив множество фактов, неизвестных первым
исследователям эволюционной теории.
Дарвин представлял эволюцию как процесс естественного отбора, действующего посредством небольших изменений индивида, передающихся
по наследству. Однако сегодня известно, что иногда эти изменения могут
быть внезапными и большими — посредством мутаций, подобных исследованным де Ври и Мюллером, либо посредством еще более радикального
механизма — симбиоза и генетического синтеза.
Дарвин размышлял над проблемой происхождения жизни, но сознательно избегал обсуждать эту тему в своих публикациях. Однако известно, что в последнем письме, которое он продиктовал и подписал, сказано:

8

ПРЕДИСЛОВИЕ

« . . . в будущем закон жизни предстанет как часть или следствие некоторого
общего закона». В наше время к открытию этого общего закона приступили такие исследователи, как А. И. Опарин, Гарольд Юри, Стэнли Миллер,
Мелвин Калвин, Сидней Фокс, Лесли Оргел, Карл Саган, Манфред Эйген,
Кристиан де Дувэ, Эрвин Шредингер, Клод Шеннон и Стюарт Кауфман.
Из работ этих исследователей следует, что изначально в земной атмосфере молекулярный кислород почти полностью отсутствовал. Энергетические источники — такие как морские гидротермальные течения, ультрафиолетовые лучи, вулканическая деятельность, радиоактивный распад,
вспышки молний, метеоритные дожди — превращали молекулы первозданного океана и атмосферы Земли в аминокислоты, нуклеотиды и другие
строительные блоки живых организмов. Были образованы также высокоэнергетические молекулы, такие как H2 S, FeS, H2 , фосфатные эфиры, пирофосфаты, серофосфаты и HCN. Поскольку не существовало живых организмов и в атмосфере отсутствовал молекулярный кислород, высокоэнергетические молекулы сразу не распадались и в умеренной концентрации были
представлены в первозданном океане.
Далее можно представить наступление эры «химического дарвинизма», когда автокаталитические системы соревновались за получение высокоэнергетических молекул. Эти автокаталитические системы (то есть системы молекул, которые катализируют синтез самих себя) можно считать
предшественниками жизни. Они не только «питались» высокоэнергетическими молекулами, представленными в раннем океане, но, кроме того, были
способны к воспроизводству, они конкурировали друг с другом в полном
соответствии с дарвиновским законом: отбирались и распространялись те
случайные изменения, которые вели к большей эффективности.
Крайне интересным аспектом обсуждаемой картины является особая
роль высокоэнергетических молекул. Они играют особую роль, так как на
первый взгляд процесс молекулярного дарвинизма нарушает второй закон
термодинамики — создает порядок из беспорядка, в то время как согласно
второму закону беспорядок должен непрерывно увеличиваться. Если продолжить эту мысль, все формы жизни на первый взгляд создают порядок
из беспорядка, нарушая этот закон.
Живые организмы способны это делать по той причине, что они не
являются замкнутыми системами. Если мы обратимся к сути второго закона термодинамики, то он гласит, что энтропия (или беспорядок) Вселенной
всегда возрастает — и, безусловно, это так. Живые организмы производят
порядок внутри себя и в своем непосредственном окружении, создавая беспорядок во Вселенной в целом. Превращение пищи в отходы фактически
является процессом, благодаря которому жизнь создает локальный порядок

ПРЕДИСЛОВИЕ

9

ценой глобального беспорядка. Жизнь демонстрирует пример поразительного локального порядка, в то время как беспорядок большей системы возрастает. Большая система включает Солнце, Землю и холодные пылевые
облака межзвездного пространства.
В гипотетической картине зарождения жизни, представленной выше,
молекулы, служащие «пищей», разрушаются автокатализаторами в процессе молекулярной эволюции, создающей порядок. В главе 4 представленной
книги мы рассмотрим энтропийные соотношения данного процесса. Статистической механике Максвелла, Больцмана и Гиббса будет сопоставлена
теория информации, разработанная Клодом Шенноном и др. Будет показано,
что гиббсовская свободная энергия имеет смысл информации и что «термодинамическая информация», получаемая посредством автокаталитического
процесса из молекул с большой свободной энергией в первозданном океане,
была источником порядка, нарастающего в процессе химической эволюции.
Сегодня величайший источник термодинамической информации на
Земле — это поток свободной энергии, прибывающий к нам с Солнца в виде
фотонов. В главе 4 будут выведены численные соотношения, связывающие
энергию поглощаемых фотонов и содержащуюся в них информацию. Читатели, желающие пропустить математические выкладки главы 4, могут это
сделать без потери нити изложения при условии, что они готовы принять
на веру главный результат: гиббсовская свободная энергия содержит в себе
термодинамическую форму информации.
Кажется правдоподобным, что термодинамическая информация, будучи производной от свободной энергии, была направляющей силой, стоящей за возникновением жизни. Сегодня эта сила стоит за всеми формами
жизни — за локальным порядком, который способна произвести жизнь. Это
и есть тот «общий закон», который, как полагал Дарвин, может когда-нибудь
обнаружиться в основе принципа жизни. Вся информация, содержащаяся
в сложных, прекрасных и статистически различных структурах, характерных для живых организмов, может рассматриваться как преобразование
огромного потока термодинамической информации, достигающей Земли
в виде солнечного света.
Как вписывается человек в эту картину? Подобно всем остальным формам жизни, человек проносит информацию от поколения к поколению, закодированную в базовых последовательностях его ДНК. Однако человечество
разработало второй, высокоэффективный способ передачи информации —
язык и культуру.
Хотя язык и культура не являются исключительной привилегией нашего вида, степень, до которой они были развиты, уникальны для Земли. Следовательно, человеческая раса отличается от других видов тем, что имеет

10

ПРЕДИСЛОВИЕ

две формы эволюционного развития — генетическую эволюцию, символом
которой является длинная молекула ДНК, несущая информацию, и культурную эволюцию, которую можно символизировать книгой или компьютерной
дискетой.
Если сравнить эти два вида эволюции, то можно заметить, что генетическая эволюция является очень медленной, в то время как культурная —
чрезвычайно быстрой и все более ускоряющейся. Геном человека за последние 40 000 лет изменился весьма незначительно, в то время как культурная
эволюция за этот период изменила наш образ жизни до неузнаваемости.
Поэтому человеческая природа, созданная в соответствии с образом жизни
наших предков — охотников-собирателей, не совсем подходит для нашего
сегодняшнего образа жизни. К примеру, в человеческой природе, по всей
видимости, содержатся элементы того, что можно назвать «трайбализмом»,
отнюдь не соответствующие современному миру мгновенных коммуникаций и все возрастающей взаимозависимости.
Не только генетическая эволюция человечества отстает от его культурной эволюции, но и сама культурная эволюция имеет быструю составляющую и отстающую от нее медленную, создавая тем самым напряжение.
Вступив в XXI век, технология развивается с феноменальной скоростью,
в то время как социальные и политические институты изменяются намного
медленнее. Эта дисгармония требует изучения и осмысления, если общество не желает быть расколотым скоростью научно-технического прогресса.
Интересно, что информационные технологии и биотехнологии — две
наиболее быстро развивающиеся области — становятся все более связанными, обогащая друг друга. Биологи изучили механизм самоорганизации супрамолекулярных структур, таких как клеточные мембраны, вирусы, хлоропласты и митохондрии. Исследователи в области нанотехнологий стремятся
сегодня использовать принципы супрамолекулярной организации, изучаемые в биологии, для достижения более высокой степени миниатюризации
переключающих и запоминающих устройств информационных технологий.
Механизмы искусственной эволюции, смоделированные на основе биологической, используются при разработке принципиально новых компьютеров
и программного обеспечения. В то же время компьютеры и средства автоматизации становятся неотъемлемой частью биотехнологии. Многие университеты в настоящее время имеют факультеты, посвященные биоинформатике. В главе 7 дается краткий обзор истории информационных технологий,
а в главе 8 обсуждаются пути их слияния с биотехнологией.
В заключительной главе книги рассматривается будущее нового направления — биоинформационных технологий, делается попытка предска-

ПРЕДИСЛОВИЕ

11

зания, каковы будут ее достижения в новом столетии, и обсуждается вопрос
о том, какое влияние эти достижения окажут на общество.

Благодарности
Я весьма признателен профессору Лоренсу С. Лернеру, доктору Синди
Лернеру, профессору Дадли Р. Херскбаку, доктору Аните Гоэлу, доктору Луису Эмильо Бруни, а также моему сыну Джеймсу Эвери за их добрые советы и помощь. Вклад Лернеров был особенно значительным. Их тщательный
просмотр всей рукописи и многочисленные подробные указания были бесценны. Мой сын Джеймс прочел несколько редакций главы 4, и его советы
сильно помогли при написании окончательной версии этой ключевой главы.
Он также помог мне в совершенствовании глав 7 и 8. Ряд параграфов этой
книги основаны на заметках для курса по науке и обществу, которые я читал
в университете Копенгагена с 1989 года. Вдохновляющей идеей для ряда параграфов послужил прочитанный мною несколькими годами ранее курс по
статистической механике, рассмотренной с позиции теории информации.
Курс по статистической механике был спланирован профессором Кнутом
Андерсеном. Я также благодарен профессору Альберту Сент-Гиоргию —
одному из самых выдающихся пионеров биоэнергетики — за многочисленные плодотворные обсуждения на протяжении ряда лет, в течение которых
я работал в его лаборатории в Вудс Холле. В заключение мне приятно выразить свою благодарность мистеру Хеннингу Вибэку за иллюстрации.

ГЛАВА 1

Пионеры эволюционной мысли
Аристотель
Аристотель родился в 381 году до н. э. Сын придворного физика царя
Македонии, в возрасте семнадцати лет он отправился учиться в Афины.
Там присоединился к платоновской Академии и проработал в ней в течение
двадцати лет, до самой смерти Платона, после чего Аристотель покинул
Академию, заявив, что не согласен с превознесением математики и теории
и пренебрежением к естественным наукам. После службы в качестве домашнего учителя Александра Македонского он основал школу, которую назвал
Лицей. В Лицее он создал собрание рукописей, напоминающее библиотеку
современного университета.
Аристотель был выдающимся организатором науки, а его труды составляют практически энциклопедию. Лучшая его работа была по биологии,
в которой он изучил и классифицировал более пятисот видов животных,
многих из которых он также и препарировал. Аристотелевская классификация живых существ показывает, что он знал о взаимосвязанности видов. Много позднее эта взаимосвязанность была использована Дарвином
для обоснования теории эволюции. На самом деле нельзя сказать, чтобы
Аристотель создал теорию эволюции, но он продвигался именно в этом
направлении. В своей истории животных он писал:
«Природа развивается шаг за шагом от неживых объектов к животной
жизни, так что невозможно ни провести четкую границу, ни определить,
с какой стороны может находиться промежуточная форма. Таким образом,
за неживыми объектами на шкале развития идут растения. Среди растений одно отличается от другого явным количеством жизнеспособности.
Одним словом, весь растительный мир, хотя и лишен жизни в сравнении
с животными, тем не менее обладает признаками жизни при сравнении их
с неживыми объектами. На самом деле среди растений наблюдается развитие в направлении животных.»
Аристотелевская классификация живых существ начинается с низшей
ступени эволюционной лестницы и поднимается вверх следующим образом: неодушевленная материя, низшие растения и губки, высшие растения,

ПИОНЕРЫ

ЭВОЛЮЦИОННОЙ МЫСЛИ

13

медузы, зоофиты и асцидии, моллюски, насекомые, членистоногие, осьминоги и кальмары, рыбы и рептилии, киты, земные млекопитающие и человек. Проницательность аристотелевского анализа видна из того факта,
что он отнес китов и дельфинов к разряду млекопитающих (которому они
и принадлежат), а не к рыбам (к которым они на первый взгляд должны
принадлежать и к которым их причисляли многие древние ученые).
Среди биологических трудов Аристотеля появляется утверждение, явно предвосхитившее закон естественного отбора, позднее независимо открытый Дарвином и Уоллесом и полностью разработанный Дарвином. Аристотель писал: «Следовательно, всегда и везде . . . все части единого целого
устроены таким образом, что, если они были созданы для какой-то цели,
они сохранялись, будучи созданы подходящим образом благодаря внутренней самопроизвольности, и всегда и везде, когда вещи не были созданы
таким образом, они погибали и продолжают погибать.»
Одним из важных направлений исследований Аристотеля было эмбриологическое изучение развития курицы. С тех пор курица является классическим объектом для исследований в области эмбриологии. Он также изучал
четырехкамерный желудок жвачных животных и подробно описал анатомию репродуктивной системы млекопитающих. Он использовал диаграммы
для иллюстрации сложных анатомических связей — важное нововведение
в технике преподавания.

Аверроэс
В средние века эволюционные идеи Аристотеля возродил и развил
в своих трудах исламский философ Аверроэс1, живший в Испании с 1126
по 1198 годы. Его труды оказали большое влияние на западную мысль.
Аверроэс шокировал как исламских, так и христианских читателей своими
глубокомысленными комментариями к работам Аристотеля, в которых он
настаивал, что мир не был сотворен в определенный момент, а напротив,
развивался на протяжении длительного периода и продолжает развиваться
до сих пор.
Подобно Аристотелю, Аверроэс, видимо, на ощупь продвигался к идеям эволюции, которые позднее были развиты в геологии Лайелем, а в биологии Дарвином и Уоллесом. Большинство трудов по схоластической философии, написанные в Парижском университете на протяжении XIII века,
имели целью опровергнуть учение Аверроэса, но, несмотря на это, его идеи
выжили и помогли в формировании современной картины мира.
1 Абу-ль

Валид Мухаммед Ибн-Ахмед Ибн-Рошдю.

14

ГЛАВА 1

Тайна ископаемых
На протяжении жизни Леонардо да Винчи (1452–1519 гг.) были известно и широко обсуждалось существование ископаемых останков в камнях
высокогорных цепей.
« . . . раковины в Ломбардии есть на четырех уровнях, — писал Леонардо, — и, следовательно, они есть везде, произведенные в различное время . . .
Напластования горных камней состоят из слоев глинозема, осажденного
один над другим различными приливами рек». Леонардо не устраивало
объяснение, данное некоторыми его современниками, состоящее в том, что
раковины были принесены на вершины гор потопом, описанным в Библии.
«Если раковины были принесены мутными водами потопа, — писал он, —
они должны быть перемешаны друг с другом и массами ила, а не лежать
упорядоченными слоями». Не был согласен Леонардо и с той точкой зрения, что раковины каким-то образом выросли внутри камней. «Такая точка
зрения не может быть принята по многим причинам, — писал он, — так как
имели место годы роста, судя по отпечаткам на их раковинах и существованию больших и маленьких раковин, которые не могли расти без пищи и не
могли иметь пищу без движения . . . , а они не могли двигаться».
Леонардо полагал, что ископаемые останки были частями живых организмов, что они были похоронены в слоях под водой и много позже поднялись на поверхность гор при геологических сдвигах земной коры. Однако
его проницательные рассуждения не оказали большого влияния на взгляды
современников, так как они содержались среди приблизительно 4000 страниц его заметок, которые он писал для себя и которые никогда не были
опубликованы.
Независимо переоткрыть и популяризировать правильное понимание
ископаемых останков и наслоений довелось датскому ученому Нильсу Стенсену (1638–1686 гг.) (более известного по его латинизированному имени
Стено). Стено, изучавший медицину в Лейденском университете, работал
во Флоренции, где его работы по анатомии привлекли к нему внимание Великого Князя Тоскании Фердинанда II. Когда некий рыбак поймал огромную акулу, Князь распорядился доставить ее Стено для вскрытия. Датский
анатом был поражен формой акульих зубов, которые напомнили ему определенные странной формы камни, называемые glossopetrae, которые иногда
находили замурованными в более крупных камнях. Стено пришел к выводу,
что сходство формы не было всего лишь совпадением и что glossopetrae на
самом деле представляли собой зубы живших когда-то акул, которые осели
в мутных осадочных породах на дне моря и постепенно превратились в камни. Стено использовал корпускулярную теорию материи — предшественни-

ПИОНЕРЫ

ЭВОЛЮЦИОННОЙ МЫСЛИ

15

цу атомистической теории — для объяснения того, как могла измениться
структура отложений, в то время как их форма оставалась неизменной. Стено сформулировал также закон напластований, в котором утверждается, что
в отложениях осадочных слоев, впоследствии превращающихся в камни,
более старые слои находятся внизу.
В Англии блестящий и разносторонний ученый-экспериментатор Роберт Гук (1635–1703 гг.) добавил к верному пониманию ископаемых останков замечание, состоящее в том, что останки некоторых видов не соответствуют никаким живым аналогам. Он заключил, что «было множество
других видов создания в древние века, которых мы не найдем в настоящее время, и что не является невероятным то, что, возможно, ныряющие
птицы — новый вид, которого изначально не было».
Сходные наблюдения сделал французский натуралист Жан-Луи Леклер,
граф Бюфон (1707–1788 гг.), который писал: «Мы имеем свидетельства, добытые из недр Земли, особенно со дна угольных и сланцевых шахт, которые доказывают, что некоторые из рыб и растений, содержащихся в этих
материалах, не принадлежат к видам, существующим в настоящее время».
Положение Бюфона в качестве хранителя Jardin du Roi — французских ботанических садов — давало ему время для написания книг, и пока он занимал этот пост, он создал 44-томную энциклопедию естественной истории.
В этом огромном, ясно написанном, популярном труде Бюффон бросил
вызов теологическим доктринам, которые утверждали, что все виды были
созданы независимо, одновременно и чудесным образом 6000 лет назад.
В качестве доказательства того, что виды изменяются, Бюффон указал на
рудиментарные органы, такие как боковые пальцы у свиней, которые могли иметь применение у предков свиней. Он предполагал, что ослы могут
быть выродившимися родственниками лошадей. Бюффон считал, что Земля
должна быть намного старше 6000 лет, которые ей отвела Библия, однако
его собственная оценка — 75 000 лет — тоже значительно занижает истинный
возраст Земли.
Великий шотландский геолог Джеймс Хаттон (1726–1797 гг.) имел намного более реалистичное представление об истинном возрасте Земли. Хаттон обратил внимание на то, что некоторые породы выглядят так, как будто
они были созданы путем отложения пород под давлением воды, в то время
как другие породы выглядят закаменевшими после предварительного расплавливания. Таким образом, в своей классификации он разделил породы
на изверженные и осадочные. Он полагал, что земная поверхность была
сформирована медленными воздействиями ветра, дождя, землетрясениями
и другими силами, которые можно наблюдать и сегодня, и они никогда
не действовали с большей скоростью, чем сегодня. Отсюда следовало, что

16

ГЛАВА 1

Земля должна быть очень древней, и Хаттон полагал ее возраст почти бесконечным. Он считал, что силы, превращающие морское дно в горные цепи,
получают энергию из тепла расплавленного земного ядра. Вместе со Стено
Хаттон считается одним из основателей современной геологии. Его принципы единообразия и убежденность в большом возрасте Земли получили
позднее широкое распространение благодаря другу и наставнику Чарльза
Дарвина сэру Чарльзу Лайелю (1797–1875 гг.), они проложили путь для
применения Дарвиным единообразия в биологии. Перед смертью Хаттон
работал над теорией биологической эволюции посредством естественного
отбора, но его рукописи по этой теме остались неизвестными до 1946 года.

Кондорсе
Дальнейший вклад в развитие идеи эволюции сделал французский математик и философ Мари-Жан-Антуан-Николас Картан, маркиз де Кондорсе, родившийся в 1743 году. В 1765 году, в возрасте всего лишь 22 лет, он
представил Парижской Академии Наук «Опыт интегрального исчисления».
В 1785 году увидела свет публикация весьма оригинальной математической работы Кондорсе «Essai sur l’application de l’analyse à la probabilité
des décisions rendues à la pluralité des voix» 2 , в которой он впервые применил теорию вероятности в социальных науках. Второе, исправленное
и значительно дополненное, издание появилось в 1805 году под названием
«Элементы исчисления вероятностей и его применение к азартным играм,
лотерее и человеческим суждениям».
Кроме того, с раннего детства Кондорсе был увлечен идеей совершенствования человечества. Он был убежден в том, что первостепенной
обязанностью каждого человека является внесение такого вклада в развитие человечества, на какой он только способен, и что внося такой вклад,
человек достигает величайшего личного счастья, какое только возможно.
Когда в 1789 году произошла Великая французская революция, он увидел
в этом беспрецедентную возможность внести свой вклад в дело прогресса.
Он принял самое непосредственное участие в происходящих событиях и со
временем стал президентом Законодательного Собрания и одним из главных
авторов декларации, провозгласившей Францию республикой. К несчастью,
Кондорсе стал злейшим врагом весьма влиятельного революционного политика — Робеспьера — и вынужден был скрываться.
Хотя агенты Робеспьера и не смогли его арестовать, Кондерсе был
заочно приговорен к гильотине. Он понимал, что в любом случае ему оста2 «Опыт

применения анализа к проблеме вероятности решений большинством голосов».

ПИОНЕРЫ

ЭВОЛЮЦИОННОЙ МЫСЛИ

17

лось жить несколько недель или месяцев, поэтому начал записывать свои
последние мысли, соревнуясь со временем. Кондорсе вернулся к проекту,
начатому в 1772 году, касающемуся истории прогресса человеческой культуры с глубокого прошлого до далекого будущего. Догадываясь, что ему не
хватит времени на то, чтобы завершить полномасштабный труд, который
он планировал раньше, он начал писать набросок, основные положения:
«Esquisse d’un tableau historique des progrès de l’esprit humain» 3.
В этом «Esquisse» Кондорсе восторженно провозглашает идею безграничной способности человека к совершенствованию, которая была широко
распространена среди философов XVIII века, предвосхищая многие эволюционные идеи, выдвинутые позднее Чарльзом Дарвином. Он сравнил людей
с животными и обнаружил много общих черт. Кондорсе верил, что исторически люди начали свое существование на том же уровне, что и животные,
и постепенно развились до современного состояния. Поскольку такая эволюция исторически была возможна, он резонно предположил возможность,
или даже неизбежность, сходной эволюции, которая приведет человечество
в будущем к такому физическому, умственному и нравственному развитию, которое будет превосходить наше собственное настоящее состояние
настолько же, насколько мы превосходим животных.
В самом начале своей рукописи Кондорсе заявляет, что он верит в то,
«что природа не установила пределов развития человеческих способностей,
что способность к совершенствованию человека безгранична, и что этот
прогресс и впредь не будет зависеть от каких бы то ни было сдерживающих
сил, и что нет никаких пределов, за исключением времени существования
той планеты, на которую нас поместила природа». Он также утверждал, что
«добродетель человека является неотъемлемой чертой организма, и она,
как и все остальные способности, содержит неисчерпаемый потенциал для
развития».
Как и все остальные ученые и философы того времени, Кондорсе воспринял ньютоновскую идею упорядоченной Вселенной, управляемой природными законами, для которых нет исключений. Он утверждал, что такие
же природные законы должны управлять и человеческой эволюцией, поскольку люди также являются частью природы. Снова и снова Кондорсе
подчеркивал фундаментальное сходство между человеком и животными,
считая все живые существа принадлежащими одной большой семье. (Возможно, именно это убеждение сделало Кондорсе настолько чувствительным
к животным, что не позволяло ему убивать насекомых.) Для объяснения
причины различия между человеком и животными, утверждал Кондорсе,
3 «Эскиз

исторической картины прогресса человеческого разума».

18

ГЛАВА 1

необходимо просто представить постепенные изменения, продолжавшиеся
на протяжении крайне длительного периода времени. Эти небольшие изменения на протяжении длительного времени крайне медленно улучшали
умственные способности и социальную организацию людей, поэтому сейчас, в конце весьма длительного промежутка времени, проявилось огромное
отличие между нами и низшими формами жизни.
Кондорсе представлял семью как первичную социальную ячейку
и в своем «Esquisse» он обращает внимание на необычно длительный период зависимости, которым характеризуется рост и образование человеческого потомства. Такое продолжительное детство является уникальным
среди живых существ. Это необходимо для достижения высокого уровня
умственного развития человеческого вида, а это требует стабильной семейной структуры для защиты детей на протяжении их длительного воспитания. Таким образом, согласно Кондорсе, биологическая эволюция привела
к существованию нравственных заповедей, к освящению семьи.
Подобным же образом (писал Кондорсе) еще более крупные сообщества людей не способны существовать без некоторой степени альтруизма
и чувствительности к чужой боли, составляющих неотъемлемую часть человеческого поведения — в виде ли инстинктов или нравственных принципов, либо и того и другого — и, таким образом, эволюция в организации
общества влечет за собой развитие чувствительности и нравственности.
В отличие от Руссо, Кондорсе не считал людей цивилизованного общества
«деградировавшими» или испорченными по сравнению с «естественным
человеком», наоборот, он считал цивилизованных людей более развитыми,
чем их примитивные предки.
Считая невежество и предрассудки источниками зла, Кондорсе назвал
то, что по его мнению являлось главными недостатками цивилизации: передача власти по наследству, неравенство между мужчиной и женщиной,
религиозная нетерпимость, болезни, войны, рабовладение, экономическое
неравенство и разделение человечества на взаимно исключающие лингвистические группы.
Говоря о болезнях, Кондорсе предсказывал, что развитие медицины
способно полностью их победить. Кроме того, он утверждал, что, поскольку способность к совершенствованию (то есть эволюция) действует на весь
биологический мир, нет оснований сомневаться в том, что структура человеческого тела будет совершенствоваться, в результате чего продолжительность жизни человека в будущем значительно увеличится.
Кондорсе верил, что интеллектуальные и нравственные способности
человека способны непрерывно и устойчиво развиваться. Он считал, что
одним из важнейших результатов этого развития будет исключение войны.

ПИОНЕРЫ

ЭВОЛЮЦИОННОЙ МЫСЛИ

19

Он верил, что, когда в будущем люди станут просвещенными, они поймут,
что ужасы войны, являясь причиной страданий, не являются неизбежными, и, когда будет отменена передача власти по наследству, династические
войны исчезнут. Следующим шагом будет искоренение войн, ведущихся
из-за конфликта коммерческих интересов. Наконец, введение универсального языка на всем мировом пространстве и создание бессрочной конфедерации наций исключит, по предсказанию Кондорсе, возможность войн по
причине этнического соперничества.
При введении справедливых законов социальное и финансовое неравенство будет сглаживаться. Для создания рабочим условий жизни, сравнимых с условиями жизни обеспеченных классов, Кондорсе предлагал использовать систему страхования (частную либо государственную), благодаря которой накопления рабочих могли быть использованы для обеспечения
пенсионеров и заботы о вдовах и сиротах. Кроме того, поскольку социальное неравенство связано с неравенством в уровне образования, Кондорсе защищал систему всеобщего образования, поддерживаемого государством.
В конце «Esquisse» Кондорсе написал, что каждый, кто все свои силы
отдает на благо прогресса человечества, невосприимчив к личным несчастьям и страданиям. Он был уверен, что прогресс человечества неизбежен,
и черпал внутреннюю уверенность и спокойствие из эпической картины
исторического шествия человечества к светлому будущему.
В конце концов тайное убежище Кондорсе было раскрыто. Скрыться
ему не удалось, через несколько дней его схватили, и вскоре после этого он
умер в своей тюремной камере. После смерти Кондорсе течение революционной политики изменило направление. Робеспьер, вдохновитель политики
Большого террора, вскоре сам был арестован. Робеспьер был казнен 25 июля
1794 года, всего через несколько месяцев после смерти Кондорсе.
Книга Кондорсе «Esquisse d’un tableau historique des progrès de l’esprit
humain» была опубликована посмертно в 1795 году. В наступившей после
эпохи Термидора Реставрации Конвент проголосовал за выделение средств
на издание этой книги огромным тиражом и распространение по всей Франции, утвердив таким образом «Esquisse» в качестве официального манифеста. Эта небольшая, но пророческая книга — единственное, за что главным
образом помнят сегодня Кондорсе. Ее предназначение состояло в придании идее прогресса, выработанной в XVIII веке, той формы, в которой эта
идея вошла в западную культуру, она подвигла Роберта Мальтуса на написание «Эссе о законе народонаселения». Значение идей Кондорсе состоит
в том, что он рассматривал генетическую эволюцию растений и животных
и культурную эволюцию человека как две части одного процесса.

20

ГЛАВА 1

Линней
На протяжении XVII и XVIII веков натуралисты собирали информацию
о тысячах видах растений и животных. Эта огромная масса необработанной информации была приведена в некоторый порядок великим шведским
натуралистом Карлом фон Линнеем (1797–1778 гг.), более известным под
латинским именем Карл Линней.
Линней был сыном шведского пастора. С юности он увлекался ботаникой, поступил в Лундский университет, где изучал медицину, а впоследствии преподавал ботанику в Упсальском университете,
недалеко от Стокгольма. В 1732 году он был направлен университетом
в Лапландию для изучения растений в этом отдаленном районе Швеции.
Во время путешествия по Лапландии Линней преодолел четыре тысячи
шестьсот миль и открыл более сотни новых видов растений. В 1735 году
он опубликовал свой знаменитый труд «Система природы», в котором был
предложен метод классификации всех живых существ.
Линней не только объединил близко связанные виды в роды, но также сгруппировал связанные роды в классы, а связанные классы в отряды.
(Позднее французский натуралист Кювье (1769–1832 гг.) расширил эту систему, объединив связанные отряды в фили.) Линней ввел биноминальную
классификацию, используемую до сих пор, согласно которой каждое растение или животное характеризуется именем, состоящим из двух частей —
первая определяет вид, вторая — род.
И хотя его учение неизбежно приводило к теории эволюции, сам Линней верил в неизменность видов. Он придерживался обычной для того времени точки зрения, согласно которой все виды были созданы независимо
и чудесным образом шесть тысяч лет тому назад, как описано в Книге
Бытия.
Линней не пытался объяснить, почему различные виды в пределах
рода похожи друг на друга или почему определенные роды связаны и могут
быть объединены в классы и т. д. Прошло не менее столетия, прежде чем
эти сходства стали понятны как родовые сходства, так что сходство между
кошкой и львом может быть понято благодаря их происхождению от общего
предка4 .
4 Линней был для Дарвина тем же, чем Кеплер для Ньютона. Кеплер дал точное описание движения солнечной системы, Ньютону же оставалось объяснить лежащую в его основе
динамическую закономерность. Подобно этому Линней дал наглядное описание «фамильного
дерева» живых существ, Дарвин же открыл движущий механизм, лежащий в основе наблюдаемых явлений.

ПИОНЕРЫ

ЭВОЛЮЦИОННОЙ МЫСЛИ

21

Эразм Дарвин
Среди пламенных поклонников Линнея был яркий медик, поэт
Эразм Дарвин (1731–1802 гг.), которого Колеридж считал человеком,
« . . . обладающим наибольшими знаниями в Европе». Он был также лучшим английским медиком своего времени, и Георг III желал иметь его
своим личным врачом. Однако Дарвин предпочел жить на севере Англии,
а не в Лондоне и отклонил предложение.
В 1789 году Эразм Дарвин опубликовал книгу под названием «Ботанический сад или любовь растений». Это была книга о ботанике
в стихах, а в предисловии Дарвин сообщил, что его намерением было
« . . . выразить впечатление под знаменем науки . . . » и привлечь внимание
читателя к « . . . бессмертным работам прославленного шведского натуралиста Линнея». Эта книга была чрезвычайно популярна в то время, когда она
была написана, однако позже она была высмеяна министром иностранных
дел Кэннингом, чья книга «Любовь треугольников» являлась сатирой на
поэтический стиль Дарвина.
В 1796 году Эразм Дарвин опубликовал другую книгу, озаглавленную
«Зоономия», в которой он представил теорию эволюции, сходную с той,
которую его великий внук Чарльз Дарвин сделал знаменитой.
« . . . Когда мы задумываемся над огромными изменениями, произошедшими с различными животными, — писал Дарвин, — с лошадями, силу
и резвость которых мы используем для различных целей — перевозки тяжестей или на скачках; или с собаками, выведенными ради силы и храбрости,
как у бульдога; или ради остроты обоняния, как у гончих и спаниели; или
ради стремительности, как у борзой; или ради плавания в воде, или ради перемещения снежных саней, как в случае лохматых северных лаек . . .
и добавим к этому огромные изменения формы и цвета, которые мы постоянно наблюдаем в процессе доместикации у более мелких животных,
таких как кролики или голуби, . . . , когда мы серьезно обдумываем значительное подобие структуры, имеющей место в равной степени у всех
теплокровных животных, у четвероногих, птиц и земноводных, у человека,
от обычной и летучей мыши до слона и кита, мы приходим к заключению, что они имеют сходство, потому что произошли от подобной живой
нити».
«Не является ли слишком самоуверенным, — спрашивал Эразм Дарвин, — представить, что через огромный промежуток времени, с тех пор как
началось существование Земли, возможно, за миллионы веков до начала истории человечества, — не является ли слишком самоуверенным представить,
что все теплокровные животные произошли от одной живой нити?»

22

ГЛАВА 1

Ламарк
Во Франции Жан Батист Пьер Антуан де Моне, Шевалье де Ламарк
(1744–1829 гг.) внес важный вклад в развитие эволюционных идей. После
службы во французской армии, откуда он вынужден был уйти по причине
болезни, он стал ботаником, а позднее — профессором зоологии беспозвоночных животных в музее истории природы в Париже.
Ламарк заслужил звание отца зоологии беспозвоночных. Линней израсходовал всю свою энергию на позвоночных животных, а беспозвоночных
оставил в полном беспорядке. Их классификация в основном принадлежит Ламарку: он отделил восьминогих паукообразных насекомых, таких
как пауков и скорпионов, от шестиногих насекомых, он ввел класс ракообразных для крабов, омаров и т. д., класс игольчатых для морских звезд,
морских ежей и т. д. В период между 1785 и 1822 годами Ламарк опубликовал семь объемных томов научных трудов, озаглавленных «Естественная история беспозвоночных». Однако сегодня он известен в основном
благодаря книге «Зоологическая философия», опубликованной в 1809 году.
В книге «Зоологическая философия» Ламарк высказал мнение, что своему внутриродовому сходству виды обязаны происхождению от общего
предка. Он был первым известным биологом со времени Аристотеля, кто
утверждал, что виды не являются постоянными, а изменяются на протяжении долгой земной истории. Хотя Ламарк заслуживает большого уважения как пионер эволюционной мысли, он глубоко заблуждался относительно механизма этого изменения. Например, Ламарк считал, что длинная шея у жирафа возникла потому, что каждый жираф вытягивает понемногу свою шею в стремлении достать листья на высоких деревьях. Он
верил, что эти небольшие удлинения шеи могут передаваться по наследству и, следовательно, таким образом, через много поколений шеи жирафов становятся все длиннее и длиннее. Хотя Ламарк был прав в своей
общей картине эволюции, он ошибался в детальном механизме, который
он предлагал, поскольку последующие эксперименты окончательно доказали, что приобретенные свойства, вообще говоря, не могут передаваться по наследству. (Необходимо сказать «вообще говоря», так как в случае симбиоза и генетического расщепления благоприобретенные характеристики передаются по наследству. Бактерии также часто обмениваются
плазмидами, содержащими генетический материал. Кроме того, в культурой эволюции человека новшества могут передаваться следующим поколениям. Мы обсудим эти ламаркистские механизмы в последующих главах.)

ПИОНЕРЫ

ЭВОЛЮЦИОННОЙ МЫСЛИ

23

Дебаты между Кювьеи Жоффруа Сент-Илером
В 1830 году, спустя год после смерти Ламарка, состоялась знаменитая серия дискуссий между Жоржем Леопольдом Дагобе, Бароном Кювье
(1769–1832 гг.) и Этини Жоффруа Сент-Илером (1772–1844 гг.). Оба являясь
профессорами Национального музея естественной истории в Париже, они
были близкими друзьями и партнерами в науке. Однако они придерживались различных научных взглядов, особенно по вопросу о том, определяет ли форма органов животного их функции или верно обратное? Кювье,
практически в одиночку создавший науку о палеонтологии позвоночных
животных, твердо установил в науке тот факт, что вымирание животных
имело место. Тем не менее он не верил в эволюцию. В 1828 году он писал: «Если существует различие между органами рыб и органами других
позвоночных, то только в той степени, в какой различаются их функции».
Другими словами, функция создает форму. Кювье отрицал, что из сходства
формы следует происхождение от общего предка.
Сент-Илер, со своей стороны, рассматривал всех позвоночных как видоизменения одного архетипа. Он настаивал на том, что сходство рудиментарных органов и сходство в эмбриональном развитии означает происхождение от общего предка. Особенно его интересовала гомологии, то есть
те случаи, когда сходные образования у двух различных организмов используются в совершенно различных целях. В 1829 году Сент-Илер писал:
«У животных отсутствует характер, что является следствием структуры их
органов — если последние изменятся, то в той же степени изменятся все
мотивы их поведения, все их адаптационные механизмы и все их действия».
Противоположные взгляды двух ученых привели к знаменитой серии
из восьми публичных дискуссий, которые происходили с февраля по апрель 1830 года. Хотя Кювье, по мнению большинства наблюдателей, победил в дебатах, Сент-Илер продолжал верить в эволюцию, как продолжалась и дружба натуралистов. В 1832 году Сент-Илер в некоторой степени
предвосхитил теорию эволюции Дарвина посредством натурального отбора: «Внешний мир всевластен в изменении формы живых тел . . . , — писал
он. — Эти изменения передаются по наследству и оказывают влияние на
всю остальную жизнь животного, потому что, если эти изменения приводят
к нежелательным эффектам, животные, которые их демонстрируют, погибают и вытесняются другими, имеющими отличные формы; форма изменяется
таким образом, чтобы соответствовать новой среде».

24

ГЛАВА 1

Дополнительная литература
1) Bowler P. J. Evolution: The History of an Idea. University of California
Press (1989).
2) Futuyma D. J. Evolutionary Biology. Sinauer Associates, Sunderland Mass.
(1986).
3) Glass B., Temkin O., and Strauss W. L., eds. Forerunners of Darwin:
1745–1859. Johns Hopkins Press, Baltimore (1959).
4) Milner R. The Encyclopedia of Evolution. An Owl Book, Henry Holt and
Company, New York (1990).
5) Appel T. A. The Cuvier – Geoffroy Debate: French Biology in the Decades
before Darwin. Oxford University Press (1987).
6) Bowler P. J. Fossils and Progress: Paleontology and the Idea of Progressive
Evolution in the Nineteenth Century. Science History Publications, New
York (1976).
7) Torrens H. Presidential Address: Mary Anning (1799–1847) of Lyme; «the
greatest fossilist the world ever knew». British Journal of the History of
Science, 28, 257–284 (1995).
8) Corsi P. The Age of Lamarck: Evolutionary Theories in France, 1790–1834.
University of California Press, Berkeley (1988).
9) Gillispie C. C. Genesis and Geology: A Study in the Relations of Scientic
Thought, Natural Theology and Social Opinion in Great Britain, 1790–1850.
Harvard University Press, Cambridge Mass. (1951).
10) McNeil M. Under the Banner of Science: Erasmus Darwin and his Age.
Manchester University Press, Manchester (1987).
11) Wilson L. G. Sir Charles Lyell’s Scientic Journals on the Species Question.
Yale University Press, New Haven (1970).
12) ’Espinasse M. Robert Hooke, 2nd ed. U. of California Press (1962).
13) Rudwick M. J. S. The Meaning of Fossils: Episodes in the History of
Paleontology, 2nd ed. University of Chicago Press (1985).
14) Adams A. B. Eternal Quest: The Story of the Great Naturalists. G. P. Putnam’s Sons, New York (1969).

ПИОНЕРЫ

ЭВОЛЮЦИОННОЙ МЫСЛИ

25

15) Packard A. S. Lamarck, the Founder of Evolution: His Life and Work.
Longmans, Green, and Co., New York (1901).
16) Darwin C. An historical sketch of the progress of opinion on the Origin of
Species, previously to the publication of this work. Appended to third and
later editions of On the Origin of Species (1861).
17) Eiseley L. Darwin’s Century: Evolution and the Men who Discovered It.
Dobleday, New York (1958).
18) Osborne H. F. From the Greeks to Darwin: The Development of the Evolution
Idea Through Twenty-Four Centuries. Charles Scribner and Sons, New York
(1929).

ГЛАВА 2

Жизнь и работа Чарльза Дарвина
Семейная обстановка и начало жизни
Человеком, окончательно разработавшим детальную и правильную теорию эволюции и подкрепившим ее огромным количеством доказательств,
стал внук Эразма Дарвина Чарльз (1809–1882 гг.).
Мальчиком Чарльз Дарвин страстно любил охотиться и собирать жуков,
но он был посредственным студентом. Однажды отец сказал ему в раздражении: «Ты беспокоишься только о стрельбе, собаках и ловле крыс — ты
будешь позором для самого себя и для всей семьи!»
Отец Дарвина, богатый врач, послал его в Эдинбургский университет
для изучения медицины, но Чарльз не получал удовольствия от своих занятий. «Лекции доктора Дункана по Materia Medica в 8 часов утра зимой —
это вселяющее ужас воспоминание, — писал он позже. — Я также посещал
операционную палату в больнице в Эдинбурге и видел две очень скверных
операции (одну на ребенке), но я убежал прежде, чем они были закончены.
Никогда больше я не ходил туда, и вряд ли нашлась бы такая сила, которая
заставила меня это сделать; было это задолго до благословенных дней хлороформа. Целый год меня довольно часто посещали воспоминания об этих
двух случаях».
Однако время в Эдинбурге не было потрачено впустую, так как
несколько друзей Дарвина в университете были натурфилософами1 , и общение с ними помогло привить ему интерес к естествознанию. Одним из
наиболее важных из этих научных друзей был доктор Р. Е. Грант, специалист
по морской беспозвоночной зоологии, с которым Дарвин часто собирал маленьких морских слизняков в холодных водах залива Ферт-оф-Форт около
Эдинбурга. В одной из таких экспедиций Грант неожиданно начал хвалить
эволюционные взгляды Ламарка, в то время как Дарвин слушал в молчаливом недоумении. Чарльз Дарвин предварительно прочитал книгу своего
собственного деда «Зоономия» и был от нее в восторге, хотя, прочтя ее
1 Сегодня

мы назвали бы их учеными.

ЖИЗНЬ

И РАБОТА

ЧАРЛЬЗА ДАРВИНА

27

вновь спустя несколько лет в более критическом духе, он пришел к выводу, что «Зоономия» была слишком умозрительной и содержала слишком
мало фактов. Похвала Грантом Ламарка, возможно, помогла Дарвину стать
впоследствии защитником идеи эволюции, хотя и в другой форме.
Отец Дарвина наконец расстался с идеей сделать из него доктора и вместо этого послал его учиться в Кембридж, чтобы тот мог посвятить себя
духовенству. В Кембридже Дарвин приобрел множество друзей благодаря
своему неизменно хорошему характеру, энтузиазму и доброте. Его университетский друг вспоминает, что «на всех встречах и вечеринках он был
одним из самых веселых, популярных и приветливых . . . Он был самым
общительным, сердечным, щедрым и мягким из друзей».
Лучшим другом Дарвина на протяжении последних двух лет пребывания в Кембридже был преподобный Джон Стевенс Генсло, профессор ботаники. Дарвина часто приглашали на обед семейства Генсло, и большинство
дней он сопровождал профессора во время продолжительных прогулок, так
что он стал известен как «человек, который гуляет с Генсло». Эта дружба
во многом способствовала появлению у Дарвина интереса к естествознанию. Познания Генсло в ботанике, зоологии и геологии были обширны,
и многое из этого он передавал своему восторженному молодому студенту
в течение их продолжительных прогулок по красивой сельской местности
в окрестностях университета.
В Кембридже Дарвин коллекционировал жуков, и это хобби стало почти страстью для него. «Однажды, срывая какую-то старую кору, — писал
он позже, — я увидел двух редких жуков и взял по одному в каждую руку.
Затем я увидел третий вид, который я не мог взять, поэтому я сунул того,
которого держал в правой руке, в рот. Увы! Выделенная весьма резкая жидкость сожгла мой язык, так что я был вынужден выплюнуть жука, который
был потерян, так же как и третий».
В последний год учебы в Кембридже Дарвин прочитал знаменитую книгу «Путешествие в равноденственные области Нового Света
в 1799–1804 годах» Александра фон Гумбольдта, которая пробудила в нем
«горячее желание внести пусть даже небольшой, скромный вклад в величественное здание естествознания». Дарвин мечтал посетить великолепные
тропические леса, так ярко описанные фон Гумбольдтом.
Генсло убедил Дарвина начать изучать геологию, и в течение весны
1831 года Дарвин присоединился к экспедиции по изучению формирования
древних скал в Уэльсе профессора геологии Адама Седжвика. Эта экспедиция заставила Дарвина понять, что «наука состоит в группировке фактов
таким образом, чтобы из них могли быть выведены общие законы или заключения».

28

ГЛАВА 2

Когда Дарвин возвратился из Уэльса, он нашел письмо от профессора
Джорджа Пикока, отправленное Генсло. «Мой дорогой Генсло, — говорится в письме Пикока, — капитан ФицРой отправляется исследовать южное
побережье острова Огненная Земля, и затем посетить многие из южных
морских островов, и возвращается через Индийский архипелаг . . . Ко мне
обратились с предложением рекомендовать подходящего человека выйти
в качестве натуралиста с экспедицией. К нему будут относиться со всем
уважением. Капитан — молодой человек с очень приятными манерами (племянник герцога Графтона), большим рвением в своей профессии и благоприятными отзывами . . . »
Переправляя это письмо Дарвину, Генсло добавил: «Я заявил, что рассматриваю Вас как лучшего специалиста, которого я знаю, подходящего
для этого места . . . Рейс должен продлиться два года, и если Вы возьмете
с собой побольше книг, можно сделать все, что угодно . . . Короче, я полагаю, что никогда не было лучшего шанса для молодого человека с усердием
и характером . . . »
Дарвин был вне себя от радости из-за выпавшей возможности последовать по стопам своего кумира Александра фон Гумбольдта, но его планы
были немедленно разрушены возражениями отца, который рассматривал
их как «абсурдный план», неподходящий для будущего священнослужителя. «Если ты сумеешь найти хоть одного здравомыслящего человека, который посоветует тебе отправиться, — добавил отец, — я дам свое согласие».
Расстроенный отказом отца, Чарльз Дарвин отправился в семью своего
дяди. Обожаемый Дарвиным «дядя Джо» был сыном известного гончара
Джозайя Веджвуда, и близлежащее Веджвудское поместье в Майере всегда
было более спокойным местом для него, чем собственный дом, — укрытием
от подавляющего присутствия отца. (Весьма привлекательные дочери его
дяди, возможно, также имели некоторое отношение к нежности Дарвина
к Майеру.)
Семья Веджвудов не склонна была рассматривать плавание на «Бигле» в качестве натуралиста как «абсурдный план», и дядя Джо предложил
попытаться изменить приговор. «Мой отец всегда утверждал, что мой дядя был одним из самых благоразумных людей на свете, — позже писал
Дарвин, — и он сразу же любезно согласился». Дарвин отличался экстравагантностью во время учебы в Кембридже, поэтому в утешение отцу он
сказал: «Я должен быть чертовски умен, чтобы находясь на борту «Бигля»,
истратить больше, чем мое содержание», на что отец с улыбкой ответил:
«Но я слышал, что ты очень умен».

ЖИЗНЬ

И РАБОТА

ЧАРЛЬЗА ДАРВИНА

29

На борту «Бигля»
Таким образом, 27 декабря 1831 года Чарльз Дарвин отплыл из Девонпорта на «Бигле», маленьком бриге Британского флота. Командующий
«Бигля», капитан ФицРой, был двадцати семи лет отроду (на четыре года
старшие, чем Дарвин), но уже был превосходным и опытным моряком. Он
имел приказ осмотреть южноамериканское побережье и произвести серию
хронологических измерений во всем мире. Через пять лет «Бигль» должен
был вернуться в Англию.
Пока бриг бороздил суровые зимние моря, Дарвин лежал в своем гамаке, страдая от морской болезни и тоскуя по дому, мужественно пытаясь
читать новую книгу, которую Генсло дал ему на дорогу в качестве подарка:
сэр Чарльз Лайель, «Основы геологии». Это была захватывающая и революционная книга — фактически настолько революционная, что Генсло счел
необходимым предупредить Дарвина не доверять теориям Лайеля, а принять
во внимание только его наблюдения. Согласно Лайелю, «Не было никаких
причин, когда-либо действовавших (в геологии), которые бы теперь не действовали, и они никогда не действовали со степенью энергии, отличной от
той, с которой они проявляются теперь»2 .
Гипотеза Лайеля была прямо противоположна по отношению к школе катастрофистов в геологии — школе, которая включала глубоко религиозных людей, таких как Кювье, Генсло, Седжвик и большинство других
натуралистов того времени. Катастрофисты допускали, что геологические
свидетельства показывают, что Земля намного старше шести тысяч лет,
рассчитанных на основе Библии, но они объясняли это тем, что Библия
описывает только самую современную эру. Перед этим, согласно катастрофистам, жизнь на Земле был создана много раз, так же, как много раз была
разрушена катаклизмами, подобными Всемирному потопу3 . Таким образом
они объясняли окаменелости, содержащиеся внутри древних камней: по их
убеждению, это были останки существ, принадлежащих эпохе до Великого потопа, уничтоженных Божьим гневом. Швейцарский натуралист Чарльз
Бонне (1720–1793 гг.) даже предсказывал будущие катастрофы, после которых обезьяны стали бы людьми и люди стали бы ангелами. Катастрофисты
верили, что периодические катаклизмы создали на Земле большие горные
цепи, пустыни и океаны.
2 Это известный принцип единообразия, впервые сформулированный Хаттоном, а позже
детально разработанный Лайелем.
3 Одна группа катастрофистов — нептунисты — верила, что особенности Земли формируют
гигантские наводнения. Конкурирующая группа — плутонисты — приписывала большинство
геологических особенностей скорее вулканическому происхождению, чем наводнению.

30

ГЛАВА 2

Книга Лайеля противоречила всей этой картине. Он полагал, что Земля
была очень древней и утверждал, что на протяжении тысяч миллионов лет
постепенно накапливались те же самые изменения, действие которых мы
до сих пор наблюдаем, формируя геологические особенности Земли. Лайель верил, что на протяжении многих веков постепенные изменения уровня
Земли выстроили даже самые высокие горные цепи, в то время как медленное действие дождя и мороза сглаживало пики в долины и плоскогорья.
К тому времени, когда «Бигль» достиг вулканического острова
Сант-Яго, Дарвин стал горячим поклонником лайелевского «превосходного
исследовательского метода в геологии», и после изучения структуры острова, он понял, что может объяснить ее на основе принципов Лайеля. Осознание того, что он, возможно, мог бы написать книгу по геологии различных
стран, которые посетил «Бигль», подняло настроение Дарвину, к тому же
он был взволнован видом многих совершенно новых разновидностей птиц,
насекомых и цветов. «Это был великолепный день, — писал он, — подобно
прозрению слепого человека: он ошеломлен тем, что видит и не может ясно
это осмыслить».
Позже, когда «Бигль» достиг Бразилии, Дарвину довелось пережить
настоящее потрясение, впервые оказавшись во время дождя посреди тропического леса, как под аркой собора. «С тех пор, как я покинул Англию,
мой разум был полностью охвачен ураганом восхищения и удивления, —
писал он, — великолепное удовольствие от ходьбы среди таких цветов и деревьев невозможно понять тем, кто не испытал этого . . . Здесь (натуралист)
испытывает нестерпимое удовольствие от того, что словно прикован к месту каким-то неведомым и невиданным существом . . . вьющиеся растения
переплетают друг друга — локоны подобно волосам — прекрасная бабочка —
тишина — осанна . . . Я нахожусь в настоящем, предназначенном только для
того, чтобы читать Гумбольдта: он — как еще одно солнце, освещающее
все, что я созерцаю.»
В то время как капитан ФицРой медленно двигался на «Бигле» на юг
к Огненной Земле, Дарвин следовал за судном верхом, изучая геологию
аргентинских пампасов и собирая экземпляры для отправки назад в Кембридж. В этих экспедициях Дарвина сопровождали гаучос — вольные аргентинские всадники, специалисты по броскам на скаку лассо и метании шаров. Во время одной из поездок по пампасам Дарвин натолкнулся на кости
огромного животного, наполовину покрытого грязью и древними морскими
ракушками. В состоянии необычайного волнения он занимался раскопками
окружающей территории и через несколько дней выкопал останки девяти
огромных вымерших животных. Он был поражен тем фактом, что кости
во всем походили на кости различных проживающих южноамериканских

ЖИЗНЬ

И РАБОТА

ЧАРЛЬЗА ДАРВИНА

31

животных, за исключением гигантских размеров. Среди них были гуанако
(дикая лама), столь же большая, как верблюд, огромное, похожее на броненосца существо и гигантское ленивцеподобное животное размером со
слона. Каково было отношение этих вымерших животных к проживающим
южноамериканским видам? Этот вопрос не давал покоя Дарвину много
лет.
Продвигаясь к Огненной Земле, «Бигль» остановился на Фолклендских
островах, и Дарвин был очарован увиденными там странными нелетающими утками-«пароходами». Он заметил, что их крылья были слишком маленькими и слабыми для полета. Казалось, что утки поочередно шлепали
своими правыми и левыми крыльями при плавании по поверхности воды
и таким образом они были способны двигаться очень быстро. Дарвин отметил, что в южноамериканском регионе имелось три разновидности птиц,
которые использовали свои крылья для иных целей, нежели полет: пароходные утки использовали свои крылья как весла, пингвины использовали
их как плавники, а страусы использовали их как паруса. Использовали ли
предки этих птиц свои крылья для полета? Изменялась ли функция крыльев
с течением времени?
На Фолклендских островах Дарвин также заметил, что дикие лошади
стали намного мельче, чем их предки, европейские лошади, выпущенные
там почти три столетия назад. Если лошади Фолклендов стали заметно
мельче в течение всего нескольких столетий, тогда, возможно, по прошествии миллионов лет кости гигантских броненосцев и ленивцев вполне
могли уменьшиться от чудовищных размеров, обнаруженных Дарвином, до
ныне существующих. Возможно также, что крылья водоплавающей утки,
пингвина и страуса стали меньше настолько, что птицы потеряли способность летать. Вспоминая убежденность Лайеля в огромном возрасте Земли,
Дарвин начал задаваться вопросом: могут ли небольшие изменения, происходящие на протяжении длительных периодов времени, в конечном счете
произвести большие изменения в живых существах — так же, как в геологии?
Обогнувший мыс Горн «Бигль» встретили ударами ледяные волны, настолько огромные, что он чуть не пошел ко дну. После шторма, когда бриг
благополучно встал на якорь в проливе Огненная Земля, Дарвин заметил,
как новоземельская женщина в течение нескольких часов стояла и наблюдала за судном, в то время как дождь со снегом падал и таял на ее голой груди
и на новорожденном младенце, которого она кормила. Он был поражен той
замечательной степенью адаптации новоземельцев к их суровой полярной
окружающей среде, так что они были способны выжить почти без всякого убежища и одежды, за исключением нескольких жестких, недубленых

32

ГЛАВА 2

животных кож, которые едва их прикрывали, в климате, который убил бы
обычного человека.
В 1835 году, пока «Бигль» медленно держал свой путь к северу, Дарвин
имел множество возможностей для исследования чилийского побережья —
потрясающе прекрасной страны, защищенной высокой горной цепью Анд.
15 января вахтенный наблюдатель на «Бигле» заметил нечто, похожее на
большую звезду, постепенно увеличивавшуюся в размере и яркости. Взглянув через телескоп, офицеры «Бигля» смогли увидеть извержение вулкана Осорно. Позднее Дарвин был удивлен, узнав, что той же самой ночью
несколько других вулканов, расположенных на три тысячи миль вдоль побережья, одновременно начали извергаться.
20 февраля Дарвин почувствовал удары серьезного землетрясения, которое полностью разрушило города Талькауано и Консепсьен. Около залива
Консепсьен он мог видеть, что уровень земли был поднят землетрясением
на три фута, а на близлежащем острове Санта-Марии капитан ФицРой нашел банки разлагающихся раковин мидий на камнях десятью футами выше
линии воды. После землетрясения Дарвину легко было представить процесс, при котором на протяжении более миллиона лет Анды поднимались
из океана. Морские раковины, которые он нашел высоко в горах, показывали, что даже самые высокие пики когда-то были под Tихим океаном.
Позже, высоко в Андах, Дарвин наблюдал противоположный процесс —
процесс, благодаря которому опускались горные цепи. Он стоял около мчащегося потока, слушая грохочущий шум камней, которые вода несла вниз.
«Этот звук являлся красноречивым свидетельством для геолога, — писал
он. — Тысячи и тысячи камней, бьющихся друг об друга, производили один
унылый монотонный звук, спеша в одном направлении. Это было подобно
размышлению о времени . . . Каждый раз, когда я видел пласты грязи, песка
и галек, скопившихся до толщины многих тысяч футов, я ощущал желание
воскликнуть: это есть причина того, что существующие реки и берега могли
никогда не быть морским дном и создать такие массы. А с другой стороны,
слушая грохочущий шум этих потоков и вспоминая, что целые расы животных исчезли с лица Земли и что на протяжении всего этого периода, дни
и ночи, эти камни уносились, грохоча, своим курсом, я мысленно спрашивал себя — могли ли какие бы то ни было горы или даже целый континент
противостоять такому разрушительному процессу?»
После нанесения на карту чилийское побережья, «Бигль» поплыл на
запад через Tихий океан, и 15 сентября 1835 года бриг прибыл на Галопагосский архипелаг — группу странных вулканических островов приблизительно в 500 милях от материка. Большинство видов растений, птиц и животных, которых Дарвин нашел на этих островах, были аборигенами, не

ЖИЗНЬ

И РАБОТА

ЧАРЛЬЗА ДАРВИНА

33

встречающимися больше нигде в мире, и все же их изучение ему постоянно
напоминало виды, которые он наблюдал на южноамериканском континенте. Например, группа коренных зябликов, которых Дарвин обнаружил на
Галопагосских островах, были связаны с южноамериканскими зябликами.
Галопагосские зяблики, как было позже показано, принадлежали к тринадцати отдельным разновидностям, все близко связанные друг с другом, но
отличающиеся повадками и формой клюва4 .
Геологическое исследование островов показывало, что они совсем
недавно поднялись со дна моря благодаря вулканической деятельности.
Первоначально каждый остров, должно быть, был полностью лишен растительности и животных. Как же он был заселен? Тот факт, что галопагосские виды напоминают виды южноамериканского материка, позволил
Дарвину предположить вероятность того, что острова стали домом для случайных странников с континента. Семена, возможно, дрейфовали на берег
и проросли или, возможно, были принесены на острова в желудках птиц.
Материковые птицы, наподобие галопагосских зябликов, могли быть занесены сюда штормами. Возможно, на черные вулканические берега островов
прибыло, занесенное штормом, скопление единственной разновидности зяблика. Спустя столетия, когда зяблики размножились, их клювы могли стать
приспособленными к различным формам доступной пищи.
«Наиболее любопытным фактом, — писал Дарвин позднее, — является
совершенная градация в размере клювов у различных разновидностей . . .
Наблюдая эту градацию и разнообразие в одной маленькой, глубоко связанной группе птиц, можно действительно представить, что из-за изначального
недостатка птиц на этом архипелаге один вид использовался и видоизменялся для различных целей . . . Здесь . . . мы, кажется, довольно близко приближаемся к великой загадке — тайне из тайн — первому появлению новых
существ на этой земле».
Идея постепенного изменения вида могла также объяснить обнаруженный Дарвином факт, состоящий в том, что окаменелости животных
Южной Америки были более близко связаны с африканскими и евроазиатскими животными, чем с существующими южноамериканскими видами.
Другими словами, ископаемые животные Южной Америки связывали живые южноамериканские виды и соответствующих животных Европы, Азии
и Африки. Наиболее вероятным объяснением этого было то, что животные
перебрались в Америку по земле, соединявшей материки как мост, который
впоследствии исчез, и что они впоследствии изменились.
4 Дарвин даже не знал в то время, что они были зябликами. Только по возвращении в Лондон
их идентифицировал друг-орнитолог, отметив близкое родство с эквадорским зябликом, после
чего Дарвин осознал их значение.

34

ГЛАВА 2

«Бигль» продолжал свой путь на запад, и Дарвин имел возможность
изучить растения и животных Тихоокеанских островов. Он заметил, что
кроме летучих мышей и нескольких млекопитающих, завезенных моряками, других млекопитающих на этих островах не было. Дарвин объяснял это
тем, что все виды достигли Тихоокеанских островов, пересекая большие
водные пространства после поднятия вулканических островов с океанского
дна, и это объясняло факт отсутствия многих классов. Факт, что каждая
группа островов имела свои собственные специфические виды, не встречающиеся больше нигде в мире, был для Дарвина убедительным свидетельством того, что виды изменились после прибытия. Глубокое впечатление
на Дарвина произвели также странные сумчатые животные изолированного
австралийского континента.

Работа в Лондоне и Доуне
«Бигль» теперь был на пути домой, и Дарвин нетерпеливо считал дни
и мили, которые отделяли его от семьи и друзей. Своим сестрам он писал:
«У меня нет желания писать ни о чем более, но хочу вновь и вновь сказать
вам, как сильно мне бы хотелось оказаться в покое среди вас», а в письме
Генсло он восклицает: «О, та степень, с которой я страстно стремлюсь
к тому, чтобы оказаться в покое, в абсолютно привычном и неизменном
мире! Никто не способен представить этого, пока не обойдет вокруг света
в течение пяти долгих лет на десятипушечном бриге».
Профессор Седжвик сказал отцу Дарвина о своем убеждении в том, что
Чарльз займет место среди ведущих научных людей Англии. Эти ободрительные новости из дома достигли Дарвина на острове Вознесения. «После
прочтения этого письма, — писал Дарвин, — я карабкался по горам и заставлял камни звенеть под моим геологическим молотком».
2 октября 1836 года «Бигль» подошел к причалу в Фалмаусе, и Дарвин,
«легкомысленный, с радостью и замешательством», сел в первый свободный вагон до Маунта, где находился дом его семьи в Шрусбери. После
радостной встречи со своей семьей он посетил имение Веджвудов в Майере, где дядя Джо и симпатичные кузины находились в равном нетерпении
увидеть его. Он написал Генсло: «Я нахожусь в облаках и не знаю ни что
делать, ни куда идти . . . Моя главная загадка — относительно геологических экземпляров — кто будет настолько милосерден, чтобы помочь мне
в описании их минералогической природы».
Вскоре Дарвин нашел сотрудника и близкого друга ни в ком другом, как
в сэре Чарльзе Лайеле, великом геологе, чья книга так вдохновила его. Одна

ЖИЗНЬ

И РАБОТА

ЧАРЛЬЗА ДАРВИНА

35

из лучших характерных черт Лайеля была его теплота в ободрении многообещающих молодых ученых. Дарвиновская теория образования коралловых барьерных рифов и атоллов вытеснила собственную теорию Лайеля, но,
ничуть не чувствуя себя оскорбленным, Лайель встретил идеи Дарвина с энтузиазмом. Согласно ранней теории Лайеля, коралловые атоллы являются
круглыми по форме, так как они образуются на округлых краях подводных
вулканов. Однако Дарвин показал, что любой остров, постепенно снижающийся ниже поверхности тропического океана, может превратиться в атолл.
Он показал, что строящие риф коралловые организмы отравлены застойной
водой центральной лагуны, но процветают по периметру, где волны постоянно доставляют новую воду. Дарвин смог использовать присутствие
коралловых атоллов для обозначения на карте целых районов Tихого океана, которые постепенно снижаются. Он указал на то, что в опускающихся
областях нет никаких активных вулканов, в то время как в тех регионах, где
уровень земли повышается, имеется значительная вулканическая деятельность.
Годы между 1836 и 1839 для Дарвина были наполнены работой. Он
нашел жилье в Лондоне и работал там с Лайелем над своей геологической коллекцией. В течение этого периода он редактировал пятитомный
труд, посвященный изложению зоологических открытий своего путешествия, а в 1839 году был опубликован его «Журнал исследований по геологии
и естествознанию различных стран, посещенных на «Бигле». Первоначально журнал Дарвина включал в себя часть многотомной работы, отредактированной капитаном ФицРоем, но издатель, Джон Мюррэй, признав, что
путешествие Дарвина представляет собой необычайный интерес, скупил авторские права и переиздал журнал, который немедленно стал бестселлером,
принеся Дарвину известность. Под сокращенным названием «Путешествие
«Бигля» журнал Дарвина был переиздан больше сотни раз.
В 1839 году Дарвин женился на своей симпатичной кузине — Эмме
Веджвуд — самой младшей из дочерей обожаемого дяди Джо. Она была
очаровательной и беззаботной девушкой, изучавшей игру на фортепьяно
у Шопена. Всего у Эммы и Чарльза Дарвина было десять детей (из которых
трое были посвящены в рыцари за их вклад в науку5 ), и тридцатью годами
позже он написал об Эмме: «Я могу заявить, что за всю свою жизнь не
услышал от нее ни единого слова, которое не стоило бы произносить».
У Дарвина начинали появляться признаки болезни, которой суждено
было остаться с ним до самой смерти и вырвать его из общественной
5 Среди внуков Дарвина были сэр Чарльз Галтон Дарвин, пионер релятивистской квантовой
теории, и художник и писатель Гвен Раверат. Одним из его племянников был композитор Ральф
Вон Уильямс.

36

ГЛАВА 2

жизни столицы. Он переехал в маленький провинциальный городок Доун, в 16 милях к югу от Лондона. Болезнь Дарвина была, вероятно, вызвана
хронической инфекцией — возможно, это была болезнь Чагаса, подхваченная в Южной Америке. В последний период жизни силы его были очень
ограничены, и распорядок дня в Доуне следовал неизменному образцу, позволявшему работать в максимально возможной степени в пределах, наложенных болезнью. Письму посвящалось раннее утро (даже в воскресенье),
просмотру корреспонденции и экспериментальной работе — полдень, а чтению научной литературы — вечер.

Происхождение видов
В 1837 году Дарвин начал тетрадь по «Превращению видов». Во время путешествия на «Бигле» на него большое впечатление произвели обнаруженные им огромные ископаемые животные, подобные существующим
южноамериканским видам, за исключением их гигантских размеров. Кроме
того, когда «Бигль» плыл на юг, он отметил постепенное замещение животных близкородственными видами. На Галопагосских островах он был
поражен наличием южноамериканских черт у найденных там уникальных
видов и тем, что они слегка отличались на каждом острове.
Дарвин считал, что эти факты, так же как и многие другие наблюдения, которые он сделал в путешествии, можно было объяснить только
принимая, что виды постепенно изменяются. Эта тема часто занимала его,
но он не мог найти точный механизм, с помощью которого виды изменяются. Поэтому он решил следовать бэконовскому методу, который его друг
сэр Чарльз Лайель так успешно использовал в геологии. Он надеялся, что
полное собрание всех фактов, связанных каким-либо образом с изменением животных и растений при доместикации и в дикой природе, могло бы
пролить некоторый свет на этот предмет. Вскоре он увидел, что в сельском
хозяйстве ключом к успеху в разведении новых видов был отбор, но как
отбор мог применяться к организмам, живущим в условиях дикой природы?
В октябре 1838 года, спустя 15 месяцев после начала систематического исследования этого вопроса, Дарвин прочитал книгу Мальтуса о народонаселении6 . После многих лет тщательного наблюдения за животными
и растениями в качестве натуралиста, Дарвин был очень хорошо знаком
с борьбой за существование, которая происходит повсюду в природе, и его
6 «Эссе о законе народонаселения или обзор его прошлых и настоящих проявлений, с исследованием наших перспектив, касательно будущего удаления или уменьшения зла, которое он
приносит», 2-е изд., Johnson, Лондон (1803).

ЖИЗНЬ

И РАБОТА

ЧАРЛЬЗА ДАРВИНА

37

немедленно осенило: в суровых условиях этой борьбы благоприятные изменения имели тенденцию к сохранению, в то время как неблагоприятные
исчезали. Результатом будет формирование нового вида!
Наконец Дарвин получил теорию для работы, но он так беспокоился
о том, чтобы избежать предубежденности, что не записывал ее. Он продолжал собирать факты и только в 1842 году позволил себе написать 35-страничный набросок своей теории. В 1844 году он расширил этот набросок
до 230 страниц и показал его своему другу сэру Джозефу Хукеру, директору Ботанических садов Кью. Однако Дарвин не публиковал свой набросок
1844 года. Вероятно, он предвидел бурю ожесточенной враждебности, которую должна была вызвать его еретическая теория. В то время в Англии
ламаркистские идеи из Франции рассматривались как не заслуживающие
доверия с научной точки зрения с одной стороны и как политически вредные
с другой. Иерархический английский истеблишмент был атакован движением чартистов, для подавления крупномасштабного бунта и предотвращения
революции была использована армия. Еретические идеи, которые могли бы
подорвать общество, расценивались как чрезвычайно опасные. Сам Дарвин
был уважаемым членом общества, женатым на консервативной и набожной
женщине, чьи чувства он щадил. Поэтому он хранил свою работу о происхождении видов в тайне, доверяя свои идеи только Хукеру и Лайелю.
Вместо публикации своих взглядов относительно эволюции, Дарвин
начал фундаментальное исследование балануса, завершенное через восемь
лет. Хукер указывал ему, что никто не имеет права писать о происхождении
видов, не выполнив сначала детальной работы по изучению конкретного
вида. К тому же баланусы были чрезвычайно интересны Дарвину — фактически они более близко связаны с креветками и крабами, чем с моллюсками.
Наконец, в 1854 году Дарвин закончил изучение моллюсков и всерьез
приступил к работе над изменчивостью видов посредством естественного
отбора, приводя в порядок огромное количество накопленных за эти годы заметок, касающихся этого предмета. К 1858 году он завершил первую
часть монументальной работы по эволюции. Если бы он продолжал писать
в том же духе, в конечном счете он произвел бы гигантский, многотомный, малопригодный для чтения опус. К счастью, это было предотвращено:
молодой натуралист по имени Альфред Рассел Уоллес, в то время болевший лихорадкой в Малайе, также прочитал «Народонаселение» Мальтуса
и в порыве вдохновения создал теорию развития посредством естественного отбора, которая была идентична дарвиновской! Уоллис изложил свои
идеи в короткой статье под названием: «О стремлении видов к бесконечному отклонению от первоначального типа». Он послал эту статью Дарвину
с просьбой отправить ее Лайелю, если она ему понравится.

38

ГЛАВА 2

Лайель, несколько лет убеждавший Дарвина издать его собственную
работу по естественному отбору, предупреждал его, что, если он отсрочит,
кто-то еще может прийти к тем же самым заключениям. Теперь предсказание Лайеля сбылось, как будто в отместку, и первый импульс Дарвина был
отказаться от всей своей собственной работы в пользу Уоллиса. В письме
к Лайелю Дарвин писал: «Я скорее сожгу всю мою книгу, чем позволю,
чтобы он или любой другой человек мог подумать, что я веду себя недостойно». Однако два хороших друга Дарвина, Лайель и Хукер, решительно
предотвратили это, и благодаря их вмешательству был достигнут справедливый компромисс: статья Уоллиса вместе с извлечением из дарвиновского
наброска 1844 года о естественном отборе читались совместно на собрании
Линнеевского общества (в оглушительной тишине).
По настоянию Лайеля и Хукера Дарвин теперь начал делать конспект своей огромной незаконченной книги. Этот конспект, озаглавленный
«О происхождении видов посредством естественного отбора, или сохранении благоприятственных пород в борьбе за существование», был издан
в 1859 году. Эта работа приравнивается к ньютоновским «Принципам» как
одна из двух величайших научных книг, когда-либо написанных.
Дарвиновское «Происхождение видов» до сих пор может читаться современным читателем с удовольствием. Книга написана ясным и легким для
восприятия языком и почти все ее выводы остаются справедливыми и по
сей день. Дарвин начинает свою великую книгу с истории эволюционных
идей, с цитаты Аристотеля, искавшего идею естественного отбора: «Следовательно, всегда и везде . . . все части единого целого устроены таким
образом, что, если они были созданы для какой-то цели, они сохранялись,
будучи созданы подходящим образом благодаря внутренней самопроизвольности, и всегда и везде, когда вещи не были созданы таким образом, они
погибали и продолжают погибать». Дарвин приводит список многих других, внесших вклад в эволюционную мысль, включая Шевалье де Ламарка,
Джеффри Сент-Хиллари, Альфреда Рассела Уоллиса и своего собственного
деда Эразма Дарвина.
Затем Дарвин напоминает нам о способе, которым человечество произвело полезные расы домашних животных и растений, отбирая из каждого
поколения те особи, которые показывают какое-либо небольшое благоприятное изменение, и используя их в качестве родителей следующего поколения. Очень похожий процесс происходит и в природе, указывает Дарвин: среди диких животных и растений существуют небольшие различия,
а в природе постоянно происходит борьба за существование. Эта борьба
является следствием того факта, что каждое живое существо производит
потомство с такой скоростью, что очень быстро оно целиком заполнило бы

ЖИЗНЬ

И РАБОТА

ЧАРЛЬЗА ДАРВИНА

39

мир, если бы не существовало никаких ограничений на рост популяции.
Зачастую довольно трудно определить конкретную природу этих ограничений, так как живые организмы связаны друг с другом и с окружающей
их средой чрезвычайно сложным образом, но ограничения всегда должны
иметь место.
Случайные изменения, которые увеличивают шансы организма на выживание, остаются в последующих поколениях с большей долей вероятности, чем вредные изменения. С помощью этого механизма, который Дарвин
назвал «естественным отбором», изменения в растениях и животных происходят в природе так же, как при искусственном отборе, осуществляемом
селекционерами.
Если мы вообразим вулканический остров, поднявшийся с океанского
дна и полностью необитаемый, то мы можем спросить, что случится, когда
на остров начнут прибывать растения и животные? Например, предположим, что на остров прибывает единственный вид птиц. Сначала популяция
будет увеличиваться — до тех пор, пока окружающая среда не сможет поддерживать большего числа, а затем останется постоянной на этом уровне.
Спустя длительный период времени, однако, в популяции птиц могут случайно происходить изменения, которые позволят различным индивидуумам
использовать новые виды питания, и, таким образом, благодаря изменениям популяция сможет еще увеличиться. Таким образом, единственная
разновидность «разделяется» на множество подвидов, которые заполняют
каждую доступную экологическую нишу. Новые виды, произведенные таким образом, будут подобны первоначальному виду предка, хотя они могут
очень измениться в особенностях, которые связаны с их новым образом
жизни — питания и поведения. Таким образом, например, киты, выдры
и тюлени сохраняют общую структуру живущих на Земле млекопитающих,
хотя они очень изменились в особенностях, связанных с их водным образом
жизни. Это является причиной, согласно Дарвину, почему рудиментарные
органы настолько полезны при классификации растительных и животных
видов.
Классификация видов рассматривается Дарвином как генеалогическая
классификация. Все живые организмы рассматриваются в его теории как
ветви единственного генеалогического дерева. Это поистине замечательное утверждение, поскольку общие предки всех живых существ должны
были быть чрезвычайно простыми и примитивными, а из этого следует,
что изумительное строение высших животных и растений, сложность и совершенство которых выходит за пределы человеческого воображения, все
были созданы на протяжении тысяч миллионов лет с помощью случайных
изменений и естественного отбора!

40

ГЛАВА 2

Поэтому все строение и свойства любого живого существа можно
рассматривать как имеющие длинную историю, и для понимания живых
существ многое может дать знание эволюционной истории их органов
и свойств. К примеру, как указывает Дарвин, изучение эволюционной истории мозга и инстинктов может внести очень большой вклад в наше понимание психологии.
Затем Дарвин рассматривает сложные сети отношений между живыми организмами7 . Например, он описывает способ, с помощью которого
определенный вид мухи предотвращает одичание лошадей, рогатого скота
и собак (то есть предотвращает процветание их в качестве диких животных) в Парагвае. Муха откладывает свои яйца в пупах этих животных при
рождении. Если инвазию не лечить, меньшее количество новорожденных
выживает. В других частях Южной Америки, к северу и к югу от Парагвая, мухи менее многочисленны, вероятно, из-за присутствия паразитных
насекомых. Следовательно, заключает Дарвин, если бы количество насекомоядных птиц в Парагвае уменьшилось, количество паразитных насекомых
увеличилось, и это уменьшило бы число мух, откладывающих свои яйца
в пупах. Тогда рогатый скот и лошади стали бы дикими, а это изменило
бы растительность, которая затронула бы насекомых, и так далее по кругу
с нарастающей сложностью.
Другая интересная цепь экологических отношений включает клевер,
шмелей, мышей, кошек и людей, любящих кошек: красный клевер намного
чаще встречается поблизости от городов, чем в других местах. Почему так?
Объяснение Дарвина состоит в том, что этот тип клевера можетопыляться
только шмелями. Подземные гнезда шмелей часто разрушаются мышами,
но поблизости от городов мыши являются добычей кошек. Следовательно,
отмечает Дарвин, наличие кошек в районе способно регулировать распространенность некоторых цветов в этом районе, влияя сначала на численность мышей, а затем шмелей.
Среди многих поразительных наблюдений, представленных Дарвиным
в поддержку своей теории, содержатся факты, связанные с морфологией
и эмбриологией. Например, Дарвин цитирует натуралиста фон Байера, заявившего, что у него было два эмбриона, хранящихся в спирте, которые он
забыл маркировать. Фон Байер не мог сказать, глядя на них, были ли они
эмбрионами ящериц, птиц или млекопитающих, настолько все эти виды
подобны на ранней стадии развития.
Дарвин также приводит следующее место из Г. Х. Льюиса: «Головастик обычной саламандры имеет жабры и проводит свою жизнь в воде,
7 Здесь мы можем рассматривать Дарвина как основателя современной дисциплины — экологии.

ЖИЗНЬ

И РАБОТА

ЧАРЛЬЗА ДАРВИНА

41

а Salamandra atra, живущая высоко в горах, производит свое потомство
полностью сформированным. Это животное никогда не живет в воде. Если
мы вскроем беременную самку, внутри мы найдем головастиков с изящными перистыми жабрами, и, помещенные в воду, они плавают подобно
головастикам обычной саламандры или тритону. Очевидно, эта водная организация не имеет никакой связи ни с будущей жизнью животного, ни
с адаптацией к ее эмбриональным условиям, это связано исключительно
с наследственной адаптацией, повторением стадии в развитии ее прародителей».
Дарвин указывает, что « . . . поскольку эмбрион часто показывает нам
более или менее явно структуру менее измененного и древнего прародителя
группы, мы можем увидеть, почему древние и вымершие формы так часто
походят во взрослом состоянии на эмбрионы существующего вида».
Далее в поддержку эволюции Дарвин выдвигает еще ряд аргументов,
основанных на «последовательных гомологиях», — случаях, когда симметрично повторяющиеся части древнего прародителя у их потомков были
изменены для специальных целей. Например, известно, что у последовательностей ископаемых подогнанные друг к другу кости, формирующие
черепную коробку у рептилий, птиц и млекопитающих, изменены по сравнению с древним прародителем позвоночных. После обсуждения многих
примеров Дарвин восклицает: «Насколько необъяснимы эти случаи последовательных гомологий с точки зрения обычных представлений о создании!
Почему мозг помещен в коробку, составленную из таких многочисленных
частей кости и таких необычных форм? . . . Почему были созданы подобные кости для образования крыльев и ног летучей мыши, используемых для
абсолютно различных целей, а именно для полета и ходьбы? Почему одно ракообразное, имеющее чрезвычайно сложный рот, сформированный из
многих частей, в результате имеет меньшее количество ног или, наоборот,
со многими ногами имеет более простой рот? Почему чашелистики, лепестки, тычинки и пестики в каждом цветке, хотя и приспособлены для таких
различных целей, все построены по одному и тому же образцу? . . . На основе теории естественного отбора мы, в некоторой степени, можем ответить
на эти вопросы . . . Бесконечное повторение одной и той же части — общая
черта всех низших или незначительно специализированных форм . . . Мы
уже видели, что части, повторяющиеся много раз, особенно подвержены
изменению . . . Следовательно, такие части, уже имеющиеся в больших количествах и разнообразных формах, предоставляют естественный материал
для применения их с совершенно различными целями».
Никакой пересказ книги Дарвина не может полностью выявить ее достоинства. Необходимо читать ее в оригинале. Он выдвигает убедительные

42

ГЛАВА 2

доказательства в поддержку своей теории эволюции посредством естественного отбора и заканчивает следующими словами:
«Любопытно созерцать густо заросший берег, покрытый многочисленными, разнообразными растениями с поющими в кустах птицами, порхающими вокруг насекомыми, ползающими в сырой земле червями, и думать,
что все эти прекрасно построенные формы, столь отличающиеся одна от
другой и так сложно одна от другой зависящие, были созданы благодаря законам, еще и теперь действующим вокруг нас. Есть величие в этом
воззрении, по которому жизнь с ее различными проявлениями Творец первоначально вдохнул в одну или ограниченное число форм; и между тем
как наша планета продолжает вращаться согласно неизменным законам тяготения, из такого простого начала развилось и продолжает развиваться
бесконечное число самых прекрасных и самых изумительных форм».

Происхождение человека
Дарвиновское «Происхождение видов», опубликованное в 1859 году,
немедленно встретило безоговорочное признание и одновременно вызвало
громкий скандал. Дарвин послал переработанную копию своей книги в «The
Times» на рецензию, и из-за болезни обычного рецензента написать рецензию на книгу поручили Т. Х. Хаксли (1825–1895 гг.). Хаксли, который был
одним из наиболее блестящих зоологов своего времени, сразу признал обоснованность и важность работы Дарвина и воскликнул: «Как непростительно
глупо не додуматься до этого!» Он написал длинный и благоприятный отзыв для «The Times», и, в частности, благодаря этому обзору первое издание
«Происхождения видов» (1200 экземпляров) было распродано в день публикации. Второе издание, опубликованное шестью неделями позже, было
также быстро распродано, и с тех пор поток новых изданий, переизданий
и переводов не иссякает.
Дарвин избежал эмоционального восхваления родословной человека,
но он не считал, что будет честно скрывать свою убежденность в том, что человеческая раса принадлежит тому же самому большому семейству, которое
включает все другие живые организмы на Земле. В качестве компромисса
он позволил себе предсказать в единственном предложении, что благодаря
изучению эволюции «свет будет пролит на происхождение человека и его
историю». Этого единственного предложения и очевидных выводов из книги Дарвина было достаточно, чтобы поднять бурю яростного протеста. Как
прокомментировала одна газета, «если дарвинизм справедлив, общество
должно распасться».

ЖИЗНЬ

И РАБОТА

ЧАРЛЬЗА ДАРВИНА

43

Буря возмущения все еще нарастала в июне 1860 года, когда в трех антидарвиновских газетах были помещены объявления о чтениях на открытом
заседании Британской ассоциации за развитие науки в Оксфорде. В зале
собралось 700 человек, когда Сэмюэль Вилберфорс, епископ Оксфорда, получил слово для «уничтожения Дарвина». Сам Дарвин был слишком болен
(или слишком застенчив), чтобы присутствовать, но Т. Х. Хаксли был убежден в необходимости присутствовать на встрече, с тем чтобы защитить
идеи Дарвина. После получасовой резкой критики Дарвина епископ обратился к Хаксли и насмешливо спросил: «Это благодаря вашему дедушке
или вашей бабушке Вы утверждаете, что произошли от обезьяны? »
Хаксли, которому было в то время 35 лет и который находился в расцвете своих сил, поднялся, чтобы ответить епископу. Сначала он дал научные
ответы, пункт за пунктом, по всем возражениям, которые были сделаны
к теории эволюции. В конце, по вопросу епископа относительно его родословной, Хаксли сказал: «Если бы я должен был выбирать в качестве
предка между бедной обезьяной и человеком, высоко одаренным от природы и огромного влияния, который использовал эти дары для того, чтобы
свести к насмешке научное обсуждение и дискредитировать скромных искателей истины, я отдал бы мое предпочтение обезьяне». Позже Хаксли
вспоминал: «Мой ответ вызвал у присутствующих безудержный смех».
В зале наступил хаос. Леди Бревстер стало плохо, а адмирал ФицРой,
бывший капитан «Бигля», поднялся во весь рост и поднял в руке Библию,
восклицая, что единственным авторитетом является Священное писание.
Если бы он знал истинную сущность Дарвина, заявил он, то никогда не
разрешил бы ему путешествовать на борту «Бигля». Как сообщал позднее
«Macmillan’s Magazine»: «На тех, кто был на стороне Дарвина, были направлены взгляды, полные ожесточения и ненависти.» Однако позже тем
же вечером при обсуждениях событий дня, имевших место в Оксфордском
колледже, идеи Дарвина получили удивительно справедливую оценку.
Дебаты в Оксфорде стали поворотным пунктом в сражении вокруг эволюции. После этого события Хаксли и Хакер защищали идеи Дарвина со
все возрастающим успехом в Англии, в то же время в Германии большинство видных биологов во главе с профессором Эрнстом Хикелем вскоре
оказались на стороне Дарвина. В Америке теория эволюции была быстро
принята почти всеми молодыми учеными, несмотря на возражения старого
«креациониста» Луи Агасси. Однако противодействие религиозных фундаменталистов продолжалось в большинстве частей Америки, а в штате Теннесси школьный преподаватель по имени Джон Т. Скоупс был подвергнут
судебному преследованию за преподавание теории эволюции. Он преследовался по суду спикером и троекратным кандидатом в президенты Уильямом

44

ГЛАВА 2

Дженнингсом Брайеном, а защищался блестящим адвокатом из Чикаго Кларенсом Дарроу. В этом известном «обезьяньем процессе» Скоуп был отпущен с небольшим штрафом, но антиэволюционистские законы оставались
в силе. Только в 1968 году законодательный орган штата Теннесси отменил
свои законы, запрещающие преподавание эволюционных идей8 .
В 1863 году Хаксли, который не боялся противоречий, опубликовал
книгу, озаглавленную «Свидетельства места человека в природе», и она
следовала за книгой Дарвина 1871 года «Происхождение человека». Хаксли
и Дарвин привели дальнейшие доказательства, чтобы показать, что человеческие существа, вероятно, произошли от ранних обезьяноподобных приматов, которые являются теперь вымершими. Дарвин полагал, что ранние
стадии человеческой эволюции имели место в Африке9 . Чтобы показать,
что люди и обезьяны представляют родственные ветви одного генеалогического дерева, Дарвин и Хаксли подчеркнули многие пункты подобия —
подобия в структуре, воспроизводстве, развитии, психологии и поведении,
так же как восприимчивость к тем же самым паразитам и болезням.

Выражение эмоций у человека и животных. Этология
В «Происхождении видов» Чарльз Дарвин посвятил главу эволюции
инстинктов, а позже издал отдельную книгу о «Выражении эмоций у человека и животных». Поскольку это были пионерские работы, Дарвин рассматривается основателем науки этологии, занимающейся изучением образцов
унаследованных поведенческих паттернов.
В основе работы Дарвина по этологии лежит наблюдение, что паттерны
инстинктивного поведения являются надежно унаследованными в качестве
морфологических характеристик. Дарвин также отметил, что внутри данных видов поведенческие паттерны до некоторой степени однородны и что
различные виды в пределах семейства также связаны сходством инстинктивного поведения, как они связаны сходством телесных форм. Например,
некоторые элементы кошачьего поведения можно найти среди всех членов
семейства кошачьих, а некоторые элементы собакоподобного или волкоподобного поведения можно обнаружить у всех представителей семейства
8 В 1999 году школьный совет штата Канзас удалил биологическую эволюцию из учебного
плана, проведенного студентами штата. Кроме того, из учебного плана была также удалена космология, так как она доказывает большой возраст Земли, таким образом подтверждая
эволюцию. К счастью, решение 1999 года сейчас отменено.
9 Это предположение было подтверждено недавними открытиями Брума, Дарта и семьи
Лики, а также многими другими.

ЖИЗНЬ

И РАБОТА

ЧАРЛЬЗА ДАРВИНА

45

собачьих. С другой стороны, имеют место небольшие вариации в инстинктах среди членов данного вида. Например, не все домашние собаки ведут
себя одинаково.
«Рассмотрим хорошо известные примеры в случае с разведением собак, — пишет Дарвин в работе «Происхождение видов». — Не подлежит
сомнению то, что молодые пойнтеры порой будут делать стойку даже когда
их взяли на прогулку в самый первый раз — поиск определенно до некоторой степени унаследован охотничьими собаками, а стремление бегать
вокруг овечьего стада, вместо того чтобы бросаться на него, — овчарками. Я не вижу, чем эти действия — выполняемые молодой, не имеющей
опыта и почти одинаково каждой особью, не ведающей, чем закончится
это действие (молодой пойнтер не больше знает, что он направляет к цели
своего хозяина, чем белая бабочка — зачем она откладывает свои яйца на
капустном листе), — я не вижу, чем эти действия отличаются по существу
от настоящих инстинктов . . . »
«Насколько прочно при доместикации наследуются эти инстинкты,
привычки и формы поведения и как любопытно они смешиваются, хорошо
видно из скрещивания различных пород собак. Так, известно, что помесь
с бульдогом вызывает у многих поколений борзых храбрость и упрямство,
а помесь с борзой дает целому семейству пастушьих собак склонность
к охоте на зайцев . . . »
Дарвин полагал, что в природе желательные изменения инстинктов
распространяются посредством естественного отбора так же, как при доместикации животных благоприятные изменения инстинкта отбираются и распространяются собаководами и животноводами. Таким образом, согласно
Дарвину, сложные и высокоразвитые инстинкты, типа инстинкта строительства пчелиных сот, развились естественным отбором из более простых
инстинктов, типа инстинкта, благодаря которому шмели используют свои
старые коконы, чтобы держать мед и иногда добавлять короткую восковую
трубку.
Изучение унаследованных поведенческих паттернов у животных было
продолжено в XX столетии такими исследователями, как Николаас Тинберген, Конрад Лоренц и Карл фон Фриш — тремя учеными, разделившими
первую и единственную Нобелевскую премию, присужденную в области
этологии. Среди достижений, благодаря которым Тинберген стал известным, — его классическое изучение инстинкта у серебристых чаек. Он заметил, что недавно вылупившийся из яйца цыпленок серебристой чайки
клюет клюв своего родителя, и этот сигнал заставляет родительскую чайку
срыгивать пищу в широко раскрытый клюв цыпленка. Тинберген задался
вопросом, какой сигнал заставляет цыпленка начать клевать клюв родитель-

46

ГЛАВА 2

ской чайки? В поисках ответа он построил ряд моделей родителя, в которых
некоторые особенности взрослой чайки были представлены реалистично,
в то время как другие особенности были представлены грубо или не учтены вовсе. Методом проб и ошибок он нашел, что необходимым сигналом,
на который цыпленок отвечает, является красное пятно на кончике клюва
родителя. Модели, у которых отсутствовало красное пятно, не вызывали
почти никакой реакции у молодого цыпленка, хотя в других отношениях
это были реалистичные модели, а красное пятно на иной грубой модели
заставляло цыпленка клевать с большой регулярностью.
Тинберген назвал этот тип сигнала «знаковым стимулом». При дальнейшем изучении оказалось, что он мог вызывать даже более интенсивную
реакцию молодого цыпленка, заменяя красное пятно несколькими концентрическими черными кругами на белом фоне — знаковый стимул, который
он назвал «сверхнормальным». В своей книге 1978 года «Поведение животных» Тинберген указал, что особенности дитенышей животных с их
большими лбами, круглыми щеками и круглыми глазами все имеют характеристику «детский» вид. По словам Тинбергена, это — знаковый стимул,
вызывающий у взрослых покровительственную реакцию; Тинберген привлекает внимание к преувеличенно «детскому» виду некоторых животных
Уолта Диснея как примеру сверхнормального знакового стимула. Другим
примером сверхнормального знакового стимула, по мнению Тинбергена,
являются подчеркнутые красной помадой губы и темной косметикой глаза,
иногда используемые женщинами.
В случае клевания недавно вылупившегося из яйца цыпленка серебристой чайки в красное пятно на клюве родителя программа в мозге цыпленка должна быть полностью генетически определенной, без какой бы то ни
было компоненты, связанной с окружающей средой. Обучение не может играть роли в этом поведенческом паттерне, поскольку паттерн присутствует
в молодом цыпленке с самого момента вылупления из яйца. С другой стороны (указывал Тинберген), многие поведенческие паттерны у животных
и человека имеют как наследственную компоненту, так и компоненту, связанную с окружающей средой. Обучение часто очень важно, но обучение,
по-видимому, построено на основе генетического предрасположения.
Чтобы проиллюстрировать этот пункт, Тинберген привлек внимание
к случаю с овчаркой, чьи отдаленные предки были волками. Этих собак,
замечает Тинберген, можно легко обучить вести отары овец к пастуху. Однако, их трудно обучить отгонять овцу от их хозяина. Тинберген объяснил
это тем, что овчарки рассматривают пастуха как своего «вожака стаи» и, поскольку гнать добычу к вожаку стаи — часть охотничьего инстинкта волков,
научить собак этому маневру легко. Однако для волчьей охоты в стае не

ЖИЗНЬ

И РАБОТА

ЧАРЛЬЗА ДАРВИНА

47

имеет смысла отгонять добычу прочь от вожака стаи, это не является ни
частью инстинктивной структуры волков, ни естественным паттерном поведения для их отдаленных потомков — овчарок.
Тинберген также указывает на то, что уэльсский пастух, желающий
дисциплинировать свою собаку, часто кусает ее ухо, и это чрезвычайно
эффективный метод привить дисциплину собакам. Для объяснения эффективности укуса за ухо Тинберген напоминает своим читателям, что вожак
стаи волков дисциплинирует своих подчиненных, кусая их уши.
В качестве еще одного примера того факта, что обучение обычно
строится на основе генетического предрасположения, Тинберген упоминает
непринужденность, с которой дети изучают языки. Изучаемый язык определяется окружающей ребенка средой, но удивительная непринужденность,
с которой ребенок учится говорить и понимать, подразумевает большую
степень генетического предрасположения.

Дополнительная литература
1) Sir Huxley Julian and Kettlewell H. B. D. Charles Darwin and his World.
Thames and Hudson, London (1965).
2) Moorehead, Allan. Darwin and the Beagle. Penguin Books Ltd. (1971).
3) Darwin Francis (editor). The Autobiography of Charles Darwin and Selected
Letters. Dover, New York (1958).
4) Darwin, Charles. The Voyage of the Beagle. J. M. Dent and Sons Ltd.,
London (1975).
5) Darwin, Charles. The Origin of Species. Collier MacMillan, London (1974).
6) Darwin, Charles. The Expression of Emotions in Man and Animals. The
University of Chicago Press (1965).
7) Forest D. W. Francis Galton, The Life and Work of a Victorian Genius. Paul
Elek, London (1974).
8) Moore, Ruth. Evolution. Time-Life Books (1962).
9) Barber L. The Heyday of Natural History: 1820–1870. Doubleday and Co.,
Garden City, New York (1980).
10) Desmond A. Huxley. Addison Wesley, Reading, Mass. (1994).

48

ГЛАВА 2

11) Owen R. (P. R. Sloan editor). The Hunterian Lectures in Comparative
Anatomy, May–June, 1837. University of Chicago Press (1992).
12) Nichols C. Darwinism and the social sciences. Phil. Soc. Scient. 4, 255–277
(1974).
13) Ruse M. The Darwinian Revolution. University of Chicago Press (1979).
14) Desmond A. and Moore J. Darwin. Penguin Books (1992).
15) Dawkins R. The Extended Phenotype. Oxford University Press (1982).
16) Dawkins R. The Blind Watchmaker. W. W. Norton (1987).
17) Dawkins R. River out of Eden: A Darwinian View of Life. Harper Collins
(1995).
18) Dawkins R. Climbing Mount Improbable. W. W. Norton (1996).
19) Gould S. J. Ever Since Darwin. W. W. Norton (1977).
20) Gould S. J. The Panda’s Thumb. W. W. Norton (1980).
21) Gould S. J. Hen’s Teeth and Horse’s Toes. W. W. Norton (1983).
22) Gould S. J. The Burgess Shale and the Nature of History. W. W. Norton
(1989).
23) Reid R. G. B. Evolutionary Theory: The Unnished Synthesis. Croom Helm
(1985).
24) Ho M. and Saunders P. T. editors. Beyond Neo-Darwinism: An Introduction
to a New Evolutionary Paradigm. Academic Press, London (1984).
25) Smith, J. Maynard. Did Darwin Get it Right? Essays on Games, Sex and
Evolution. Chapman and Hall (1989).
26) Sober E. The Nature of Selection: Evolutionary Theory in Philosophical
Focus. University of Chicago Press (1984).
27) Hall B. K. Evolutionary Developmental Biology. Chapman and Hall, London
(1992).
28) Thompson J. Interaction and Coevolution. Wiley and Sons (1982).
29) Tinbergen N. The Study of Instinct. Oxford University Press (1951).

ЖИЗНЬ

И РАБОТА

ЧАРЛЬЗА ДАРВИНА

49

30) Tinbergen N. Social Behavior in Animals. Methuen, London (1953).
31) Tinbergen N. The Animal in its World: Explorations of an Ethologist. Allan
and Unwin, London (1973).
32) Lorenz K. On the evolution of behavior. Scientic American, December
(1958).
33) Lorenz K. Studies in Animal and Human Behavior. I, II, Harvard University
Press (1970, 1971).
34) Klopfer P. H. and Hailman J. P. An Introduction to Animal Behavior:
Ethology’s First Century. Prentice-Hall, New Jersey (1969).
35) Jaynes J. The historical origins of «Ethology» and «Comparative Psychology». Anim. Berhav. 17, 601–606 (1969).
36) Thorpe W. H. The Origin and Rise of Ethology: The Science of the Natural
Behavior of Animals. Heinemann, London (1979).
37) Hinde R. A. Animal Behavior: A Synthesis of Ethological and Comparative
Psychology. McGraw-Hill, New York (1970).
38) Crook J. H. editor. Social Behavior in Birds and Mammals. Academic Press,
London (1970).
39) Ekman P., editor. Darwin and Facial Expression. Academic Press, New
York (1973).
40) Ekman P., Friesen W. V. and Ekworth P. Emotions in the Human Face.
Pergamon, New York (1972).
41) Jones, N. Blurton, editor. Ethological Studies of Child Behavior. Cambridge
University Press (1975).
42) von Cranach M., editor. Methods of Inference from Animals to Human
Behavior. Chicago/Mouton, Haag (1976); Aldine, Paris (1976).
43) Lorenz K. On Aggression. Bantem Books (1977).
44) Eibl-Eibesfeld I. Ethology, The Biology of Behavior. Holt, Rinehart and
Winston, New York (1975).
45) Bateson P. P. G. and Hinde R. A., editors, Growing Points in Ethology.
Cambridge University Press (1976).

50

ГЛАВА 2

46) Bowlby J. By ethology out of psychoanalysis: An experiment in interbreeding.
Animal Behavior, 28, 649–656 (1980).
47) Beck B. B. Animal Tool Behavior. Garland STPM Press, New York (1980).
48) Axelrod R. The Evolution of Cooperation. Basic Books, New York (1984).
49) Carthy J. D. and Ebling F. L. The Natural History of Aggression. Academic
Press, New York (1964).
50) Cheney D. L. and Seyfarth R. M. How Monkeys See the World: Inside the
Mind of Another Species. University of Chicago Press (1990).
51) De Waal F. Chimpanzee Politics. Cape, London (1982).
52) Edmunds M. Defense in Animals. Longman, London (1974).
53) Estes R. D. The Behavior Guide to African Mammals. University of
California Press, Los Angeles (1991).
54) Ewer R. F. Ethology of Mammals. Logos Press, London (1968).

ГЛАВА 3

Молекулярная биология и эволюция
Классическая генетика
Чарльз Дарвин постулировал, что естественный отбор действует на
основе небольших наследственных изменений у индивидуальных членов
данного вида. Его оппоненты возражали, что эти небольшие изменения
в среднем сводились бы на нет при скрещивании. Дарвин искал ответ на
это возражение, но не находил его. Однако неизвестный Дарвину ответ
был дан несколькими годами ранее скромным монахом-августинцем Грегором Менделем, родившимся в Силезии в 1822 году и умершим в Богемии
в 1884 году.
Менделю нравилась как ботаника, так и математика, и он oбъединил
эти два увлечения в одном хобби по разведению гороха в монастырском саду. Мендель тщательно опылял свои гороховые плантации, а затем обертывал цветки, чтобы предотвратить опыление насекомыми. Он хранил записи
с характеристиками растений и их потомков и обнаружил, что карликовый горох при размножении всегда сохраняет свой сорт — он неизменно
воспроизводит карликовый горох. Самоопыленные растения высокорослых
сортов гороха не всегда сохраняли чистоту, но Мендель преуспел в изоляции
штамма чисто высокорослых растений, которые он получал разведением от
родственных растений на протяжении многих поколений.
Затем он скрестил свои чистые сорта высокорослых растений с карликовыми сортами и получил поколение гибридов. Все гибриды, полученные
таким способом, были высокорослыми. Наконец, Мендель самоопылил гибриды и записал характеристики следующего поколения. Приблизительно
одна четверть растений в этом новом поколении была чистым сортом высокорослых растений, одна четверть была чисто карликовым сортом и половина была высокорослой, но не чистым сортом.
Грегор Мендель фактически открыл существование доминантных и рецессивных генов. В горохе карликовость является рецессивной характеристикой, в то время как высокорослость — доминантной. Каждое растение

52

ГЛАВА 3

имеет два набора генов, по одному от каждого родителя. Всякий раз, когда
присутствует ген высокорослости, растение будет высокорослым независимо от того, имеет ли оно также ген карликовости или нет. Когда Мендель
скрестил чистый сорт карлика с чистым сортом высокорослого растения,
гибриды получали по одному типу гена от каждого родителя. Каждый гибрид имел ген высокорослого растения и ген карлика, но ген высокорослого
растения был доминантным, и поэтому все гибриды были высокорослыми.
Когда гибриды самоопылялись или скрещивались друг с другом, имела место генетическая лотерея. В следующем поколении, по случайному закону,
четверть растений имела два карликовых гена, четверть имела два высокорослых гена, и половина имела по одному каждого типа.
Мендель опубликовал свои результаты в «Трудах Брюннеровского Общества Естествознания» в 1865 году, но никто не заметил его статьи1 .
В это время Австрия вела войну с Пруссией, и у людей были другие заботы. Мендель был избран аббатом монастыря, он стал слишком старым
и тучным, чтобы ухаживать за своими растениями, его работа по наследственности была полностью забыта, и он умер, не подозревая, что наступит
день, когда его будут считать основоположником современной генетики.
В 1900 году голландский ботаник по имени Хуго де Ври, работавший с вечерними первоцветами, независимо переоткрыл законы Менделя.
Перед публикацией он просмотрел литературу, чтобы выяснить, работал
ли кто-либо еще по этой теме, и к своему изумлению нашел, что Мендель
предвосхитил его великое открытие за 35 лет. Де Ври мог легко издать свою
собственную работу без упоминания Менделя, но он был настолько честным, что воздал Менделю по заслугам и представил собственную работу
только как подтверждение законов Менделя. Поразительно, что та же самая история была еще дважды повторена в другом месте Европы в течение
того же самого года. В 1900 году два других ботаника (Корренс в Берлине
и Чермак в Вене) независимо переоткрыли менделевские законы, но, просматривая литературу, обнаружили статью Менделя 1865 года и признали
его приоритет в открытии.
Помимо переоткрытия менделевских законов о наследовании доминантных и рецессивных характеристик, де Ври сделал другое очень важное
открытие: он обнаружил генетические мутации — внезапные необъяснимые
изменения вида, которые могут быть унаследованы последующими поколениями. Наблюдая за ростом вечерних первоцветов, де Ври обнаружил, что
иногда, очень редко, внезапно могла появиться совершенно новая разновид1 Мендель послал копию своей статьи Дарвину, но Дарвин, слабо владея немецким языком,
по всей видимости, не прочитал ее.

МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ

И ЭВОЛЮЦИЯ

53

ность и что изменение могло передаваться следующим поколениям. Конечно, мутации наблюдались и до де Ври. Например, на протяжении XVIII века
неожиданно рождались коротконогие овцы-мутанты, и животноводы оценили преимущество этой мутации, состоящее в том, что такие овцы не могли
перескакивать через ограждения. Однако де Ври был первым ученым, который изучил и описал мутации. Он заметил, что большинство мутаций
являются вредными, но некоторые являются полезными, и эти немногие
в природе имеют тенденцию распространяться в будущих поколениях.
После того как де Ври переоткрыл работы Менделя, многие ученые
стали подозревать, что носителями генетической информации могли бы
быть хромосомы. Слово «хромосома» было придумано немецким физиологом Вальтером Флеммингом для описания длинных нитевидных тел, которые можно было заметить, когда клетки были окрашены и исследовались
под микроскопом в процессе деления. Было обнаружено, что, когда обычная клетка делится, хромосомы также делятся так, чтобы каждая дочерняя
клетка имела полный набор хромосом.
Бельгийский цитолог Эдуард ван Бенедин показал, что при формировании сперматозоида и яйцеклетки каждый из них получает только половину
полного набора хромосом. Было обнаружено, что когда сперматозоид отца
объединяется с яйцеклеткой матери при половом воспроизводстве, оплодотворенная яйцеклетка снова имеет полный набор хромосом, половину
получая от матери и половину от отца. Это было настолько похоже на
генетическую лотерею, изучавшуюся Менделем, де Ври и другими, что казалось почти очевидным, что хромосомы были носителями генетической
информации.
Наблюдаемое число хромосом невелико (например, каждая нормальная клетка человека имеет 46 хромосом), поэтому очевидно, что каждая
хромосома должна содержать тысячи генов. Казалось вероятным, что все
гены конкретной хромосомы должны оставаться вместе, поскольку они прошли через генетическую лотерею, и поэтому определенные характеристики
должны всегда наследоваться вместе.
Этот вопрос обсуждался Томасом Хунтом Морганом, профессором экспериментальной зоологии Колумбийского университета. Он предпочитал
изучать дрозофил, так как они размножаются с молниеносной быстротой
и имеют всего четыре пары хромосом.
Морган обнаружил, что он мог разводить огромное количество этих
крошечных насекомых почти без усилий, храня их в закрытых марлей стеклянных молочных бутылках, на дне которых он помещал банановое пюре.
В 1910 году Морган нашел мутанта — белоглазого самца мухи в одном из
своих инкубаторов — бутылке молока. Он скрестил эту муху с нормальной

54

ГЛАВА 3

красноглазой самкой и получил сотни красноглазых гибридов. Когда он
скрестил красноглазые гибриды друг с другом, половина следующего поколения была красноглазыми самками, четверть была красноглазыми самцами
и четверть была белоглазыми самцами. Не было ни одной белоглазой самки! Это указывало на то, что мутантный ген белых глаз был в той же самой
хромосоме, где и ген мужского пола.
По мере того как Морган продолжал изучение генетических взаимосвязей, становилось ясным, что взаимосвязи не были абсолютными. Имелась тенденция для всех генов одной хромосомы наследоваться вместе, но
в редких случаях имелось «скрещивание», когда, очевидно, пара хромосом
ломалась в некоторой точке и обменивалась сегментами. Изучая эти скрещивания статистически, Морган и его «мушиная команда» могли находить
относительные положения генов в хромосомах. Они сделали вывод, что
при скрещивании вероятность отделения двух генов должна быть пропорциональной расстоянию между этими двумя генами в хромосоме. Таким
образом, после 17 лет работы и миллионов дрозофил Томас Хунт Морган
и его коллеги могли делать карты хромосом дрозофил, показывая положения
генов.
Следующий шаг в этой работе предпринял Герман Дж. Мюллер, член
моргановской «мушиной команды», подвергший сотни дрозофил рентгеновскому облучению. Результатом была впечатляющая вспышка искусственных
мутаций в следующем поколении.
«Они были разноцветным роем», — вспоминал Мюллер. Часть мутантных мух почти не имела крыльев, у других были выпирающие глаза, у третьих глаза были коричневого, желтого или фиолетового цвета, у некоторых
была густая, вьющаяся щетина, у других ее не было вовсе. Эксперименты Мюллера показали, что мутации могут быть вызваны вынужденным
радиационным физическим повреждением, и он предположил, что такие
повреждения изменяют химическую структуру генов.
Несмотря на блестящую работу Моргана и его сотрудников, ни у кого
не было понимания того, что же в действительности представляет собой
ген.

Структура ДНК
До 1944 года большинство ученых предполагали, что генетическое
сообщение несли белки хромосом. Однако в 1944 году О. Т. Эвери и его
сотрудники из лаборатории Рокфеллеровского института в Нью-Йорке выполнили решающий эксперимент, доказавший, что материалом, несущим

МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ

И ЭВОЛЮЦИЯ

55

генетическую информацию является не белок, а дезоксирибонуклеиновая
кислота (ДНК) — гигантская, подобная цепи молекула, которая была выделена из ядра клетки швейцарским химиком Фридрихом Мишером.
Эвери изучил два различных штамма пневмококки — бактерии, которая вызывает пневмонию. Один из этих штаммов — S-типа — имел гладкую
оболочку, в то время как другой штамм — R-типа — испытывал недостаток
фермента, необходимого для изготовления гладкого углеводного покрытия.
Поэтому R-тип пневмококки под микроскопом имел грубый вид. Эвери
и его сотрудники смогли показать, что экстракт, извлеченный из погибшей
от высокой температуры пневмококки S-типа, мог преобразовывать живую
разновидность R-типа непрерывно в S-тип, а также что этот экстракт состоял из чистой ДНК.
В 1947 году австро-американский биохимик Эрвин Чаргафф приступил
к изучению длинных, подобных цепи, молекул ДНК. Левайн и Тодд уже показали, что цепи ДНК построены из четырех составляющих: аденина (A),
тимина (T), гуанина (G) и цитозина (C), скрепляемых сахарно-фосфатной
основой. Чаргафф открыл, что в ДНК ядер живых клеток количество А
всегда равняется количеству T, а количество G всегда равняется количеству C.
Когда Чаргафф сделал это открытие, ни он сам, ни кто-либо еще не
понимали его значения. Однако в 1953 году тайна была полностью раскрыта Розалиндой Франклин и Морисом Вилкинсом из Королевского колледжа
(Лондон) совместно с Джеймсом Уотсоном и Фрэнсисом Криком из Кембриджского университета. С помощью рентгеноструктурного метода Уилкинс и Франклин получили кристаллографическую информацию о структуре ДНК. Используя эту информацию вместе с методом построения моделей
Линуса Паулинга, Крик и Уотсон предложили детальную структуру гигантской молекулы ДНК.
Открытие молекулярной структуры ДНК было событием огромного
значения для генетики и биологии в целом. Структура была открыта! Гигантская, спиралевидная молекула ДНК оказалась подобна винтовой лестнице: внешние стороны лестницы составляют два длинных, закрученных
сахарно-фосфатных остова, в то время как ступеньки образованы парами
оснований A, T, G и C.
Основа аденин (A) могла быть соединена только с тимином (T), в то
время как гуанин (G) соответствует только цитамину (C). Каждая пара основы была слабо соединена в центре водородными связями — другими словами, имелась слабая точка в центре каждой ступеньки лестницы — однако
основы были прочно прикреплены к сахарно-фосфатному остову. В своей
статье 1953 года Крик и Уотсон писали:

56

ГЛАВА 3

«От нашего внимания не ускользнуло то, что постулированная нами
принципиальная парность предполагает возможный механизм копирования
генетического материала». Таким образом, внезапное озарение принесло
понимание внутренней работы наследственности и самой жизни.
Если слабые водородные связи в центре каждой ступеньки разрываются, похожая на лестницу макромолекула ДНК может расщепиться по центру
и разделиться на две отдельные молекулярные цепочки. Каждая отдельная
молекулярная цепочка может тогда стать шаблоном для формирования новой двойной молекулы.
Ввиду принципиальной парности основ в модели ДНК Уотсона – Крика, две молекулярные цепочки должны быть дополнительными. T должна
быть соединена с A и G с C. Поэтому, если последовательность основ в одной молекулярной цепочке была, к примеру, TTTGCTAAAGGTGAACCA. . .,
тогда другая молекулярная цепочка обязательно должна иметь последовательность AAACGATTTCCACTTGGT . . .
Модель ДНК Уотсона – Крика ясно показала, что вся генетическая информация, необходимая для создания новой особи, закодирована в длинной,
тонкой, двойной цепочке молекулы ДНК ядра клетки и написана на языке,
состоящем из четырех основных букв — аденин, тимин, гуанин и цитозин.
Выяснение структуры ДНК в 1953 году положило начало новой отрасли биологии — молекулярной биологии. Эта новая дисциплина стала
использовать недавно открытые физические методы — рентгеноструктурного, электронной микроскопии, электрофореза, хроматографии, ультрацентрифуги, меченых атомов, авторадиографии, электронного парамагнитного
резонанса, ядерного магнитного резонанса и ультрафиолетовой спектроскопии. В 1960-е и 1970-е годы молекулярная биология стала наиболее
захватывающей и быстроразвивающейся отраслью науки.

Структура белка
В Англии Дж. Д. Бернал и Дороти Кроуфут Ходжкин впервые применили рентгеноструктурные методы к изучению сложных биологических
молекул. В 1949 году Ходжкин открыла структуру пенициллина, а в 1955 году — структуру витамина B12 .
В 1960 году Макс Перуц и Джон К. Кендрю получили структуры белков крови миоглобина и гемоглобина. Это было впечатляющее достижение
кембриджских кристаллографов, так как молекула гемоглобина содержит
примерно 12 000 атомов.

МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ

И ЭВОЛЮЦИЯ

57

Структура, полученная Перуцем и Кендрю, показала, что гемоглобин
представляет собой длинную цепочку аминокислот, свернутую в шаровидную форму, подобно маленькому, скомканному клубку пряжи. Они открыли,
что аминокислоты, имея сродство к воде, находились на внешней стороне
шаровидной молекулы, в то время как аминокислоты, для которых контакт
с водой был энергетически невыгоден, скрывались во внутренней части.
Перуц и Кендрю заключили, что структура белка, то есть способ, которым цепочка аминокислот свернута в трехмерную структуру, определялась
последовательностью аминокислот в цепи.
В 1966 году Д. С. Филлипс и его сотрудники в Королевском институте
в Лондоне открыли кристаллографическую структуру фермента лизоцима
(белка яичного белка, который ломает стенки клеток некоторых бактерий).
И снова оказалась, что структура представляет собой длинную цепочку
аминокислот, свернутых в приблизительно шаровидную форму. Аминокислоты с гидрофильными группами были расположены на внешней стороне,
в контакте с водой, в то время как гидрофобные группы располагались во
внутренней части. Структура лизоцимы ясно демонстрировала активный
участок, где молекулы сахара стенок клеток бактерий вовлекались в ротоподобное отверстие и захватывались электростатическими силами, так что
связи между молекулами сахара могли легко разрушиться.
Тем временем в Кембриджском университете Фредерик Сангер развивал методы для обнаружения точной последовательности аминокислот
в белковой цепочке. В 1945 году он обнаружил соединение (2, 4-динитрофторбензола), которое прикрепляет себя предпочтительно к одному концу
цепочки аминокислот. Сангер разделил цепь на отдельные аминокислоты
и определил, которая из них соединялась с его реактивом. Применяя эту
процедуру к фрагментам больших цепей много раз, Сангер смог вывести последовательность аминокислот в сложных белках. В 1953 году он
опубликовал последовательность инсулина, что позволило в 1964 году его
синтезировать.
Начали проясняться структура белков и их биологическая роль. Клетка
млекопитающего производит порядка 10 000 различных белков. Все ферменты — белки, и большинство белков — ферменты — то есть они являются
катализаторами для реакций, включающих другие биологические молекулы.
Все белки построены из цепочкообразных полимеров, мономерными
звеньями которых являются следующие двадцать аминокислот: глицин,
анилин, валин, изолейцин, лейцин, серин, треонин, пролин, аспарагиновая
кислота, глутаминовая кислота (аминокислота), лизин, аргинин, аспарагин,
глутамин, цистеин, метионин, триптофан, фенилаланин, тирозин и хисти-

58

ГЛАВА 3

дин. Эти отдельные аминокислотные мономеры могут быть связаны вместе
в полимер (называемый полипептидом) в любом порядке — следовательно, огромным числом вариантов. В таком полипептиде основой является
цепочка атомов углерода и азота вида . . . -C-C-N-C-C-N-C-C-N- . . . и так
далее. Повторяющееся звено -C-C-N- является общим для всех аминокислот. Их индивидуальность определяется различием боковых групп, которые
прикреплены к универсальной группе -C-C-N-.
Некоторые белки, подобно гемоглобину, содержат атомы металлов, которые могут быть окисленными или восстановленными, по мере того как
белок исполняет свою биологическую функцию. Другие белки, подобно лизоциму, не содержат никаких металлических атомов, но вместо этого обязаны своей биологической активности активному участку на поверхности
молекулы белка.
В 1909 году английский врач Арчибальд Гаррод предложил гипотезу
«один ген — один белок». По его мнению, наследственные болезни вызываются отсутствием определенных ферментов. Согласно гипотезе Гаррода,
повреждение гена приводит к дефектному синтезу соответствующего фермента, а неполноценный фермент в конечном счете приводит к признакам
наследственной болезни.
В 1940-х годах гипотеза Гаррода была подтверждена экспериментами на плесени Neurospora, выполненными в Стэнфордском университете
Джорджем Бидлем и Эдвардом Татумом. Они показали, что мутантные
штаммы плесени растут, как правило, нормально, при условии наличия
в их диете определенных дополнительных питательных веществ. Потребность в этих диетических добавках могла быть в каждом случае связана
с недостатком определенного фермента в штаммах мутанта. Линус Паулинг позже распространил эти идеи на генетику человека, показав, что
наследственная болезнь — серповидно-клеточная анемия — возникает из-за
дефекта в биосинтезе гемоглобина.

РНК и рибосомы
С тех пор как стало известно, что ДНК несет генетическое сообщение,
закодированное в последовательности из четырех нуклеотических оснований — A, T, G и C — и что белки состоят из определенных последовательностей из двадцати аминокислот, логично было предположить, что аминокислотная последовательность в белке определяется основной последовательностью ДНК. Информация так или иначе должна была читаться из ДНК
и использоваться в биосинтезе белка.

МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ

И ЭВОЛЮЦИЯ

59

Рис. 3.1. Информация, закодированная в молекулах ДНК в ядре клетки, переписывается в молекулы иРНК. Информационные молекулы РНК в свою очередь обеспечивают информацией аминокислотные последовательности при синтезе белка

Было известно, что кроме ДНК клетки также содержат подобный, но
не совсем идентичный полинуклеотид, называемый рибонуклеиновой кислотой (РНК). Было также известно, что сахарно-фосфатный остов РНК
немного отличается от основы ДНК, и в РНК нуклеотид тимин (T) заменен химически подобным нуклеотидом, урацилом (U). Кроме того, в то
время как ДНК была обнаружена только в ядрах клетки, РНК находилась
как в ядре клетки, так и в цитоплазме клеток, где происходит синтез белка.
Накопленные факты указывали на то, что генетическая информация сначала переписывается из ДНК в РНК, а впоследствии переводится из РНК
в аминокислотную последовательность белков.
Сначала считали, что РНК могла бы действовать как непосредственный
шаблон, к которому были присоединены успешные аминокислоты. Однако

60

ГЛАВА 3

подходящую химическую дополнительность найти не смогли, и поэтому
в 1955 году Фрэнсис Крик предположил, что аминокислоты сначала связываются с молекулой-адаптером, которая позже связывается с РНК.
В 1956 году Джордж Эмиль Паладе из Рокфеллеровского института использовал методы электронной микроскопии для того, чтобы исследовать
внутриклеточные частицы, богатые РНК (рибосомы). Как было установлено, рибосомы состоят из двух субъединиц — меньшей с молекулярным
весом, равным весуодного миллиона атомов водорода, и большей субъединицы весом в два раза большим, чем у малой.
С помощью метода меченых радиоктивных атомов было показано, что
недавно синтезированная молекула белка временно прикрепляется к рибосоме, но ни одна из двух субъединиц рибосомы, по-видимому, не действует
как шаблон для синтеза белка. Вместо этого, как обнаружили Паладе и его
коллеги, генетическую информацию несет от ДНК к рибосоме информационная молекула РНК (иРНК).

Рис. 3.2. иРНК проходит через рибосому подобно тому, как компьютерная перфолента проходит через перфоратор

МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ

И ЭВОЛЮЦИЯ

61

Электронная микроскопия показала, что иРНК проходит через рибосому подобно тому, как компьютерная перфолента проходит через перфоратор.
Было найдено, что молекулы адаптера, существование которых постулировал Крик, были меньше молекул иРНК, и им дали название «транспортные
РНК» (тРНК). Было показано, что, когда молекула иРНК проходит через
рибосому, к растущей белковой цепи добавляются аминокислоты, прикрепленные к дополнительным молекулам адаптера тРНК. Таким образом, взаимоотношения между ДНК, РНК, белками и более мелкими молекулами
клетки оказались иерархическими: ДНК клетки управляет ее белками (посредством РНК), а белки управляют синтезом и метаболизмом более мелких
молекул.

Рис. 3.3. Этот рисунок показывает аспартиновую кислоту, остаток (R) которой является гидрофильным в противоположность аланину, остаток которой — гидрофобный

Генетический код
В 1955 году Северо Очоа из Нью-Йоркского университета выделил
бактериальный фермент (РНК полимеразу), который был способен присо-

62

ГЛАВА 3

единяться к нуклеотидам A, G, U и C так, чтобы они стали молекулярной
цепочкой РНК. Годом позднее это достижение было повторено для ДНК
Артуром Корнбергом.
С помощью этого фермента Очоа стало возможным синтезировать молекулы РНК, содержащие только один нуклеотид — например, можно соединить молекулы урацила в цепочку рибонуклеиновой кислоты . . . -U-U-U-UU-U- . . . В 1961 году Маршалл Ниренберг и Гейнрих Матцаи использовали
синтетическую поли-U в качестве информационной РНК при синтезе белка,
и они обнаружили, что синтезировался только полифенилаланин. В том же
самом году Сидней Бреннер и Фрэнсис Крик сообщили о серии экспериментов с мутантами молекулярных цепочек бактериофака T4. Эксперименты
Бреннера и Крика показали, что всякий раз, когда мутации добавляли или
удаляли одну или две пары оснований, белки, произведенные мутантами,
сильно отклонялись от нормы и были недееспособными. Однако, когда мутация добавляла или удаляла три пары оснований, белки часто оставались
функциональными. Бреннер и Крик пришли к заключению, что генетический язык имеет трехбуквенные слова (кодоны). С четырьмя различными
«буквами» — A, T, G и C — это дает шестьдесят четыре возможных кодона — более чем достаточно для определения двадцати различных аминокислот.
Таблица 3.1. Генетический код
TTT=Phe
TTC=Phe
TTA=Leu
TTG=Leu
CTT=Leu
CTC=Leu
CTA=Leu
CTG=Leu
ATT=Ile
ATC=Ile
ATA=Ile
ATG=Met
GTT=Val
GTC=Val
GTA=Val
GTG=Val

TCT=Ser
TCC=Ser
TCA=Ser
TCG=Ser
CCT=Pro
CCC=Pro
CCA=Pro
CCG=Pro
ACT=Thr
ACC=Thr
ACA=Thr
ACG=Thr
GCT=Ala
GCC=Ala
GCA=Ala
GCG=Ala

TAT=Tyr
TAC=Tyr
TAA=Ter
TAG=Ter
CAT=His
CAC=His
CAA=Gln
CAG=Gln
AAT=Asn
AAC=Asn
AAA=Lys
AAG=Lys
GAT=Asp
GAC=Asp
GAA=Glu
GAG=Glu

TGT=Cys
TGC=Cys
TGA=Ter
TGG=Trp
CGT=Arg
CGC=Arg
CGA=Arg
CGG=Arg
AGT=Ser
AGC=Ser
AGA=Arg
AGG=Arg
GGT=Gly
GGC=Gly
GGA=Gly
GGG=Gly

МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ

И ЭВОЛЮЦИЯ

63

В свете экспериментов с бактериофагами Бреннера и Крика Ниренберг
и Матцаи заключили, что генетический код для фенилаланина — UUU в РНК
и TTT в ДНК.
Оставшиеся слова в генетическом коде были открыты Х. Гобиндом
Хорана из Висконсинского университета, который использовал при синтезе белка другие последовательности иРНК (такие как GUGUGU . . . ,
AAGAAGAAG . . . и GUUGUUGUU . . . ).
К 1966 году полный генетический код, определяющий аминокислоты
в терминах последовательностей с тремя основаниями, стал известен. Было
обнаружено, что код у всех известных видов был один и тот же, независимо от того, насколько сильно они различались по виду, и это показало,
что вся жизнь на земле принадлежит одному семейству, как это и было
постулировано Дарвином.

Генная инженерия
В 1970 году Гамильтон Смит из университета Джона Хопкинса обнаружил, что, когда бактерия Haemophilus inuenzae подвергается нападению
бактериофага (вируса, паразитирующего на бактериях), она может защититься, разрушая ДНК бактериофага. Следуя этому наблюдению, он ввел
ДНК, взятую у бактерии E. coli в H. inuenzae. И снова чужая ДНК была
разрушена.
Смит фактически открыл первый из класса бактериальных ферментов,
которые стали называться «рестрикционные ферменты» или «рестрикционные нуклеазы». Впоследствии была обнаружена почти сотня других рестрикционных ферментов, и каждый обрезал ДНК в определенном месте
последовательности оснований. Коллега Смита, Дэниел Натанс, использовал рестрикционные ферменты Hin dII и Hin dIII, чтобы произвести первую
«рестрикционную карту» для ДНК вируса.
В 1971 и 1972 годах Поль Берг и его сотрудники Питер Лоббан, Дэйл
Кайзер и Дэвид Джексон из Стэнфордского университета разработали методы добавления связных концов к фрагментам ДНК. Берг и его группа использовали фермент из вилочковый железы теленка, терминальную трансферазу, чтобы добавить сегменты отдельной короткой полинуклеотидной
цепочки к фрагментам ДНК. Например, если они добавляли сегмент цепочки AAAA к одному фрагменту, а TTTT к другому, то, когда фрагменты
помещались вместе, два конца самопроизвольно соединялись. Таким образом Поль Берг и его группа произвели первую рекомбинацию молекулы
ДНК.

64

ГЛАВА 3

Оказалось, что рестрикционный фермент Eco RI, выделенный из бактерии E. coli, распознавал образец — GAATTC — в одной цепочке молекулы
ДНК и дополнительный образец — CTTAAG — в другой цепочке. Вместо
обрезания обеих цепочек в середине последовательности с шестью основаниями, Eco RI обрезал обе цепочки между G и A. Таким образом, каждая
сторона отрезка была оставлена с «липким концом» — сегментом цепочки
из пяти оснований, прикрепленных к остатку от двойной цепочки молекулы
ДНК.
В 1972 году Джанет Мерц и Рон Дэвис, работавшие в Стэнфордском
университете, продемонстрировали, что цепочки ДНК, обрезанные Eco RI,
могли быть воссоединены посредством другого фермента — ДНК лигазы.
Более важно, что, когда цепочки ДНК из двух различных источников, обрезались Eco RI, липкий конец одного фрагмента мог образовать самопроизвольную временную связь с липким концом другого фрагмента. Связь
могла быть сделана постоянной с помощью добавления ДНК лигазы, даже когда фрагменты прибывали из различных источников. Таким образом,
фрагменты ДНК от различных организмов могли быть соединены вместе.
Бактерии принадлежат классу организмов (прокариотов), чьи клетки не
имеют ядра. Вместо этого бактериальная хромосома ДНК закручена в большую петлю. В начале 1950-х годов Джошуа Ледерберг открыл, что бактерии
могут обмениваться генетической информацией. Он обнаружил, что часто
обменивающийся элемент, F-фактор (который обеспечивает рождаемость2 ),
не был связан с другими бактериальными генами, и ученый заключил, что
ДНК F-фактора физически не была частью главной бактериальной хромосомы. В 1952 году Ледерберг придумал слово «плазмида», чтобы обозначить
любую генетическую систему с лишней хромосомой.
В 1959 году в Японии было обнаружено, что бактерии могут обмениваться генами устойчивости к антибиотикам, и эти гены назвали «R-генами». По всей видимости, подобно F-генам R-гены не являются частью
главной петли бактериальных ДНК.
Ввиду медицинского значения этого открытия к R-фактору было привлечено большое внимание. Было выяснено, что они являются плазмидами — маленькими кольцевыми молекулами ДНК, — существующими внутри
бактериальных клеток, но не прикрепленными к бактериальной хромосоме.
Вообще, дальнейшее изучение показало, что от одного до трех процентов
бактериальной генетической информации переносят плазмиды, которыми
свободно могут обмениваться даже различные виды бактерий.
2 На самом деле бактериальная клетка делится сама по себе и без F-фактора. F-фактор
необходим для того, чтобы был возможен обмен генетической информацией между клетками.
Иногда F-фактор называют половым фактором. — Прим. ред.

МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ

И ЭВОЛЮЦИЯ

65

По словам микробиолога Ричарда Новика: «Оценка роли плазмид произвела довольно драматическое изменение во взглядах биологов на генетику. Традиционное представление состояло в том, что генетическая структура
видов была примерно одинаковой для различных клеток и была постоянной
на протяжении длительных периодов времени. Теперь существенная часть
генетических характеристик считаются вариативными (представленными
в одних клетках или молекулярных цепочках и отсутствующими в других),
лабильными (подверженными частой потере или приобретению) и мобильными — все потому, что эти черты связаны с плазмидами либо другими
нетипичными генетическими системами».
В 1973 году Герберт Бойер, Стэнли Коэн и их сотрудники из Стенфордского университета и Калифорнийского университета провели эксперименты, в которых они вставили чужеродные сегменты ДНК, обрезанные Eco RI,
в плазмиды (также обрезанные Eco RI). Затем они запечатали плазмидные
петли лигазой ДНК. Наконец, бактерии были инфицированы плазмидами со
сращенными генами. Результатом стал новый штамм бактерий, способный
к созданию дополнительного белка, закодированного с помощью чужеродного сегмента ДНК, сращенного в плазмиды.
Коэн и Бойер использовали плазмиды, содержащие ген сопротивления
антибиотикам, так, чтобы несколько бактерий со сращенными генами могли быть отобраны из большой популяции посредством очистки культуры
с помощью антибиотиков. Отобранные бактерии, содержащие как устойчивые к антибиотикам маркеры, так и чужеродные ДНК, затем могли быть
размножены в больших количествах, и таким образом можно «клонировать» чужеродные гены. Бактерии со сращенными генами были химерами,
содержащими гены двух различных видов.
Новые методы рекомбинации ДНК, предложенные Бергом, Коэном
и Бойером, имели революционное значение: стало возможным получать
множество копий данного сегмента ДНК, так что можно было определять
последовательность его оснований. С помощью методов прямого секвенирования (определения последовательности нуклеотидов) ДНК, развитых
Фредериком Сангером и Уолтером Гильбертом, стали возможны новые методы клонирования для составления генетических карт и программирования
генов.
Так как могли быть созданы новые бактериальные штаммы, содержащие гены других видов, стало возможно произвести любой белок клонированием соответствующего гена. Белки, важные для медицинских целей,
могли быть произведены в необходимых количествах. Таким образом, был
открыт путь для производства человеческого инсулина, интерферона, сыворотки альбумина, генов свертываемости крови, вакцины и белковых гормо-

66

ГЛАВА 3

нов, таких как АКТГ, гормонов человеческого роста и лютеинизирующих
гормонов.
Также стало возможным производить ферменты как сельскохозяйственного назначения, так и для индустрии, клонируя бактерии со вставленными
генами. Так как ферменты, катализирующие реакции с участием малых
молекул, закодированы в генах, стало возможным получение продуцентов
малых молекул (например витаминов) с помощью клонирования генов.
Вскоре было обнаружено, что возможность создания новых, трансгенных организмов не ограничена бактериями. Клонирование генов было
также выполнено у высших растений, животных и грибов. Было обнаружено, что бактерия Agrobacterium tumefaciens содержит опухолеобразующий
плазмид (Ti-плазмид, от англ. tumor-inducing), способный проникать в клетки растения и вызывать корневой рак. Гены, клонированные в Ti-плазмид,
весьма часто включались в хромосому растения и впоследствии устойчиво
наследовались по менделевскому закону.
Введением чужеродной ДНК в эмбриональные стволовые клетки (ЭСК)
были созданы трансгенные животные. Затем ЭСК с клонированным геном
отбирались, выращивались и вводились в бластоцисту, которая впоследствии внедрялась в кормилицу. Получившихся в результате животных-химер размножали и отбирали устойчивые трансгенные линии.
Таким образом, впервые люди достигли прямого контроля над процессом эволюции. Получение новых растений и животных путем селекционного разведения не ново — это один из самых старых методов цивилизации.
Однако степень, точность и скорость вмешательства, которую сделала возможной рекомбинация ДНК, были совершенно новыми. В 1970-х годах
стало возможным смешивать генетические наборы различных видов: гены мышей и людей могли быть соединены вместе в новые, искусственные
формы жизни!

Полимеразная цепная реакция
Однажды в начале 1980-х годов американский специалист в области
молекулярной биологии Кэри Мюллис ехал в свой дом в горах со своей
подругой. Поездка была длинная, и, чтобы провести время, Кэри Мюллис
снова и снова возвращался в своих мыслях к задаче, которая его беспокоила: он работал на биотехнологическую калифорнийскую фирму и, подобно многим другим молекулярным биологам, бился над проблемой анализа
очень маленьких ДНК. Мюллиз понимал, что было бы желательно иметь
высокочувствительный способ репликации данного сегмента ДНК — метод,

МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ

И ЭВОЛЮЦИЯ

67

намного более чувствительный, чем клонирование. Поскольку он добирался
через Калифорнийские горы, он рассмотрел множество вариантов достижения этой цели, отклоняя один метод за другим как невыполнимый. Наконец
решение было найдено и оказалось настолько простым, что он едва мог
поверить, что был первым, кто додумался до этого. Он был так возбужден,
что немедленно остановился у обочины дороги и разбудил свою спящую
подругу, чтобы сообщить ей о своей идее. Хотя его подруга и не была
в полном восторге от того, что ее разбудили ради лекции по биохимии, тем
не менее Кэри Мюллис фактически изобрел метод, который был предназначен для того, чтобы революционизировать технологию ДНК: полимеразную
цепную реакцию (ПЦР)3 .
Метод состоял в следующем. Начать с анализа маленького образца
геномной ДНК. (Образец может быть чрезвычайно маленьким — всего
несколько оснований.) Нагреть образец до 95◦ C, чтобы разделить двойную переплетенную молекулу ДНК на две отдельные молекулярные цепочки. Предположим, что на длинной молекуле ДНК находится целевой сегмент, который и необходимо размножить. Если целевой сегмент начинается
с известной последовательности оснований на одной цепочке и кончается
известной последовательностью на дополнительной цепочке, тогда добавляются синтетические «праймеры» олигонуклеотидов4 с этими известными
последовательностями начал и окончаний. Затем температура понижается
до 50–60◦ C и при пониженной температуре «начальный» праймер прикрепляется к одной цепочке ДНК в начале целевого сегмента, в то время как
«конечный» праймер прикрепляется к дополнительной цепочке в другой
конец целевого сегмента. Затем добавляется полимераза (фермент, который помогает формированию двойной цепи ДНК) одновременно с подачей нуклеотидов. На каждой из первоначальных фрагментов одноцепочной
ДНК с помощью полимеразы собирается новая дополнительная молекулярная цепь. Затем температура снова поднимается до 95 ◦ C для того, чтобы двойная цепь ДНК разделилась на одиночные цепи, и цикл повторяется.
В ранних версиях техники ПЦР полимераза разрушалась с помощью
высокой температуры и для каждого цикла необходимо было добавлять
новую полимеразу. Однако было обнаружено, что полимераза бактерии
Thermus aquaticus способна выдерживать высокую температуру. (Thermus
aquaticus живет в горячих источниках.) Это открытие очень упростило
3 Вспышку озарения пришлось ждать долго, но еще по крайней мере шесть месяцев упорной работы были необходимы, прежде чем Мюллис и его коллеги смогли воплотить идею
в действительность.
4 Короткие сегменты ДНК, состоящие из одной цепи.

68

ГЛАВА 3

ПЦР-технику. Температура могла просто циклично изменяться между высокими и низкими значениями, и с каждым циклом популяция целевого
сегмента удваивалась, концентрации примеров, деоксинуклеотидов и полимеразы оставались постоянными.
После нескольких циклов ПЦР-реакции копии копий начинают преобладать над копиями оригинала геномной ДНК. Эти копии копий имеют
стандартную длину, всегда начинаются на одном конце цепи с начального праймера и заканчиваются на цепочке с дополнительностью конечного
праймера.
В зависимости от длины олигонуклеотидных праймеров возможны два
главных варианта ПЦР-техники: если, например, тринуклеотиды используются как начальный и конечный праймеры, то можно ожидать, что они
будут соответствовать геномной ДНК во многих точках. В этом случае
после множества ПЦР-циклов будут расти популяции многих различных
сегментов. В каждой популяции, однако, длина копируемого сегмента будет стандартной из-за преобладания копий копий. Когда результирующий
раствор будет помещен на влажную часть бумаги или геля и подвергнут действию электрического тока (электрофорез), популяции с различными молекулярными весами начнут разделяться, каждая популяция предстанет в виде
полосы. Полосы являются профилями исходной геномной ДНК, и этот вариант ПЦР-техники может использоваться для изучения эволюции, с целью
определения степени подобия геномных ДНК двух видов.
С другой стороны, если олигонуклеотидные праймеры содержат 20 нуклеотидов, они будут совершенно уникальными и будут вступать в связь
только со специальной целевой последовательностью геномной ДНК. Результатом ПЦР-реакции тогда будет единственная популяция, содержащая
только выбранный целевой сегмент. ПЦР-реакцию можно считать автокаталитической, а автокаталитические системы, как мы увидим в следующем
параграфе, играют важную роль в современных теориях происхождения
жизни.

Теории химической эволюции, предшествовавшей
зарождению жизни
Чарльз Дарвин рассматривал возможность эры химической эволюции,
предшествующей возникновению жизни, но он посчитал эту идею слишком
умозрительной, чтобы включать в издаваемые статьи и книги. Однако в феврале 1871 года он написал письмо другу сэру Джозефу Хукеру, содержащее
следующие слова:

МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ

И ЭВОЛЮЦИЯ

69

«Часто говорят, что сегодня представлены все когда-либо существовавшие условия для появления первого живого организма. Но если (и какое
большое если!) мы смогли бы представить, что в некоем теплом небольшом
водоеме со всеми видами аммиака и фосфорными солями, светом, высокой
температурой, электричеством и т. д. образовались белковые составляющие,
готовые к еще более сложным изменениям, то на сегодняшний день такое
вещество было бы немедленно проглочено или поглощено, не имея ни малейшей возможности для образования живых существ».
Последнее письмо, которое Дарвин, как известно, продиктовал и подписал перед своей смертью в 1882 году, также показывает, что он размышлял над этой проблемой. «Вы выразили весьма правильно мои представления, — писал Дарвин, — когда сказали, что я преднамеренно оставил вопрос
о происхождении жизни без рассмотрения как являющийся при существующем состоянии наших знаний в общем ultra vires, а я имел дело только
со способами наследования. Я столкнулся с отсутствием заслуживающих
доверия доказательств в пользу так называемого самопроизвольного зарождения. (Однако) я уверен, что где-то заявил (но не могу найти место, где),
что принцип непрерывности предполагает, чтобы закон жизни в будущем
предстал как часть или следствие некоторого общего закона . . . »
Современные исследователи, приступив к исследованию этого вопроса
с того места, где остановился Дарвин, пролили некоторый свет на проблему химической эволюции, предшествовавшей зарождению жизни. В 1930-х
годах Дж. Б. С. Халдейн в Англии и А. И. Опарин в России выдвинули теории, включающие эру химической эволюции, предшествующую появлению
живых организмов. В 1924 году Опарин издал брошюру о происхождении
жизни. Дополненное издание этой брошюры было переведено на английский язык и появилось в 1936 году на правах книги «Происхождение жизни
на Земле». В этой книге Опарин указывал, что в то время когда зародилась
жизнь, условия на Земле, по всей видимости, значительно отличались от
сегодняшних: атмосфера, вероятно, содержала крайне незначительное количество свободного кислорода, так как свободный кислород производится
фотосинтезом, которого еще не существовало. С другой стороны, он приводил доводы, что, вероятно, в земной первобытной атмосфере имелось большое количество метана и аммиака5 . Таким образом, до появления жизни
Земля, вероятно, имела скорее восстановительную атмосферу, чем окислительную. Опарин считал, что высокоэнергетические молекулы могли постепенно образовываться под действием солнечного света. На современной
5 Сегодня считается, что главными составляющими первобытной атмосферы были углекислый газ, вода, азот и немного метана.

70

ГЛАВА 3

Земле высокоэнергетические молекулы быстро захватываются бактериями,
но до возникновения жизни такие молекулы могли накапливаться, поскольку не было живых организмов, способных использовать их в качестве пищи.
(Это наблюдение аналогично замечанию, сделанному Дарвином в письме
1871 года Хукеру.)
Первая экспериментальная работа в этой области имела место в 1950 году в лаборатории Мелвина Калвина из Калифорнийского университета,
Беркли. Калвин и его сотрудники хотели проверить экспериментально, могли ли в первобытной земной атмосфере появиться молекулы, которые являются строительными блоками живых организмов. Энергия, необходимая
для совершения этих преобразований, по их мнению, обеспечивалась вулканизмом, радиоактивным распадом, ультрафиолетовой радиацией, метеоритными дождями или разрядами молний.
Полагают, что возраст Земли приблизительно составляет 4.6 миллиарда лет. В то время, когда Калвин и его коллеги выполняли эксперименты,
считалось, что примитивная атмосфера Земли состояла прежде всего из
водорода, воды, аммиака, метана и угарного газа, с небольшим количеством углекислого газа. Как полагали, первоначально в первобытной атмосфере было представлено большое количество водорода, но с течением
времени он постепенно терялся, так как гравитация Земли слишком слаба, чтобы эффективно удержать такие легкие и быстро перемещающиеся
молекулы. Однако Калвин и его группа считали, что присутствует вполне
достаточно водорода для того, чтобы он действовал как восстановитель.
В экспериментах 1950 года они подвергли бомбардировке быстрыми частицами берклеевского циклотрона смесь водорода и диоксида углерода
с каталитическим количеством Fe2+ . Их эксперименты закончились большим выходом муравьиной кислоты и умеренным выходом формальдегида.
(Быстрые частицы циклотрона были предназначены для того, чтобы моделировать поступление энергии от радиоактивного распада на первобытной
Земле.)
Двумя годами позже Стэнли Миллер, работавший в лаборатории Гарольда Юри Чикагского университета, выполнил намного более чистый
эксперимент того же самого типа. В эксперименте Миллера смесь газов метана, аммиака, воды и водорода подвергалась энергетическому воздействию
электрического разряда. Аппарат Миллера был разработан так, чтобы газы непрерывно циркулировали, проходя сначала через искровую камеру,
затем через водную ловушку, которая удаляла нелетучие растворимые в воде продукты, затем возвращались обратно в искровую камеру и так далее.
Результирующие продукты реакции показаны как функция времени на рисунке 3.5.

МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ

И ЭВОЛЮЦИЯ

71

Рис. 3.4. Аппарат Миллера

Эксперимент Миллера – Юри произвел многие из строительных блоков
живых организмов, включая глицин, гликолевую кислоту, саркозин, аланин,
молочную кислоту, N-метилаланин, β-аланин, янтарную кислоту, аспарагиновую кислоту, глутаминовую кислоту, иминодиацетиновую кислоту, иминоацетиновую-пропионовую кислоту, муравьиную кислоту, уксусную кислоту, пропионовую кислоту, мочевину и мочевина N-метиловую мочевину6 .
Другим главным продуктом реакции был цианид водорода, значение которого как источника энергии в химической эволюции было позднее отмечено
Кэлвином.
Эксперимент Миллера – Юри был повторен и расширен цейлонско-американским биохимиком Сирилом Поннамперумом и американским специалистом по планетарной атмосфере Карлом Саганом. Они показали, что при
6 Химическая реакция, ведущая к формированию аминокислот, которую наблюдал Миллер,
была, несомненно, синтезом Штреккера: HCN+NH3 +RC=O+H2 O→ RC (NH2 ) COOH.

72

ГЛАВА 3

Рис. 3.5. Продукты реакции как функция времени в эксперименте Миллера – Юри

наличии фосфора в дополнение к аминокислотам эксперимент Миллера –
Юри производит не только нуклеиновые кислоты, соединяющиеся вместе
для образования ДНК, но также и высокоэнергетическую молекулу АТФ
(аденозинтрифосфат). АТФ чрезвычайно важна в биохимии, так как это —
универсальное топливо, которое приводит в движение химические реакции
внутри современных живых организмов.
Дальнейшие разновидности эксперимента Миллера – Юри были выполнены Сиднеем Фоксом и его сотрудниками из Майамского университета. Фокс и его группа показали, что аминокислоты могут синтезироваться из первобытной атмосферы посредством поступления тепловой энергии
и что в присутствии фосфатных эфиров аминокислоты могут термически
соединяться вместе, чтобы формировать полипептиды. Однако некоторые
из пептидов, произведенных таким образом, были связаны крестообразно
и, следовательно, не представляли биологического интереса.
В 1969 году Мелвин Кэлвин опубликовал важную книгу, озаглавленную
«Химическая эволюция: молекулярная эволюция и возникновение живых систем на Земле и в других местах». В этой книге Кэлвин рассмотрел работу

МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ

И ЭВОЛЮЦИЯ

73

геохимиков, показавшую присутствие в чрезвычайно древних формированиях скал молекул, которые мы обычно считаем продуктами только живых
организмов. Затем он обсудил эксперименты типа Миллера – Юри — эксперименты, моделирующие первый шаг химической эволюции. Согласно
Кэлвину, в первобытном океане, вероятно, в умеренных концентрациях были представлены не только аминокислоты, но также и основания аденина,
тимина, гуанина, цитозина и урацила, а также различные сахара, произведенные в примитивной атмосфере существовавшими источниками энергии
и не разрушенные по той причине, что не существовало никаких организмов.
Следующими этапами, согласно Кэлвину, были реакции обезвоживания, в которых строительные блоки соединялись вместе в пептиды, полинуклеотиды, липиды и порфирины. Такие реакции обезвоживания развиваются в направлении термодинамического возрастания. В современных организмах они управляются универсальными источниками энергии,
высокоэнергетическими фосфатными связями аденозинтрифосфата (АТФ).
В поисках вещества, представленного в первобытном океане, которое могло
бы управлять обезвоживанием, Кэлвин и его коллеги экспериментировали
с цианидом водорода (HC≡N), и по результатам своих экспериментов они
сделали вывод, что энергия, заключенная в тройных связях углеродистого
азота (HC≡N), действительно могла приводить в движение реакции обезвоживания, необходимые для полимеризации основных строительных блоков.
Однако дальнейшая работа показала невозможность производства пептидов
из смесей цианидов.
В «Химической эволюции» Кэлвин представил концепцию автокатализа
в качестве механизма молекулярного отбора, аналогичного естественному
отбору в биологической эволюции. Кэлвин предположил, что в древних океанах имелось несколько молекул, которые могли катализировать разложение
высокоэнергетических молекул на более простые продукты. Согласно гипотезе Кэлвина, некоторые из этих реакций сами производили большую часть
катализатора. Другими словами, в некоторых случаях катализатор не только разлагал высокоэнергитические молекулы на более простые продукты,
но также и катализировал их собственный синтез. Эти автокатализаторы,
согласно Кэлвину, были первыми системами, которые можно расценивать
как живые организмы. Они не только «питались» высокоэнергитическими
молекулами, но также и воспроизводились, то есть катализировали синтез
молекул, идентичных себе.
Автокатализ ведет к своего рода молекулярному естественному отбору,
при котором молекулы-предшественники и высокоэнергетические молекулы играют роль «пищи», а автокаталитические системы конкурируют друг

74

ГЛАВА 3

с другом за источники питания. В картине молекулярной эволюции Кэлвина
наиболее эффективные автокаталитические системы выигрывали это соревнование полностью по Дарвину. Эти более эффективные автокатализаторы
самовоспроизводились быстрее и конкурировали более успешно в борьбе за
молекулы-предшественники и за высокоэнергетические молекулы. Любое
случайное изменение в направлении большей эффективности распространялось естественным отбором.
Что представляли собой эти ранние автокаталитические системы, предшественники жизни? Кэлвин предложил несколько независимых линий химической эволюции, которые позже, по его убеждению, слились. Согласно
его представлениям, полинуклеотиды, полипептиды, и металлопорфирины
первоначально имели независимые линии химической эволюции. Позже,
доказывал он, случайный союз этих независимых автокатализаторов показал себя еще более эффективной автокаталитической системой.
В своей книге он показал, что «автокатализ» является, возможно, слишком сильным словом. Возможно, вместо этого стоит говорить «рефлексивный катализ», когда молекула не обязательно катализирует синтез себя, но,
возможно, только синтез предшественника. Подобно автокатализу, рефлексивный катализ способен демонстрировать дарвиновский отбор.
Биолог-теоретик Стюарт Кауффман, работающий в институте в Санта-Фе, построил компьютерные модели того способа, которым компоненты
сложных систем рефлексивных катализаторов могли бы связаться вместе.
Модели Кауффмана демонстрируют удивительную тенденцию к упорядоченному поведению, даже когда связи запрограммированы случайным образом.
В 1967 и 1968 годах С. Воуз, Ф. Х. С. Крик и Л. Е. Оргел предположили,
что, возможно, до эры, когда ДНК, РНК и белки объединились вместе,
образовав сложную самовоспроизводящуюся систему, существовал период
химической эволюции, включающий только РНК. В начале 1980-х годов эта
картина «мира РНК» была подкреплена открытием (Томас Р. Сеч и Сидней
Альтман) молекул РНК, имеющих каталитическую активность.
В связи с автокаталитическими системами стоит вспомнить о полимеразной цепной реакции, которую мы обсуждали выше. Целевой сегмент
ДНК и полимеразы вместе образуют автокаталитическую систему. «Пищевыми» молекулами являются отдельные нуклеотиды в растворе. В ПЦР-системе сегмент ДНК воспроизводит себя с чрезвычайно высокой степенью
точности. Возможно, кто-то спросит, могут ли системы, подобные ПЦР,
находиться среди предшественников живых организмов. Циклические изменения температуры, необходимые для процесса, могут быть обеспечены
цикличностью подачи воды через гидротермальную систему. Имеются убе-

МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ

И ЭВОЛЮЦИЯ

75

дительные свидетельства того, что горячие источники и подводные гидротермальные течения, возможно, могли играть важную роль в химической
эволюции, приведшей к возникновению жизни. Мы обсудим эти свидетельства в следующем параграфе.
На протяжении всего обсуждения теорий химической эволюции и экспериментов, проведенных в поддержку этих теорий, энергия играла центральную роль. Ни одно из преобразований, обсуждавшихся выше, не могло
иметь место без источника энергии, или, более точно, они не могли иметь
место без источника свободной энергии. В главе 4 мы обсудим подробно
причину того, почему свободная энергия играет центральную роль не только в происхождении жизни, но также и в продолжении жизни. Мы увидим,
что имеется связь между свободной энергией и информацией и что содержащая информацию свободная энергия необходима для создания высокой
степени порядка, являющегося характерным для жизни.

Молекулярное свидетельство, устанавливающее
генеалогические деревья эволюции
Начиная с 1970-х годов для исследования эволюционных деревьев стали использоваться мощные методы программирования, разработанные Сангером и другими. Эволюционную близость или удаленность двух организмов можно оценить по степени похожести аминокислотных последовательностей их белков и также сравнивая последовательности оснований их ДНК
и РНК. Одно из первых исследований такого рода было сделано Р. Е. Диккерсоном и его коллегами, которые изучали аминокислотные последовательности в цитохроме C — белке очень древнего происхождения, который
вовлечен в «электронную передающую цепь» дыхательного метаболизма.
Некоторые результаты исследований Диккерсона показаны на рисунке 3.6.
Сравнение последовательностей оснований ДНК и РНК различных видов оказалось даже более мощным инструментом для установления эволюционных отношений. Рисунок 3.7 показывает универсальное филогенетическое дерево, установленное таким образом Ивабе, Воузом и их коллегами.7
На рисунке 3.7 все ныне живущие организмы разделены на три главные
группы — эукариоты, эубактерии и архебактерии. Карл Воуз, предложивший
эту классификацию на основе сравнения последовательностей, назвал эти
7 «Филогенез» означает «эволюционное развитие вида». «Онтогенез» означает «рост и развитие индивидуума через различные стадии, например, от оплодотворенного яйца до эмбриона
и так далее». Эрнст Хакель, последователь Дарвина XIX века, обнаружил, что во многих случаях «онтогенез повторяет филогенез».

76

ГЛАВА 3

Рис. 3.6. Эволюционные отношения, установленные Диккерсоном и коллегами сравнением аминокислотных последовательностей циклохрома C различных видов

группы (надцарства) «эукарии, бактерии и археи». Однако более широкое
распространение получили термины, показанные на рисунке заглавными
буквами. До работы по сравнению последовательностей РНК, которая была выполнена с рибосомами различных видов, не было понимания того,
что существует два типа бактерий, так сильно отличающихся друг от друга, что они должны классифицироваться как принадлежащие отдельным
группам. Один пример различия между архебактериями и эубактериями
состоит в том, что первые имеют клеточные мембраны, которые содержат

МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ

И ЭВОЛЮЦИЯ

77

Рис. 3.7. Этот рисунок показывает универсальное филогенетическое дерево, установленное работой Воуза, Ивабе и др. Гипертермофилы обозначены жирными линиями и жирным шрифтом

диэтилэфирные липиды, в то время как последние имеют в своих клеточных
мембранах сложноэфирные липиды. Из этих трех групп эубактерии и архебактерии — «прокариоты», то есть они являются одноклеточными организмами, не имеющими клеточного ядра. Большинство эукариотов, клетки
которых содержат ядро, являются также одноклеточными, за исключением
растений, грибов и животных.

78

ГЛАВА 3

Одна из наиболее интересных особенностей филогенетического дерева, изображенного на рисунке 3.7, состоит в том, что самые глубокие
ветви — организмы с самыми короткими родословными — все являются гипертермофилами, то есть они живут в чрезвычайно горячих окружающих
средах типа горячих источников или подводных гидротермальных течениях. Самые короткие ветви представляют наиболее выраженных гипертермофилов. Группа архебактерий, на рисунке обозначенная как (1), включает
Thermolum, Thermoproteus, Pyrobaculum, Pyrodictium, Desulfurococcus
и Sulfolobus — все гипотермофилы8 . Среди эубактерий две самых короткие
ветви — Aquifex и Thermatoga, и обе — гипертермофилы9 .
Филогенетическое доказательство существования гипертермофилов на
весьма ранних стадиях эволюции предоставляет поддержку предположению, выдвинутому в 1988 году немецким биохимиком Гюнтером Вочтерхаузером. Он предположил, что реакция формирования колчедана
FeS + H2 S → FeS2 + 2H+ + 2e− ,
происходящая спонтанно при высоких температурах, поставляет энергию,
необходимую для начала первой стадии химической эволюции, обеспечившей зарождение жизни. Вочтерхаузер отметил, что поверхность минерала
колчедан (FeS2 ) положительно заряжена, и он предположил, что, поскольку
непосредственные продукты реакций с углеродистым диоксидом отрицательно заряжены, они будут притягиваться к поверхности колчедана. Таким
образом, в модели Вочтерхаузера образование колчедана не только обеспечивает восстанавливающим средством, необходимым для реакции с углеродистым диоксидом, но поверхность колчедана также и помогает процессу.
Далее Вочтерхаузер предположил, что доисторический автокаталитический
цикл реакции с углеродистым диоксидом, который он представлял аналогичным восстановительному циклу лимонной кислоты, обнаруженному
в современных организмах, но со всеми восстанавливающими средствами,
замененными на FeS+H2 S, а также с активацией тиоэфира, замененной на
активацию тиокислоты, и карбонильными группами, замененными на тиоэнольные группы. Заинтересованный читатель может найти подробности
предположения Вочтерхаузера в его статье, которая имеется в списке дополнительной литературы в конце этой главы.
8 Группа (2) на рисунке 3.7 включает Methanothermus, которая является гипертермофилом, и Methanobacterium, которая не является. Группа (3) включает Archaeoglobus, которая является гипертермофилом, и Halococcus, Halobacterium, Methanoplanus, Methanospirilum
и Methanosarcina, которые не являются.
9 Термофилы — подгруппа большей группы экстремофилов.

МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ

И ЭВОЛЮЦИЯ

79

Таблица 3.2 показывает производящие энергию реакции, которые приводят в движение процессы метаболизма некоторых организмов, имеющих
весьма древнее эволюционное происхождение. Все реакции, показанные
в таблице, используют H2 , который мог поставляться залежами колчедана
в то время, когда развивались организмы. Все эти организмы являются литоавтотрофными — слово, которое требует некоторого объяснения: гетеротрофный организм — тот, который живет, поглощая высокоэнергитические
органические молекулы, присутствующие в его окружении. Наоборот, автотрофный организм способен обходиться без высокоэнергитических органических молекул в качестве пищи. Литоавтотрофы используют энергию
неорганических молекул, в то время как метаболизм фототрофов осуществляется энергией солнечного света.
Таблица 3.2. Производящие энергию реакции некоторых
lithoautotrophic hyperthermophiles. (Согласно К. О. Сеттеру)
Производящая энергию реакция
4H2 +CO2 →CH4 +2H2 O
H2 +S0 →H2 S
4H2 +H2 SO4 →H2 S+4H2 O

Роды
Methanopyrus, Methanothermus,
Methanococcus
Pyrodictium, Thermoproteus,
Pyrobaculum, Acidianus,
Stygiolobus
Archaeoglobus

Свидетельства слоистых формирований скал, называемых «строматолитами», созданных колониями фотосинтезирующих бактерий, показывают, что фотоавтотрофы (или фолотрофы) появились на Земле по крайней
мере 3.5 миллиарда лет назад. Геологические записи дают также приблизительные даты и других эволюционных событий. Например, считается,
что примерно 2.0 миллиарда лет назад в атмосфере Земли начался процесс накопления избыточного молекулярного кислорода, с установившимся
наконец 1.5 миллиарда лет назад равновесием. Многоклеточные организмы появились очень поздно по эволюционному и геологическому масштабу времени — всего 600 миллионов лет назад. Собрав эти свидетельства,
бельгийский цитолог Кристиан де Дуве построил филогенетическое дерево, представленное на рисунке 3.8, показывая ветвление как функцию
времени. Одна очень интересная особенность этого дерева — это стрелка,
указывающая перемещение «эндосимбионты» от эубактерий к эукариотам.
В следующем параграфе мы более подробно рассмотрим это важное событие, которое произошло приблизительно 1.8 миллиарда лет назад.

80

ГЛАВА 3

Рис. 3.8. Ветвление всемирного филогенетического дерева как функция времени.
«Протисты» — одноклеточные эукариоты

Симбиоз
Слово «симбиоз» имеет греческое происхождение и означает «сосуществование». Оно было введено в 1877 немецким ботаником Альбертом
Бернардом Франком. К этому времени было известно, что лишайники являются сложными организмами, состоящими из грибов и морских водорослей, но имелись разногласия относительно того, были ли эти отношения
паразитическими. Находилась ли морская водоросль в плену и использовалась грибом? Или морская водоросль и гриб помогали друг другу, первая

МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ

И ЭВОЛЮЦИЯ

81

выполнением фотосинтеза, а второй высасыванием минеральных веществ
из окружающей лишайник среды? Вводя слово «симбиоз» (по-немецки
«Symbiotismus»), Франк отмечал, что «мы должны учитывать все случаи,
когда два различных вида живут на или друг в друге согласно всесторонней
концепции, которая не рассматривает роль, которую эти два индивидуума
играют, а основана на простом сосуществовании и для которой должен рекомендоваться термин симбиоз». Таким образом, понятие симбиоза, как оно
определено Франком, включает все близкие отношения между двумя или
более видами, включая паразитизм как одну крайность и «мутуализм» —
другую. Однако сегодня это слово используется обычно для обозначения
отношений, которые являются взаимовыгодными.
Сам Чарльз Дарвин был вполне осведомлен о близких и взаимовыгодных взаимоотношениях между организмами различных видов. Например, в своей работе по опылению цветов он продемонстрировал способ,
которым насекомые и растения могут стать совершенно приспособленными к потребностям друг друга. Однако Т. Х. Хаксли, «надзиратель Дарвина», делал ударение на соревновании как преобладающей силе эволюции.
«Животный мир представляет собой подобие гладиаторских боев, — писал
Хаксли в 1888 году. — Существа довольно хорошо подготовлены и настроены бороться — в результате до следующего дня борьбы доживает самый
сильный, самый быстрый и самыйхитрый. Зрителю нет никакой необходимости поворачивать свои большие пальцы вниз, поскольку никакой пощады не бывает». Представление о природе как о своего рода «гладиаторских
боях» было доминирующим в эволюционной мысли начала XX столетия,
но крепло также мнение, состоящее в том, что симбиоз мог быть чрезвычайно важным механизмом для появления новых видов. Среди примеров
симбиоза, изучавшихся Франком, были азотфиксирующие бактерии, живущие в наростах на корнях бобовых, и микоризальные грибы, которые
живут на корнях лесных деревьев типа дубов, бука и хвои. Франк считал,
что микоризальные грибы помогают в поглощении питательных веществ.
Он различал «эктотрофные» грибы, которые формируют оболочки вокруг
волокон корней, и «эндотрофные» грибы, проникающие в клетки корня.
Другие примеры симбиоза, изучавшиеся в XX столетии, включают промежуточные случаи между растениями и животными, например, парамеции,
губки, гидры, плоские черви и морские актинии, каждый из которых часто
содержат зеленые тела, способные к выполнению фотосинтеза.
В 1897 году американский специалист по лишайникам Альберт Шнейдер предсказывал, что «будущие исследования могут продемонстрировать,
что . . . протоплазматические тела (внутри эукариотных клеток), такие как
зерна хлорофилла, бесцветные пластиды, цветные пластиды, хромосомы,

82

ГЛАВА 3

центросомы, нуклеоли и т. д., возможно, являются симбиотическими образованиями, сопоставимыми с менее специализированными случаями симбиоза. С точки зрения Рейнке, не лишено оснований предположение, что
некоторые высококвалифицированные ученые будущего могут преуспеть
в культивировании хлорофилльных тел в искусственных средах».
Цитологи XIX столетия, такие как Роберт Альтман, Андреас Шимпер
и А. Бенда, сосредоточили внимание на хлорофилльных телах растений, которые Шимпер назвал хлоропласты, и на другом типе внутриклеточных
зерен, представленных в больших количествах во всех клетках растений
и животных, которые Бенда назвал митохондрии, образовав название от
греческие слов митос (нить) и хрондос (зерно). Они наблюдали, что эти
тела, казалось, воспроизводили себя внутри клетки таким способом, как
если бы они были независимыми организмами. Шимпер предположил, что
хлоропласты — симбионты и что зеленые растения обязаны своему происхождению союзу бесцветного одноклеточного организма с более мелкими
хлорофиллсодержащими видами.
Роль симбиоза в эволюции продолжала обсуждаться и в XX веке. Митохондрии рассматривались как центры дыхательного метаболизма, и было открыто, что как митохондрии, так и хлоропласты содержат свои собственные
ДНК. Однако противники их симбиотического происхождения указывали,
что митохондрии сами не могут синтезировать все свои собственные белки:
некоторые митохондриальные белки требуют информацию из ядерной ДНК.
Спор был разрешен в 1970-х годах, когда исследование последовательности рибосомальной РНК в лабораториях Карла Воуза, В. Форда Дулитла
и Майкла Грея окончательно показало, что и хлоропласты и митохондрии
были первоначально эндосимбионтами. Исследование рибосомальной РНК
выявило, что хлоропласты вели свое эволюционное происхождение от цианобактерий, разновидности эубактерий, в то время как митохондрии восходили к группе эубактерий, называемых альфа-протеобактериями. Таким
образом, эволюционная стрела, ведущая от эубактерий к эукариотам, сегодня может быть протянута с уверенностью так, как показано на рисунке 3.8.
Цианобактерии — синеватые фотосинтетические бактерии, которые часто связываются друг с другом, образуя длинные цепи. Сегодня их можно
найти растущими большими колониями на побережьях в многих частях мира, например в Нижней Калифорнии на Мексиканском побережье. Верхний
слой таких колоний состоит из фототропических цианобактерий, в то время
как организмы в нижележащих слоях являются гетеротрофами, живущими
за счет распадающихся остатков цианобактерий. Со временем эти слоистые
колонии могут стать ископаемыми, и они являются источником слоистых
скальных образований, называемых строматолитами (рассмотренных вы-

МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ

И ЭВОЛЮЦИЯ

83

ше). Геологическое датирование древних строматолитов показало, что цианобактерии, по всей видимости, появились по крайней мере 3.5 миллиарда
лет назад.
Цианобактерии содержат две фотосистемы, и каждая использует различные типы хлорофилла. Фотосистема I, которая, как полагают, появилась
первой, использует энергию света для притяжения электронов из неорганических составов, а иногда и из органических (но никогда из воды). Фотосистема II, появившаяся позже, притягивает электроны из воды. Водород,
полученный из воды, используется для синтеза органических веществ из углеродистого диоксида, а в атмосферу выделяется молекулярный кислород.
Фотосистема II никогда не появляется одна. Во всех организмах, в которых
она присутствует, фотосистема II соединена с фотосистемой I, и вместе эти
две системы повышают энергии электронов до уровней энергий, которые
являются достаточно высокими для обеспечения всех процессов метаболизма.
Датирование древних строматолитов делает вероятным, что цианобактерии стали выделять молекулярный кислород в атмосферу Земли по крайней мере 3.5 миллиарда лет назад; из другого геологического свидетельства
известно также, что всего 2 миллиарда лет назад стала повышаться концентрация молекулярного кислорода, достигнув равновесия 1.5 миллиард лет
назад. Считается, что черное железо, которого в одно время было в избытке,
первоначально поглощало кислород, выделявшийся при фотосинтезе. Это
стало причиной задержки во времени (это же относится к смеси соединений
окиси железа, найденных в минерале магнитный железняк).
Когда концентрация молекулярного кислорода стала повышаться всерьез, большинство одноклеточных микроорганизмов, живших в то время,
оказалось на грани исчезновения, так как для них кислород был смертельным ядом, и очень много видов, несомненно, погибло. Однако некоторые
из архебактерий укрылись в изолированных анаэробных нишах, где мы находим их сегодня, в то время как другие нашли пути устранения влияния
ядовитого кислорода. Среди эубактерий предки альфа-протеобактерий были особенно успешны, имея дело с кислородом, и даже превратили это
в преимущество: они развили биохимические механизмы, необходимые для
дыхательного метаболизма.
Тем временем на протяжении периода между 3.5 и 2.0 миллиардами лет и вплоть до настоящего времени происходило чрезвычайно важное
эволюционное развитие: отделившись от архебактерий, стала развиваться
линия крупных10 гетеротропных одноклеточных организмов. Они испыты10 Крупных

не вообще, а по сравнению с прокариотами.

84

ГЛАВА 3

вали недостаток твердых клеточных стенокок, но они смогли окружить себя
меньшими организмами с гибкими внешними мембранами, втянув жертвы
внутрь для переваривания. Эти новые гетеротропы были предками современных эукариотов, и, таким образом, они стали предками всех многоклеточных организмов.
Удивительно не только то, что клетки современных эукариотов намного крупнее, чем клетки архебактерий и бактерий, но также и их сложность.
Каждая эукариотическая клетка содержит многочисленные замысловатые
структуры: ядро, остов, комплекс Гольджи, эндоплазматическую сеть, митохондрии, пероксисомы, хромосомы, сложные структуры, необходимые для
митотического деления клетки, и так далее. Кроме того, геномы эукариотов
содержат намного большее количество информации, чем у прокариотов11 .
Как произошло это огромное и сравнительно быстрое увеличение сложности и информационного содержания? Согласно все более господствующему
мнению, важную роль в этом развитии сыграл симбиоз.
Предки эукариотов привычно поглощали прокариотов меньшего размера внутрь для переваривания. Вероятно, в некоторых случаях проглоченные
прокариоты противодействовали перевариванию, размножались внутри хозяина, передавались будущим поколениям, когда хозяин делился, и давали
эволюционное преимущество, так что результатом стали симбиотические
отношения. В частности, и митохондрии и хлоропласты, как определенно
было доказано, произошли как эндосимбионты. Легко понять, как способности к фотосинтезу у хлоропластов (полученных от цианобактерий) могли
обеспечить преимущество для их хозяев и как митохондрии (полученные от
альфа-протебактерий) могли помочь своим хозяевам пережить кислородный
кризис. Симбиотическое происхождение других внутриклеточных органоидов менее понятно и в настоящее время находится в стадии интенсивного
исследования.
Если придать определению симбиоза немного более широкое значение, мы сможем включить в это понятие отношения сотрудничества между
организмами одного вида. Например, цианобактерии соединяются вместе
для образования длинных цепей и живут вместе в больших колониях, которые позже превращаются в строматолиты. К тому же некоторые эубактерии
имеют механизм определения многочисленности присутствия членов своего вида для того, чтобы узнать, подобно стае волков, когда стоит нападать
на больший организм. Этот механизм, названный «ощущением кворума»,
недавно привлек большое внимание исследователей в области медицины.
11 На самом деле (и это удивительно) эукариотический геном содержит не намного больше
генов. Так, в геноме Drosophila около 14 тыс. генов, а в геноме бактерии E. cola — около 4 тыс.
При этом сложность мухи намного больше. — Прим. ред.

МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ

И ЭВОЛЮЦИЯ

85

Кооперативное поведение рода одноклеточных эукариотов, называемых плесенным грибком, особенно интересно, так как это дает нам представление о том, как, возможно, произошли многоклеточные организмы.
Название плесенный грибок вводит в заблуждение, так как они — не грибы, а гетеротрофные простейшие одноклеточные организмы, подобные амебам. При обычных условиях отдельные клетки перемещаются относительно
независимо в поисках пищи, которую они всасывают внутрь и переваривают, этот процесс называется «фагоцитоз». Однако, когда пищи недостаточно, они посылают химический сигнал бедствия. Исследователи проанализировали молекулу, выражающую состояние беспокойства плесенного грибка,
и обнаружили, что это циклический аденозин монофосфат (цАМФ). По этому сигналу клетки собираются и масса клеток начинает медленно ползти,
оставляя слизистый след. При этом движении сообщество клеток постепенно превращается в высокий стебель, увенчанный сферой — «фруктовым
телом». Внутри сферы половым способом производятся споры. Если мелкое животное, например мышь, проходит рядом, споры могут пристать к его
шерсти и таким образом транспортироваться в другую часть леса, где пища
более обильна.
Таким образом, плесенный грибок представляет своего рода отсутствующее звено между одноклеточными и многоклеточными организмами.
Обычно клетки ведут себя как индивидуалисты, блуждающие относительно независимо, но, когда нехваткой продовольствия брошен вызов, клетки
плесенного грибка соединяются вместе в образование, которое сильно напоминает многоклеточный организм. Клетки даже, кажется, демонстрируют
альтруизм, поскольку, формируя стебель, имеют небольшой шанс выжить,
и все же они стремятся исполнить свой долг — поддержать сферу наверху так, чтобы споры выжили и унесли гены сообщества в будущее. Мы
должны особенно отметить тот факт, что кооперативное поведение клеток
плесенного грибка скоординировано химическими сигналами.
Губки также находятся близко к границе, которая отделяет одноклеточные эукариоты (протисты) от многоклеточных организмов, только они
расположены по другую сторону границы. Обычно клетки губки живут вместе в многоклеточном сообществе, фильтруя пищу из воды. Однако, если
живую губку пропустить через очень мелкоячеистую ткань, можно отделить клетки друг от друга. Клетки губки могут жить независимо в течение
некоторого времени, но, если многих из них оставить друг около друга, они
постепенно соединяются вместе и формируют новую губку, руководствуясь
химическими сигналами. Усовершенствуя этот эксперимент, можно взять
две живые губки различных видов, отделить клетки, пропуская губки через мелкоячеистую ткань, и впоследствии смешать все отделенные клетки

86

ГЛАВА 3

вместе. То, что случится дальше, — удивительно: два типа клеток губок самостоятельно рассортируются и начнут снова организовывать две губки —
каждая своего вида.
Плесенные грибки и губки дают намек на происхождение многоклеточных организмов, развитие которых началось приблизительно 600 миллионов лет назад. Глядя на плесенные грибки и губки, мы можем представить, как это происходило. Некоторые одноклеточные организмы, должно
быть, испытали возросшую вероятность выживания, когда они жили как
колонии. Совместное поведение и разделение труда внутри колоний были
вознаграждены силами естественного отбора, в большей степени отдающими предпочтение целой колонии клеток, чем отдельной клетке. Результатом стало формирование клеточных сообществ и развитие механизмов
для дифференцирования клеток. Разделение труда в пределах клеточных
сообществ (то есть дифференцирование) привело к координированию с помощью химических сигналов, которые воздействовали на транскрипцию
генетической информации и синтез белков. Каждая клетка внутри сообщества клеток обладала полной геномной характеристикой колонии, но, так
как каждой клетке была назначена определенная роль в структуре сообщества, часть информации стала блокированной, то есть она не выражалась
в функции этой конкретной клетки. Поскольку многоклеточные организмы
развивались, химический язык межклеточных связей становился все более
сложным и совершенным. Мы обсудим язык межклеточной коммуникации
более детально в следующем параграфе.
Генетики стали все больше и больше понимать, что симбиоз, вероятно, играл главную роль в эволюции многоклеточных организмов. Выше
мы упомянули, что с помощью методов генной инженерии можно создать
трансгенные растения и животных. В этих химерах в хромосомы включен
генетический материал от других видов, устойчиво наследующийся по Менделю. Дж. А. Шапиро, одна из книг которого упомянута в конце этой главы,
полагает, что этот процесс происходит также и в природе, так что обычная
картина эволюционных генеалогических деревьев должна быть исправлена. Шапиро считает, что вместо эволюционных деревьев мы, возможно,
должны представлять себе паутины или сети.
Например, напрашивается предположение о том, что симбиоз, возможно, играл роль в развитии визуальной системы позвоночных. Одна из архебактерий — фиолетовый halobacterium halobium (недавно переименованный
в halobacterium salinarum) — способна производить фотосинтез посредством
белка под названием бактериородопсин, который транспортирует водородные ионы через бактериальную мембрану. Этот белок — близкий химический родственник родопсина, который объединяется с каротиноидом для

МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ

И ЭВОЛЮЦИЯ

87

формирования «зрительного пурпура», используемого в глазах позвоночных. Это позволяет думать, что близкое сходство этих двух молекул — не
просто совпадение и что зрение позвоночных произошло от симбиотических отношений между фотосинтетическим halobacterium и водным предком позвоночных: хозяин стал способен чувствовать, когда halobacterium
оказывалась на свету и, следовательно, транспортировала водородные ионы через его клеточную мембрану.
В этой главе мы рассмотрели роль потока энергии и информации в возникновении и развитии жизни на Земле. Мы увидели необходимость высокоэнергетических молекул для того, чтобы сделать первые шаги в возникновении жизни, и как в течение эволюционного процесса информация
сохранялась, передавалась и использовалась все более и более сложными
организмами — весь процесс управлялся поступлением энергии. В следующей главе мы познакомимся с взаимосвязью между энергией и информацией.

Дополнительная литература
1) Lodish H., Berk A., Zipursky S. L., Matsudaira P., Baltimore D. and Darnell
J. Molecular Cell Biology, 4th Edition. W. H. Freeman, New York (2000).
2) Kay, Lily Who Wrote the Book of Life? A History of the Genetic Code.
Stanford University Press, Stanford CA (2000).
3) Sarkar, Sahotra (editor). The Philosophy and History of Molecular Biology.
Kluwer Academic Publishers, Boston (1996).
4) Watson, James D. et al. Molecular Biology of the Gene, 4th Edition.
Benjamin-Cummings (1988).
5) Fruton J. S. Proteins, Enzymes, and Genes. Yale University Press, New
Haven (1999).
6) Lauria S. E. Life, the Unnished Experiment. Charles Scribner’s Sons, New
York (1973).
7) Lwoff A. Biological Order. MIT Press, Cambridge MA (1962).
8) Watson, James D. The Double Helix. Athenium, New York (1968).
9) Crick F. The genetic code. Scientic American, 202, 66–74 (1962).

88

ГЛАВА 3

10) Crick F. Central dogma of molecular biology. Nature, 227, 561–563 (1970).
11) Freifelder, David (editor). Recombinant DNA. Readings from the Scientic
American, W. H. Freeman and Co. (1978).
12) Watson, James D., Tooze, John and Kurtz, David T. Recombinant DNA,
A Short Course. W. H. Freeman, New York (1983).
13) Hutton, Richard. Biorevolution, DNA and the Ethics of Man-Made Life. The
New American Library, New York (1968).
14) Ebon, Martin. The Cloning of Man. The New American Library, New York
(1978).
15) Krimsky, Sheldon. Genetic Alchemy: The Social History of the Recombinant
DNA Controversy. MIT Press, Cambridge Mass (1983).
16) Lappé M. Germs That Won’t Die. Anchor/Doubleday, Garden City N.Y.
(1982).
17) Lappé M. Broken Code. Sierra Club Books, San Francisco (1984).
18) President’s Commission for the Study of Ethical Problems in Medicine
and Biomedical and Behavioral Research, Splicing Life: The Social and
Ethical Issues of Genetic Engineering with Human Beings. U.S. Government
Printing Ofce, Washington D.C. (1982).
19) U.S. Congress, Ofce of Technology Assessment, Impacts of Applied
Genetics — Microorganisms, Plants and Animals. U.S. Government Printing
Ofce, Washington D.C. (1981).
20) Reich W. T. (editor). Encyclopedia of Bioethics. The Free Press, New York
(1978).
21) Brown, Martin (editor). The Social Responsibility of the Scientist. The Free
Press, New York (1970).
22) Zimmerman B. Biofuture. Plenum Press, New York (1984).
23) Lear, John. Recombinant DNA, The Untold Story. Crown, New York (1978).
24) Alberts B., Bray D., Lewis J., Raff M., Roberts K. and Watson J. D.
Molecular Biology of the Cell. Garland, New York (1983).

МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ

И ЭВОЛЮЦИЯ

89

25) Woese C. The Genetic Code: The Molecular Basis for Genetic Expression.
Harper & Row, New York (1967).
26) Crick F. H. C. The Origin of the Genetic Code. J. Mol. Biol. 38, 367–379
(1968).
27) Niernberg M. W. The genetic code: II. Scientic American, 208, 80–94
(1962).
28) Orgel L. E. Evolution of the Genetic Apparatus. J. Mol. Biol. 38, 381–393
(1968).
29) Calvin, Melvin. Chemical Evolution Towards the Origin of Life, on Earth
and Elsewhere. Oxford University Press (1969).
30) Shapiro R. Origins: A Skeptic’s Guide to the Origin of Life. Summit Books,
New York (1986).
31) Schopf, J. William. Earth’s earliest biosphere: its origin and evolution.
Princeton University Press, Princeton, N.J. (1983).
32) Schopf, J. William (editor). Major Events in the History of Life. Jones and
Bartlet, Boston (1992).
33) Rosen, Robert. Life itself: a comprehensive inquiry into the nature, origin
and fabrication of life. Colombia University Press (1991).
34) Gesteland R. F., Cech R. F., and Atkins J. F. (editors). The RNA World, 2nd
Edition. Cold Spring Harbor Laboratory Press, Cold Spring Harbor, New
York (1999).
35) de Duve C. Blueprint of a Cell. Niel Patterson Publishers, Burlington N.C.
(1991).
36) de Duve C. Vital Dust: Life as a Cosmic Imperative. Basic Books, New
York (1995).
37) Dyson F. Origins of Life. Cambridge University Press (1985).
38) Kaufman S. A. Antichaos and adaption. Scientic American, 265, 78–84
(1991).
39) Kauffman S. A. The Origins of Order. Oxford University Press (1993).

90

ГЛАВА 3

40) Varela F. J. and Dupuy J.-P. Understanding Origins: Contemporary Views
on the Origin of Life, Mind and Society. Kluwer, Dordrecht (1992).
41) Bengtson, Stefan (editor). Early Life on Earth; Nobel Symposium No. 84.
Colombia University Press, New York (1994).
42) Baltscheffsky, Herrick. Origin and Evolution of Biological Energy Conversion. VCH Publishers, New York (1996).
43) Chilea-Flores J., Owen T. and Raulin F. (editors). First Steps in the Origin
of Life in the Universe. Kluwer, Dordrecht (2001).
44) Dickerson R. E. Nature 283, 210–212 (1980).
45) Dickerson R. E. Scientic American 242, 136–153 (1980).
46) Woese C. R. Archaebacteria. Scientic American 244, 98–122 (1981).
47) Iwabe N., Kuma K., Hasegawa M., Osawa S. and Miyata T. Evolutionary
relationships of archaebacteria, eubacteria, and eukaryotes inferred phylogenetic trees of duplicated genes. Proc. Nat. Acad. Sci. USA 86, 9355–9359
(1989).
48) Woese C. R., Kundler O., and Wheelis M. L. Towards a Natural System of
Organisms: Proposal for the Domains Archaea, Bacteria and Eucaria. Proc.
Nat. Acad. Sci. USA 87, 4576–4579 (1990).
49) Doolittle, W. Ford. Phylogenetic Classication and the Universal Tree.
Science, 284 (1999).
50) Wächterhäuser G. Pyrite formation, the rst energy source for life: A hypothesis. Systematic and Applied Microbiology 10, 207–210, (1988).
51) Wächterhäuser G. Before enzymes and templates: Theory of surface
metabolism. Microbiological Reviews, 52, 452–484 (1988).
52) Wächterhäuser G. Evolution of the rst metabolic cycles. Proc. Nat. Acad.
Sci. USA 87, 200–204 (1990).
53) Wächterhäuser G. Groundworks for an evolutionary biochemistry — the
iron-sulfur world. Progress in Biophysics and Molecular Biology 58, 85–210
(1992).
54) Caporale L. H. (editor). Molecular Strategies in Biological Evolution. Ann.
N.Y. Acad. Sci., May 18 (1999).

МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ

И ЭВОЛЮЦИЯ

91

55) Arber, Werner. Elements in Microbal Evolution. J. Mol. Evol. 33, 4 (1991).
56) Gray, Michael. The Bacterial Ancestry of Plastids and Mitochondria.
BioScience, 33, 693–699 (1983).
57) Grey, Michael. The Endosymbiont Hypothesis Revisited. International
Review of Cytology, 141, 233–257 (1992).
58) Margulis, Lynn and Sagan, Dorian. Microcosmos: Four Billion Years of
Evolution from Our Microbal Ancestors. Allan and Unwin, London (1987).
59) Margulis, Lynn and Fester, Rene, eds. Symbiosis as as Source of Evolutionary Innovation: Speciation and Morphogenesis. MIT Press (1991).
60) Mann, Charles. Lynn Margulis: Science’s Unruly Earth Mother. Science,
252, 19 April (1991).
61) Sapp, Jan Evolution by Association: A History of Symbiosis. Oxford
University Press (1994).
62) Shapiro J. A. Natural genetic engineering in evolution. Genetics, 86, 99–111
(1992).
63) De Robertis E. M. et al. Homeobox genes and the vertebrate body plan.
Scientic American, July (1990).

ГЛАВА 4

Статистическая механика и информация
Второй закон термодинамики
В этой главе мы рассмотрим происхождение и развитие живых организмов с точки зрения термодинамики, статистической механики и теории
информации. В частности, мы рассмотрим работы Максвелла, Больцмана,
Гиббса, Сциларда и Шеннона. Их исследование показало, что свободная
энергия1 содержит информацию и, таким образом, может рассматриваться
как источник порядка и сложности в живых системах. Читатель, предпочитающий избегать математические выкладки, может пропустить уравнения
этой главы без опасения потерять нить рассуждений при условии, что он
готов принять последующие выводы.
Наша отправная точка — второй закон термодинамики, открытый Николасом Леонардом Сади Карно (1796–1832 гг.) и окончательно сформулированный Рудольфом Клаузиусом (1822–1888 гг.) и Уильямом Томсоном
(впоследствии лордом Кельвином 1824–1907 гг.). Карно вышел из семьи
выдающихся французских политических деятелей и военачальников, но политической карьере он предпочел изучение инженерного дела. В 1824 году
появилась его единственная научная публикация — книга, озаглавленная
«Размышления о движущей силе огня». И хотя она не была замечена в течение первых нескольких лет после опубликования, этой единственной книги
оказалось достаточно для того, чтобы гарантировать Карно место в истории как основателя науки термодинамики. В своей книге Карно дал научное
определение работы, которое мы используем до сих пор — «вес, поднятый
на высоту», другими словами, сила, умноженная на расстояние. Во то время, когда писал Карно, большое внимание было привлечено к повышению
эффективности паровых двигателей. Хотя паровые двигатели Джеймса Уайта имели гораздо более высокий коэффициент полезного действия (КПД),
чем предыдущие модели, они все еще могли преобразовывать в полезную
1 То

есть энергия, способная произвести работу.

СТАТИСТИЧЕСКАЯ МЕХАНИКА

И ИНФОРМАЦИЯ

93

работу всего лишь от 5 % до 7 % тепловой энергии топлива. Карно попытался вычислить теоретический максимум КПД парового двигателя, и он
смог показать, что двигатель, работающий в диапазоне температур от T1
до T2 , способен самое большее достигнуть
максимум КПД =

T1 − T2
.
T1

(4.1)

Здесь T1 — температура поступающего пара и T2 — температура охлаждающей воды. Обе эти температуры — абсолютные температуры, то есть температуры, пропорциональные объему данного количества газа при постоянном
давлении.
Карно умер от холеры в возрасте 36 лет. Через пятнадцать лет после
его смерти концепция абсолютной температуры получила дальнейшее развитие в работах лорда Кельвина (1824–1907 гг.), именно благодаря которому
работа Карно стала достоянием научного сообщества.
Основываясь на работе Карно, немецкий физик-теоретик Рудольф Клаузиус смог вывести чрезвычайно общий закон. Он открыл, что отношение
теплосодержания замкнутой системы к ее абсолютной температуре всегда увеличивается в любом процессе. Он назвал это отношение энтропией
системы. В обозначениях современной термодинамики изменение энтропии dS при поступлении в систему небольшого количества теплоты dq
имеет вид
dq
dS =
.
(4.2)
T
Представим замкнутую систему, состоящую из двух частей, — одну с температурой T1 и другую с более низкой температурой T2 . Если небольшое
количество теплоты dq перейдет от более теплой части к более холодной,
то небольшое изменение энтропии полной системы составит
dS =

dq
dq
−
> 0.
T1
T2

(4.3)

Согласно Клаузиусу, так как тепло произвольно никогда не передается от более холодного объекта к более теплому, энтропия замкнутой системы всегда
увеличивается, то есть dS всегда положительно. По мере того как теплота перетекает от более теплой части системы к более холодной, энергия
системы, способная совершить работу, становится все меньше и меньше.
Наконец, когда обе части достигают равной температуры, никакая работа
не может быть выполнена. Когда части отличались по температуре, между

94

ГЛАВА 4

ними в принципе мог действовать тепловой двигатель, используя разность
температур, но когда эти две части достигли одинаковой температуры, эта
возможность перестала существовать. Закон, утверждающий, что энтропия
замкнутой системы всегда увеличивается, называется вторым законом термодинамики.

Демон Максвелла
В Англии блестящий шотландский физик-теоретик Джеймс Клерк
Максвелл (1831–1879 гг.) придумал мысленный эксперимент, демонстрирующий, что второй закон термодинамики является по своей природе статистическим и что между энтропией и информацией существует взаимосвязь.
Необходимо отметить, что в то время, когда жили Клаузис и Максвелл, не
все ученые соглашались относительно природы теплоты, но Максвелл, как
и Кельвин, был уверен в том, что теплота связана со скоростью движения
атомов или молекул: чем выше скорость движения — тем выше температура.
Для иллюстрации идей Карно и Клаузиуса Максвелл предложил модельную систему, состоящую из наполненного газом ящика, разделенного
стенкой на две части, и в этой стенке Максвелл вообразил маленькую невесомую дверь, действующую с помощью «демона». Первоначально Максвелл полагает температуру и давление в обеих частях ящика одинаковой.
Однако он заставил своего демона использовать дверь таким образом, чтобы
сортировать частицы газа: всякий раз, когда слева подлетает быстро движущаяся частица, демон Максвелла открывает дверь, но когда слева подлетают
медленно движущиеся частицы, демон ее закрывает. Демон действует противоположным образом по отношению к частицам, подлетающим справа,
позволяя медленным частицам проходить, но возвращая обратно быстрые.
В конце мысленного эксперимента Максвелла частицы оказываются отсортированными: медленные — слева от двери, быстрые — справа. Хотя первоначально во всем ящике была одинаковая температура, в конце возникла
разность температур, энтропия всей системы уменьшилась, и второй закон
термодинамики нарушился.
В 1871 году Максвелл выразил эти идеи в следующих словах: «Если мы
представим существо, органы чувств которого настолько обострены, что он
в состоянии проследить за движением каждой молекулы, то такое существо,
во всем остальном подобное нам, было бы способно делать то, что на сегодняшний день невозможно для нас. Молекулы в сосуде, заполненном воздухом двигаются ни в коем случае не с одинаковыми скоростями . . . Теперь
предположим, что такой сосуд, заполненный воздухом с постоянной темпе-

СТАТИСТИЧЕСКАЯ МЕХАНИКА

И ИНФОРМАЦИЯ

95

ратурой, разделен на две части, A и B, перегородкой, в которой имеется маленькое отверстие, и что существо, способное видеть отдельные молекулы,
открывает и закрывает это отверстие, пропуская более быстрые молекулы
из А в B, и только более медленные из B в A. Он будет, таким образом, без
совершения работы, поднимать температуру B и понижать ее в A, в противоречии со вторым законом термодинамики». Конечно, Максвелл признавал,
что демоны и невесомые двери не существуют. Однако он указывал, что
вполне можно вообразить маленькое отверстие в разделяющей перегородке
между двумя половинками ящика. Сортировка может произойти случайно
(хотя вероятность этого события быстро уменьшается, когда число частиц
газа становятся большим). На этом примере Максвелл продемонстрировал,
что второй закон термодинамики является статистическим законом.
Чрезвычайно интересным аспектом мысленного эксперимента Максвелла является то, что его демон использует информацию, чтобы выполнить
сортировку. Демону необходима информация о том, является ли приближающаяся частица быстрой или медленной, для того чтобы знать, открывать
ли дверь.
Наконец, после того как частицы были отсортированы, мы можем представить, что перегородку убрали, так что теплый газ смешался с холодным.
В течение этого смешивания энтропия системы увеличивается, а информация (о том, где находятся быстрые частицы и где медленные) будет потеряна. Энтропия, как отмечалось, является мерой беспорядка или недостатка
информации. Для того, чтобы уменьшить энтропию системы и увеличить ее
порядок, демону Максвелла необходима информация. В противоположном
процессе — процессе смешивания — когда энтропия возрастает и беспорядок увеличивается, информация теряется.

Статистическая механика
Кроме того, что Максвелл придумал забавного демона (и, помимо
него, внес фундаментальный вклад в электромагнитную теорию), он также способствовал созданию основ статистической механики, наряду с австрийским физиком Людвигом Больцманом (1844–1906 гг.) и американцем
Джозайя Уиллардом Гиббсом, о которых мы поговорим ниже. Максвелл
и Больцман, работая независимо, получили схожие результаты, заслуга в достижении которых по праву принадлежит им обоим. Подобно Максвеллу,
Больцман также интерпретировал увеличение энтропии как увеличение беспорядка, и, подобно Максвеллу, он был последовательным сторонником
атомизма в то время, когда это учение отнюдь не было всеобщим. Напри-

96

ГЛАВА 4

мер, Оствальд и Мах — два выдающихся деятеля в немецкой науке того
времени — отказывались признавать существование атомов, несмотря на то
что атомистические идеи Дальтона были успешно подтверждены в химии.
К концу жизни Больцман страдал от периодов глубокой депрессии, возможно, из-за нападок на его научную работу Оствальда и других. В 1906 году,
во время каникул близ Триеста, он совершил самоубийство — по иронии
судьбы всего за год до того, как французский физик Дж. Б. Перрон привел
неопровержимые доказательства существования атомов.
Максвелл и Больцман использовали понятие «фазового пространства» — 6N -мерного пространства, образуемого координатами и импульсами каждой из N частиц. Однако при рассмотрении статистической механики мы будем использовать более современную точку зрения — точку
зрения квантовой теории — согласно которой система может находиться
в том или ином из набора дискретных состояний i = 1, 2, 3, . . . с энергиями i . Рассмотрим набор N идентичных, слабо взаимодействующих систем
и обозначим число систем, занимающих конкретное состояние, ni , как показано в (4.4):
Номер состояния

1

2

3

...

i

...

Энергия

1

2

3

...

i

...

. . . ni

...

Числа заполнений n1 n2 n3

(4.4)

«Макросостояние» N идентичных систем можно определить, записав энергетические уровни и соответствующие им числа заполнения. Это макросостояние может быть образовано многими способами, и каждый из этих
способов называется «микросостоянием»: например, первая из N идентичных систем может находиться в состоянии 1, а вторая — в состоянии 2 или
наоборот, и эти две ситуации соответствуют различным микросостояниям.
Используя комбинаторный анализ, можно показать, что число микросостояний, соответствующих данному макросостоянию, определяется следующим
образом:
N!
W =
.
(4.5)
n1 !n2 !n3 ! . . . ni ! . . .
Больцман показал, что энтропия SN N идентичных систем связана с величиной W соотношением
SN = k ln W,
(4.6)
где k — константа, которая появляется в эмпирическом законе, связывающем

СТАТИСТИЧЕСКАЯ МЕХАНИКА

И ИНФОРМАЦИЯ

97

давление, объем и абсолютную температуру идеального газа:
P V = N kT.

(4.7)

Эта константа

джоуль
k = 1, 38062 × 10−23 кельвин
(4.8)
называется постоянной Больцмана в его честь. Знаменитое больцмановское уравнение, связывающее энтропию с недостатком информации, уравнение (4.6), выгравировано на его надгробной плите. Более детальное обсуждение больцмановской статистической механики дается в приложении А.

Теория информации, формула Шеннона
Мы видели, что демону Максвелла была необходима информация для
сортировки частиц газа (и, следовательно, для понижения энтропии) и что,
когда быстрые и медленные частицы перемешиваются, увеличивая энтропию, информация теряется. Количественное соотношение, связывающее
энтропию с потерей или отсутствием информации было получено венгеро-американским физиком Лео Сцилардом (1898–1964 гг.) и американским
математиком Клодом Шенноном (1916–2001 гг.). В 1929 году Сцилард опубликовал знаменательную статью в «Zeitschrift für Physik», в которой он
проанализировал демона Максвелла. В этой известной статье Сцилард подчеркнул связь между энтропией и недостатком информации. Он показал,
что энтропия, связанная с единицей информации, есть k ln 2, где k — постоянная Больцмана.
Ниже мы рассмотрим эти соотношения более подробно.
Клод Шеннон обычно считается «отцом теории информации». Шеннон закончил Мичиганский университет в 1936 году и позже получил степень доктора философии по математике в Массачусетском технологическом
институте (MIT). Он работал в корпорации «Bell Telephone Laboratories»,
а позже стал профессором в MIT. В 1949 году, побуждаемый потребностью
компании AT&T в определении количества информации, которую можно
передать по данной линии, Шеннон опубликовал пионерскую работу по информации в средствах связи и компьютерах. Сначала Шеннон рассмотрел
вопрос о том, сколько двоичных цифр необходимо, чтобы выразить данное
целое число Ω. В десятичной системе мы выражаем целое число, определяя, сколько оно содержит 1, сколько 10, сколько 100, сколько 1000 и так
далее. Таким образом, например, в десятичной системе
105 = 1 × 102 + 0 × 101 + 5 × 100 .

(4.9)

98

ГЛАВА 4

Любое целое число, большее или равное 100, но меньшее 1000, можно
выразить 3 десятичными цифрами, любое число, большее или равное 1000,
но меньшее 10 000, требует 4 цифры и так далее.
Естественный язык компьютеров — двоичная система, и поэтому Шеннон спросил себя, сколько двоичных цифр необходимо, чтобы выразить
целое число заданного размера. В двоичной системе число определяют,
сообщая, сколько различных степеней числа 2 оно содержит. Таким образом, десятичное целое число 105, выраженное в двоичной системе, имеет
вид
1101001 ≡ 1 × 26 + 1 × 25 + 0 × 24 + 1 × 23 + 0 × 22 + 0 × 21 + 1 × 20. (4.10)
Во многих ранних компьютерах числа и команды считывались с бумажных перфолент, которые либо имели отверстие в данной позиции, либо нет.
Шеннону хотелось знать, какой длины необходима перфолента, чтобы выразить число заданной величины — сколько потребуется двоичных цифр?
Если число является точной степенью 2, тогда ответ прост: для того чтобы
выразить целое число
Ω = 2n ,

(4.11)

требуется n + 1 двоичных цифр. Первая двоичная цифра, которой является 1, дает самую высокую степень 2, и последующие цифры, все из них 0,
определяют, что все низшие степени 2 отсутствуют. Шеннон ввел слово
«бит» как аббревиатуру от «binary digit». Он обобщил этот результат на
целые числа, не являющиеся точными степенями 2: любое целое число,
большее или равное 2n−1 , но меньшее, чем 2n , требует n двоичных цифр
или «бит». В теории Шеннона бит стал единицей информации. Он определил количество необходимой информации для выражения произвольного
целого числа Ω как
I = log2 Ω бит = ln Ω бит = 1.442695 ln Ω бит
ln 2

(4.12)

или
I = K ln Ω,

K ≡ 1.442695 бит.

(4.13)

Конечно, функция информации I, как она определена уравнением (4.13),
является, в общем, не целым числом, но, если необходимо найти точное
число двоичных чисел, требуемых, чтобы выразить данное целое число Ω,
можно вычислить I и округлить в большую сторону2 .
2 Подобные

соображения можно также найти в работе статистика Р. А. Фишера.

СТАТИСТИЧЕСКАЯ МЕХАНИКА

И ИНФОРМАЦИЯ

99

Шеннон решил количественно рассмотреть величину информации, которая отсутствовала до того, как был выполнен эксперимент, результат которого мы не способны предсказать с уверенностью. (Например, «экспериментом» может быть подбрасывание монеты или бросание пары игральных костей.) Шеннон сначала вычислил недостающую информацию, IN ,
не для отдельно выполненного эксперимента, а для N независимых событий. Предположим, что в отдельном эксперименте вероятность конкретного
результата i-го события дается величиной Pi . Если эксперимент выполнен
N раз, то когда N становится очень большим, доля случаев, когда произойдет результат i, все больше приближается к Pi . Например, если бросают
монету N раз, то, когда N становится чрезвычайно большим, доля «орлов» среди результатов становится почти в точности равной 1/2. Однако
некоторая информация все еще отсутствует, так как мы все еще не знаем последовательность результатов. С помощью комбинаторного анализа
Шеннон показал, что эта недостающая информация относительно последовательности результатов дается величиной
(4.14)

IN = K ln Ω,
где
N!
, n i ≡ N Pi ,
n1 !n2 !n3 ! . . . sni ! . . .



= K ln Ω = K ln(N !) −
ln(ni !) .

Ω=
или
IN

(4.15)
(4.16)

i

Далее Шеннон использует приближение Стирлинга ln(ni !) ≈ ni (ln ni − 1)
для того, чтобы переписать (4.16) в виде

IN = −KN
Pi ln Pi .
(4.17)
i

В заключение, разделив на N , он получает недостающую информацию до
выполнения эксперимента:

I = −K
Pi ln Pi = −Kln P .
(4.18)
i

Например, в случае с подбрасыванием монеты уравнение Шеннона (4.18)
дает нам, что недостающая информация есть

 
 
I = −K 1 ln 1 + 1 ln 1
= 1 бит.
(4.19)
2
2
2
2

100

ГЛАВА 4

В качестве второго примера можно представить «эксперимент», где мы
записываем буквы английского алфавита на 26 маленьких кусочках бумаги.
Затем мы кладем их в шляпу и вытягиваем одну наугад. В этом примере
Pa = Pb = . . . = Pz = 1 ,
(4.20)
26
и из шенноновского уравнения можно вычислить, что до выполнения эксперимента недостающая информация есть

 
 

1
1
1
1
I = −K
ln
+
ln
+ . . . . = 4.70 . . . бит.
(4.21)
26
26
26
26
Если вместо этого мы выбрали бы наугад буквы из английской книги, буквы не появлялись бы с равной вероятностью. Из статистического анализа
частоты появления букв, мы заранее знаем, что
Pa = 0.078,

Pb = 0.013, . . .

Pz = 0.001.

(4.22)

Уравнение Шеннона тогда даст немного меньшее значение для недостающей информации:
I = −K [0.078 ln (0.078) + 0.013 ln (0.013) + . . . ] = 4.15 . . . бит.

(4.23)

Информации не хватает меньше, когда мы знаем частоты появления букв,
и формула Шеннона дает нам точно, насколько меньше информации отсутствует.
Во время работы Шеннона над своими уравнениями произошла встреча с математиком Джоном фон Нейманом, который поинтересовался, как
у него продвигаются дела с теорией недостающей информации. Шеннон
ответил, что теория в превосходном состоянии, за исключением того, что он
нуждается в хорошем названии для «недостающей информации». «Почему
бы Вам не назвать ее энтропией? — предложил фон Нейман. — Во-первых,
математический термин весьма подобный вашему уже существует в статистической механике Больцмана, а во-вторых, никто толком не понимает, что
такое энтропия, поэтому в любой дискуссии Вы будете находиться в выгодной позиции!» Как и Лео Сцилард, фон Нейман был венгеро-американцем
и они были хорошими друзьями. Таким образом, фон Нейман очень хорошо
знал статью Сциларда о демоне Максвелла, содержащую анализ взаимосвязи между энтропией и недостающей информацией. Шеннон прислушался
к совету фон Неймана и использовал слово «энтропия» в своей пионерской
статье по теории информации. Недостающая информация в общем случае
стала известна как «энтропия Шеннона». Но идеи Шеннона могут также
применяться и в термодинамике.

СТАТИСТИЧЕСКАЯ МЕХАНИКА

101

И ИНФОРМАЦИЯ

Энтропия, выраженная как недостающая информация
С точки зрения теории информации термодинамическую энтропию SN
ансамбля N идентичных слабо взаимодействующих систем в данном макросостоянии можно интерпретировать как недостающую информацию, которая необходима для того, чтобы определить состояние каждой системы,
то есть микросостояния ансамбля. Формула Шеннона позволяет измерить
эту недостающую информацию количественно. Применяя формулу Шеннона — уравнение (4.13) — к недостающей информации в задаче Больцмана,
мы можем отождествить W с Ω, SN с IN и k с K:
W → Ω,
поэтому

SN → IN ,

k → K = 1 бит,
ln 2

(4.24)

джоуль
k ln 2 = 1 бит = 0.95697 × 10−23 кельвин

(4.25)

k = 1.442695 бит.

(4.26)

и
Отсюда следует, что температура имеет размерность энергия/бит:
1 градус Кельвина = 0.95697 × 10−23

джоуль
.
бит

(4.27)

Отсюда следует, что
джоуль
1 кельвин = 1.04496 × 1023 бит.

(4.28)

Если разделить уравнение (4.28) на число Авогадро, получим
джоуль
1.04496 × 1023 бит/моль
бит .
1 кельвин моль =
= 0.17352 молекул
6.02217 × 1023 молекул/моль
(4.29)
Рисунок 4.1 показывает экспериментально определенную энтропию аммиака N H3 как функцию температуры, измеренной в кельвинах. Обычно энтропию выражают в джоуль/кельвин-моль, но из уравнения (4.29) следует,
что энтропия может также выражаться в бит/молекула, как показано на
рисунке.
Поскольку
1 электрон-вольт = 1.6023 × 10−19 джоуль,

(4.30)

102

ГЛАВА 4

Рис. 4.1. Этот рисунок показывает энтропию аммония как функцию температуры.
Обычно энтропию выражают в джоуль/кельвин-моль, но энтропия может также
выражаться в бит/молекула

из (4.29) также следует, что
1

электрон-вольт
= 1.6743 × 104 бит.
кельвин

(4.31)

Таким образом, один электрон-вольт энергии, превращенный в теплоту при
комнатной температуре T =298.15 кельвина, приведет к изменению энтропии в
1 электрон-вольт
= 56.157 бит.
(4.32)
298.15 кельвин
Когда система находится в термодинамическом равновесии, ее энтропия достигает максимума, но, если она не в равновесии, ее энтропия имеет
более низкое значение. К примеру, рассмотрим случай, который изучался
Клаузиусом, когда он вводил понятие энтропии: Клаузиус представил изолированную систему, разделенную на две части, одна из которых имеет
температуру T1 , а другая более низкую температуру T2 . Когда тепло передается от горячей части к холодной, энтропия системы увеличивается,
и, когда наконец устанавливается равновесие при некоторой средней температуре, энтропия достигает максимума. Различие энтропии между начальным состоянием системы Клаузиуса и ее конечным состоянием — мера того,

СТАТИСТИЧЕСКАЯМЕХАНИКА

И ИНФОРМАЦИЯ

103

насколько далеко от термодинамического равновесия она была вначале. Из
приведенных выше рассуждений мы можем заключить, что можно также
интерпретировать эту разницу энтропий как начальное содержание в системе термодинамической информации. Точно так же, когда фотон с Солнца
достигает (например) капли воды на Земле, начальная энтропия системы —
фотон плюс капля воды — меньше, чем на более поздней стадии, когда энергия фотона поглощается и распределяется среди молекул воды, вызывая
небольшое увеличение температуры воды. Это различие энтропии может
интерпретироваться как количество термодинамической информации, которая первоначально содержалась в системе капля – фотон, но которая была
потеряна, когда свободная энергия фотона рассеялась в виде тепла. Уравнение (4.32) позволяет нам выразить эту разность энтропии в терминах
бит. Например, если энергия фотона 2 электрон-вольт и если капля воды
находится при температуре 298.15 градусов Кельвина, тогда ΔS = 112.31
бит, и это количество термодинамической информации является доступным
в начальном состоянии системы. В нашем примере информация потеряна,
но, если бы фотон вместо этого достиг листа растения, часть его энергии,
вместо того чтобы немедленно рассеяться, могла бы быть стабилизирована в форме высокоэнергетических химических связей. Когда часть энергии
фотона таким образом стабилизируется, не вся термодинамическая информация, которую он содержит, теряется, часть сохраняется и может быть
преобразована в другие формы информации.

Информационное содержание гиббсовской свободной
энергии
В начале этой главы мы упомянули, что американский физик Джозайя Уиллард Гиббс (1839–1903 гг.) внес большой вклад в термодинамику
и статистическую механику. В 1863 году Гиббс получил в Йеле первую докторскую степень в области техники, выданную в Америке, и после дальнейшего обучения во Франции и Германии он стал профессором математической физики в Йеле в 1871 году, эту должность он занимал до конца своей
жизни. В течение периода между 1876 и 1878 годами он опубликовал ряд
статей в «Трудах Академии Наук штата Коннектикут». В этих статьях,
которые насчитывали приблизительно 400 страниц, Гиббс применил термодинамику к химическим реакциям. (Редакторы «Трудов Академии Наук
штата Коннектикут» на самом деле не понимали работ Гиббса, но, как
позже они признавались, «мы знали Гиббса, и мы принимали его статьи на
веру».)

104

ГЛАВА 4

Поскольку журнал не был известным, а работы Гиббса были сильно
математизированы, они остались почти неизвестными европейским ученым
в течение длительного периода. Однако в 1892 году статьи Гиббса были переведены на немецкий язык Оствальдом, а в 1899 году — на французский
ле Шателье, после чего значение вклада Гиббса было наконец признано.
Одно из его наиболее важных новшеств было определение величины, которую мы теперь называем «гиббсовской свободной энергией». Эта величина
позволяет определить, начнется ли самопроизвольно химическая реакция.
Химические реакции обычно происходят при постоянном давлении
и температуре. Если одним из продуктов реакции является газ, он должен
преодолеть давление земной атмосферы, чтобы освободить для себя место.
Для того чтобы учесть работу газа против внешнего давления в отношении
энергии, немецкий физиолог и физик Герман фон Гемгольц ввел величину
(которую мы теперь называем теплосодержанием или энтальпией), определяемую как
H = U + P V,
(4.33)
где U — внутренняя энергия системы, P — давление и V — объем системы.
Гиббс пошел на один шаг дальше, чем Гемгольц, и определил величину,
которая также может учитывать тот факт, что, когда происходит химическая
реакция, происходит и обмен теплотой с окружающей средой. Свою свободную энергию Гиббс определил с помощью соотношения
G = U + PV − TS

(4.34)

G = H − T S,

(4.35)

или
где S — энтропия системы, H — энтальпия и T — ее температура.
Причина, по которой Гиббс ввел величину G, следующая: второй закон
термодинамики устанавливает, что в любом самопроизвольном процессе энтропия вселенной увеличивается. Гиббс придумал простую модель вселенной, состоящую из системы (которой могла бы быть, к примеру, мензурка,
внутри которой происходит химическая реакция) в контакте с большим
тепловым резервуаром при постоянной температуре. Тепловой резервуар
мог, например, быть ванной с водой, настолько большой, что независимо
от происходящего в мензурке температура ванны останется, по существу,
неизменной.
В упрощенной модели Гиббса изменение энтропии вселенной, произведенное химической реакцией, можно разделить на два слагаемых:
ΔSвселенная = ΔSсистема + ΔSванна .

(4.36)

СТАТИСТИЧЕСКАЯ МЕХАНИКА

И ИНФОРМАЦИЯ

105

Теперь предположим, что реакция является эндотермической (то есть с поглощением тепла). Тогда реакция в мензурке поглотит количество тепла ΔHсистема от ванны, и изменение энтропии ванны будет
ΔSванна = −

ΔHсистема
.
T

(4.37)

Объединяя (4.36) и (4.37) с условием, требующим увеличения энтропии
вселенной, Гиббс получил соотношение
ΔSвселенная = ΔSсистеиа −

ΔHсистема
> 0.
T

(4.38)

Такое же соотношение выполняется также и для экзотермических реакций,
где теплопередача происходит в противоположном направлении. Объединение уравнений (4.38) и (4.35) дает
ΔGсистема = −T ΔSвселенная < 0.

(4.39)

Таким образом, гиббсовская свободная энергия системы должна уменьшиться при любой самопроизвольной химической реакции или процессе, которые происходят при постоянных температуре и давлении. Уравнение (4.39) показывает также, что гиббсовская свободная энергия является мерой содержания в системе термодинамической информации. Если
доступная свободная энергия превращается в тепло, количество информации ΔSвселенная = −ΔGсистема /T теряется, и мы можем заключить, что
в начальном состоянии системы это количество информации было доступно. При некоторых обстоятельствах доступная термодинамическая информация может быть частично сохранена. В живых организмах химические
реакции протекают совместно, и гиббсовская свободная энергия с содержащейся в ней термодинамической информацией может быть передана от
одной структуры к другой и в конечном счете преобразована в другие формы информации.
Для многих молекул известны измеренные значения «гиббсовской свободной энергии образования» ΔG0f . Для создания таблиц этих значений
измеряются изменения гиббсовской свободной энергии при формировании
молекулы из составляющих ее элементов. За нулевые уровни принимаются наиболее устойчивые состояния элементов при комнатных температуре
и атмосферном давлении. Например, вода в газообразном состоянии имеет
гиббсовскую свободную энергию образования
кДж
ΔG0f (H2 O) = −228.59 моль .

(4.40)

106

ГЛАВА 4

Это значит, что, когда реакция
H2 (газ) + 1 O2 (газ) → H2 O(газ)
2

(4.41)

происходит при обычных условиях, изменение гиббсовской свободной энергии составляет ΔG0 = −228.59 кДж/моль.3 За нулевые уровни гиббсовской
свободной энергии образования приняты наиболее устойчивые состояния
атомов водорода и кислорода при комнатных температуре и атмосферном
давлении. Поскольку ΔG0 отрицательна в реакции, показанной в уравнении (4.41), реакция является самопроизвольной. Вообще, изменение гиббсовской свободной энергии имеет вид


ΔG0 =
ΔG0f −
ΔG0f ,
(4.42)
продукты

реагенты

где ΔG0f обозначает гиббсовскую свободную энергию образования.
В качестве второго примера можно рассмотреть реакцию горения глюкозы:
C6 H12 O6 (тв.) + 6O2 (газ) → 6CO2 (газ) + 6H2 O(газ),

кДж
ΔG0 = −2870 моль .
(4.43)

Из уравнения (4.29) следует, что в этой реакции
0
бит .
− ΔG = 1670 молекула
T

(4.44)

Если глюкоза просто сожжена, это количество информации потеряно, но
в живом организме окисление глюкозы обычно происходит вместе с другими реакциями, в которых часть доступной термодинамической информации
сохраняется, или используется для производства работы, или, возможно,
преобразуется в другие виды информации.
Окисление глюкозы иллюстрирует важность ферментов и особых взаимосвязанных механизмов в биологии. Кусок глюкозы может годами лежать
на лабораторном столе на открытом воздухе, и ничего не случится. Даже
при том, что окисление глюкозы — спонтанный процесс, даже при том, что
изменение гиббсовской свободной энергии, произошедшее в результате реакции, было бы отрицательным, даже при том, что состояние вселенной
3 Верхний индекс
Дж×103 .

0

означает «при обычных условиях», а кДж — это аббревиатура для

СТАТИСТИЧЕСКАЯ МЕХАНИКА

И ИНФОРМАЦИЯ

107

после реакции было бы намного более вероятным, чем начальное состояние, реакция не происходит, или, по крайней мере, нам пришлось бы ждать
чрезвычайно долго, чтобы увидеть глюкозу окисленной, потому что течение
реакции заблокировано потенциальными барьерами.
Теперь предположим, что кусок глюкозы вместо этого съеден лаборанткой. (Она любит сладкое и не может устоять перед желанием съесть
кусочек сахара, когда его видит.) В ее организме глюкоза будет окислена
почти немедленно, потому что ферменты понизят потенциальные барьеры
протекания реакции. Однако только часть доступной свободной энергии
с содержащейся в ней термодинамической информацией будет израсходовано на тепло. Большая часть будет связана с синтезом АТФ в митохондриях девушки. Высокоэнергетические фосфатные связи молекул АТФ понесут
доступную термодинамическую информацию далее. В конце большая часть
свободной энергии, ставшая доступной благодаря окислению глюкозы, будет использована для управления молекулярными процессами и построения
статистически маловероятных (информационно-содержательных) структур
организма девушки.

Что такое жизнь?
«Что такое жизнь?» — это название небольшой по объему книги,
опубликованной физиком Эрвином Шредингером в 1944 году. Шредингер
(1887–1961 гг.) родился и получил образование в Австрии. В 1926 году он
разделил Нобелевскую премию по физике4 за свой вклад в квантовую теорию (волновую механику). Знаменитое волновое уравнение Шредингера
является столь же фундаментальным в современной физике как ньютоновские уравнения движения в классической.
Когда нацисты вошли в Австрию в 1938 году, Шредингер выступил
против них с риском для своей жизни. Чтобы избежать ареста, он пешком
пересек Альпы, прибыв в Италию без всякого имущества, за исключением
ранца и одежды, которая была на нем. Он перебрался в Англию и в 1940 году получил в Ирландии должность старшего профессора в Дублинском
институте современных исследований. Там он прочитал серию публичных
лекции, на основе которых и написана его небольшая книга.
В своей книге «Что такое жизнь?» Шредингер развивал идею, что
ген — это очень большая содержащая информацию молекула, которую можно сравнить с непериодическим кристаллом. Он также тщательно исследовал гипотезу (принадлежащую Максу Дельбруку), что рентгеновские лучи,
4С

П. А. М. Дираком.

108

ГЛАВА 4

вызывающие мутации типа изученных Германом Мюллером, можно представить как фотоиндуцированные переходы от одного изомерного устройства генетических молекул к другому. Книга Шредингера имеет большое
историческое значение, так как Фрэнсис Крик (физик по образованию) был
одним из множества людей, которые заинтересовались биологией в результате чтения этой книги. Помимо обсуждения, что такое ген, в таком стиле,
который смог возбудить любопытство и энтузиазм Крика, Шредингер посвятил главу взаимоотношению между энтропией и жизнью.
«Что же такого ценного содержится в нашей пище, что предохраняет
нас от смерти? На это легко ответить, — пишет Шредингер. — Каждый процесс, событие, случай, — называйте это как хотите, — словом, все, что происходит в Природе, означает увеличение энтропии в той части вселенной, где
это имеет место. Таким образом, живой организм непрерывно увеличивает
свою энтропию — или, можно сказать, производит положительную энтропию, представляющую собой смерть. Избежать этого, то есть оставаться
живым, можно только непрерывно извлекая из окружающей среды отрицательную энтропию, которая представляет собой нечто весьма позитивное,
как мы это скоро увидим. То, чем организм питается, является отрицательной энтропией. Или, выражаясь менее парадоксально, существенная роль
метаболизма состоит в том, чтобы организм преуспел в освобождении себя
от всей той энтропии, которую он вынужден производить, пока жив . . . »5
«Энтропия, взятая со знаком минус, является сама по себе мерой порядка. Таким образом, средство, при помощи которого организм поддерживает себя постоянно на достаточно высоком уровне упорядоченности
(= на достаточно низком уровне энтропии) в действительности состоит
в непрерывном извлечении упорядоченности из окружающей среды. Это
заключение менее парадоксально, чем кажется на первый взгляд. Скорее,
оно тривиально. Действительно, в случае высших животных мы достаточно
хорошо знаем тот вид упорядоченности, которым они питаются, а именно,
чрезвычайно хорошо упорядоченное состояние материи в более или менее
сложных органических соединениях, служащее им пищей. После использования они возвращают эти вещества в весьма деградированной форме —
деградированной, однако, не полностью, так как их еще могут употреблять
растения. (У растений, конечно, имеется свой мощный источник «отрицательной энтропии» в виде солнечного света.)» В конце главы Шредингер
добавил замечание о том, что если бы он писал для физиков, то использовал
5 Венгеро-американский биохимик Альберт Сент-Гиоргий, который получил Нобелевскую
премию за выделение витамина C и который был пионером биоэнергетики, выразил ту же
самую идею в следующих словах: «Нам необходима энергия, чтобы бороться против энтропии».

СТАТИСТИЧЕСКАЯ МЕХАНИКА

И ИНФОРМАЦИЯ

109

бы понятие свободной энергии, но он посчитал, что эта концепция могла
бы быть трудной или запутывающей для широкой аудитории.
В параграфах, которые мы процитировали, Шредингер рассматривает как раз тот аспект жизни, который является главной темой настоящей
книги: все живые организмы поглощают поступающую термодинамическую информацию из окружающей среды и используют ее для того, чтобы
«защищаться» от беспорядка, который постоянно им угрожает. В случае
животных, свободная энергия, содержащая информацию, поступает в виде
пищи. В случае зеленых растений, она поступает прежде всего от солнечного света. Термодинамическая информация, полученная таким образом живыми организмами, используется ими для создания образований материи,
которые являются настолько сложными и упорядоченными, что вероятность
того, что они могли бы возникнуть случайном образом, бесконечно мала.
Джон фон Нейман придумал мысленный эксперимент, который иллюстрирует роль свободной энергии в создании статистически маловероятных
конфигураций материи. Фон Нейман вообразил робота или автомат, состоящий из проводов, электрических двигателей, батарей и т. д., построенный
таким образом, что, плавая по озеру, содержащему комплектующие этого
автомата, он воспроизводит себя6 . Принципиальным моментом в устройстве автомата фон Неймана является то, что для функционирования ему
требуется источник свободной энергии (то есть источник энергии, благодаря которому может быть совершена работа). Мы можем представить, что
свободная энергия поступает от электрических батарей, которые автомат
находит в окружающей среде. (Они аналогичны пище, которой питаются
животные.) В качестве альтернативы мы можем вообразить, что автомат
оборудован фотоэлементами, использующими солнечный свет в качестве
источника свободной энергии, но невозможно представить автомат, воспроизводящий себя без всякого источника энергии, позволяющего совершить
работу, и тем самым приводящего в действие процесс воспроизводства.
Если бы такое устройство можно было построить, был бы автомат фон
Неймана живым? Немного людей ответили бы да. Несмотря на это, если
бы такой самовоспроизводящийся автомат был бы построен, он обладал бы
некоторыми свойствами, которые мы связываем с живыми организмами.
Автокатализаторы, которые, как считается, должны были принимать
участие в эволюции молекул, обладали некоторыми свойствами, присущими жизни. Они использовали «пищу» (то есть высокоэнергетические молекулы в окружающей среде), чтобы воспроизводить себя, и они развивались,
6 В главе 8 мы вернемся к самовоспроизводящемуся автомату фон Неймана и опишем его
более подробно.

110

ГЛАВА 4

следуя закону естественного отбора. Автокатализаторы определенно были
предшественниками жизни, приближаясь к границе между неживым и живым.
Является ли вирус живым? Мы знаем, например, что вирус табачной
мозаики можно разделить на части. Белки и РНК, из которых он состоит,
можно разделить, очистить и запасти в бутылках на лабораторных полках.
Впоследствии бутылки, содержащие отдельные компоненты вируса, можно
снять с полок и смешать содержимое, поместив в благоприятных условиях,
так что в итоге компоненты соберутся правильным образом, руководствуясь
пространственной и электростатической дополнительностью. Новые вирусные частицы, сформированные этим процессом автосборки и помещенные
на табачный лист, способны к репродуцированию. В принципе стадия, когда вирусные белки и РНК очищены и помещены в бутылки, может быть
продолжена на один шаг дальше — аминокислотные последовательности
из белков и последовательности оснований из РНК могут быть определены и записаны. Позже, используя эту информацию, части вируса могут
синтезироваться из аминокислот и нуклеотидов. Могли бы мы тогда создать жизнь? Напрашивается также другой вопрос: на некоторой стадии
только что описанного процесса вирус, кажется, существует только в виде информации — последовательности оснований РНК и аминокислотной
последовательности белков. Можно ли эту информацию, следуя Платону,
рассматривать в качестве идеи вируса? (Пифагор мог бы назвать ее «душой» вируса.)
Является ли компьютерный вирус живым? Конечно, он не настолько
живой, как мозаичный табачный вирус. Но компьютерный вирус может использовать термодинамическую информацию (подаваемую электрическим
током), чтобы воспроизводить себя, и он имеет сложную структуру, содержащую много кибернетической информации.
При некоторых условиях многие бактерии образуют споры, у которых
нет метаболизма и которые способны существовать без питания весьма продолжительные периоды — фактически в течение миллионов лет. Помещенные в среду, содержащую питательные вещества, споры могут превращаться
в активно размножающиеся бактерии. Существуют примеры бактериальных спор, находившихся в бездействующем состоянии многие миллионы
лет, после чего они были восстановлены в живые бактерии. Является ли
бездействующая бактериальная спора живой?
Ясно, что имеется много промежуточных случаев между неживым
и живым, и Аристотель, кажется, был прав, когда сказал, что «природа переходит постепенно от безжизненных предметов к животной жизни, поэтому
невозможно определить ни точную границу, ни то, по какую сторону грани-

СТАТИСТИЧЕСКАЯ МЕХАНИКА

И ИНФОРМАЦИЯ

111

цы могла бы лежать промежуточная форма.» Однако одна черта, кажется,
характеризует жизнь — это способность преобразовывать термодинамическую информацию, содержащуюся в пище или в солнечном свете в сложные
и статистически маловероятные структуры материи.
Поток содержащей информацию свободной энергии достигает биосферы Земли в виде солнечного света. Проходя через метаболические процессы
живых организмов, эта информация хранит организмы далеко от термодинамического равновесия («которое является смертью»). По мере прохождения термодинамических информационных потоков через биосферу большая
часть рассеивается в виде теплоты, однако часть преобразовывается в кибернетическую информацию и сохраняется в сложных структурах, характерных для жизни. Закон естественного отбора гарантирует, что, поскольку
это происходит, структуры материи в живых организмах постоянно увеличиваются в сложности, совершенстве и статистической невероятности.
Это — процесс, который мы называем эволюцией или, в случае человеческого общества, прогрессом.

Дополнительная литература
1) Brush S. G. Ludwig Boltzmann and the foundations of science, in Ludwig
Boltzmann Principien der Naturloso. M. I. Fasol-Boltzmann, editor,
Springer, Berlin, (1990), pp. 43–64.
2) Maxwell J. C. Theory of heat. Longmans, Green and Co., London, (1902).
3) Fisher R. A. On the mathematical foundations of theoretical statistics. Phil.
Trans. Roy. Soc. 222A, 309–368 (1922).
4) Fisher R. A. The Genetical Theory of Natural Selection. Oxford University
Press, (1940).
5) Fisher R. A. Probability likelihood and the quantity of information in the
logic of uncertain inference. Proc. Roy. Soc. A, 146, 1–8 (1934).
6) Neyman J. R. A. Fisher (1890–1962): An appreciation. Science, 156,
1456–1462 (1967).
7) Cardoso Dias P. M. Clausius and Maxwell: The statistics of molecular
collisions (1857–1862). Annals of Science, 51, 249–261 (1994).
8) Szilard L. Uber die entropieverminderung in einem thermodynamischen
system bei eingriffen intelligenter wesen. Z. Phys. 53, 840–856 (1929).

112

ГЛАВА 4

9) Szilard L. On the decrease of entropy in a thermodynamic system by the
intervention of intelligent beings. Behavioral Science 9, 301–310 (1964).
10) Jauch J. M. and Baron J. G. Entropy, information and Szilard’s paradox.
Helvetica Phys. Acta, 47, 238–247 (1974).
11) Leff H. S. and Rex, F., editors. Maxwell’s Demon: Entropy, Information,
Computing. IOP Publishing, (1990).
12) Shannon C. E. A Mathematical Theory of Communication. Bell System
Technical Journal, 27, 379–423, 623–656, (Oct. 1948).
13) Shannon C. E. Communication in the presence of noise. Proc IRE, 37, 10–21
(1949).
14) Shannon C. E. and Weaver W. A Mathematical Theory of Communication.
University of Illinois Press, Urbana, (1949).
15) Shannon C. E. Prediction and entropy in printed English. Bell System
Technical Journal, 30, 50–64 (1951).
16) Shannon C. E. and McCarthy J., editors, Automata Studies. Princeton
University Press, (1956).
17) Shannon C. E. Von Neumann’s contributions to automata theory. Bull. Am.
Math. Soc., 64, 123–129 (1958).
18) Sloane N. J. A. and Wyner C. E., editors. Claude Elwood Shannon: Collected
Papers. IEEE Press, New York, (1993).
19) Quastler H., editor. Essays on the Use of Information Theory in Biology.
University of Illinois Press, Urbana, (1953).
20) Raymond R. C. Communication, entropy and life. American Scientist, 38,
273–278 (1950).
21) Rothstein J. Information, thermodynamics and life. Phys. Rev. 86, 620
(1952).
22) Rothstein J. Organization and entropy. J. Appl. Phys. 23, 1281–1282 (1952).
23) Pierce J. R. An Introduction to Information Theory: Symbols, Signals and
Noise, second edition. Dover Publications, New York, (1980).

СТАТИСТИЧЕСКАЯ МЕХАНИКА

И ИНФОРМАЦИЯ

113

24) Brillouin L. Life, thermodynamics, and cybernetics. American Scientist, 37,
554–568 (1949).
25) Brillouin L. The negentropy principle of information. J. Appl. Phys., 24,
1152–1163 (1953).
26) Brillouin L. Entropy and the growth of an organism. Ann. N.Y. Acad. Sci.,
63, 454–455 (1955).
27) Brillouin L. Thermodynamics, statistics, and information. Am. J. Phys., 29,
318–328 (1961).
28) von Bertalanffy L. The theory of open systems in physics and biology.
Science, 111, 23–29 (1950).
29) von Bertalanffy L. Problems of Life. Wiley, New York, (1952).
30) Bell D. A. Physical entropy and information. J. Appl. Phys., 23, 372–373
(1952).
31) Bonsack F. Information, Thermodynamique, Vie et Pensée. Gauthier-Villars,
Paris, (1961).
32) Popper K. R. Time’s arrow and feeding on negentropy. Nature, 213, 320
(1967).
33) Popper K. R. Structural information and the arrow of time. Nature, 214, 322
(1967).
34) Tribus M. and McIrvine C. E. Energy and Information. Sci. Am. 225 (3),
179–188 (1971).
35) Machlup F. and Manseld U., editors. The Study of Information. Wiley,
New York, (1983).
36) Costa de Beauregard O. and Tribus M. Information theory and thermodynamics. Helvetia Phys. Acta, 47, 238–247 (1974).
37) Atkins P. W. The Second Law. W. H. Freeman, N.Y., (1984).
38) Ryan J. P. Aspects of the Clausius – Shannon identity: emphasis on the components of transitive information in linear, branched and composite systems.
Bull. of Math. Biol. 37, 223–254 (1975).

114

ГЛАВА 4

39) Ryan J. P. Information, entropy and various systems. J. Theor. Biol., 36,
139–146 (1972).
40) Kayes R. W. Making light work of logic. Nature, 340, 19 (1970).
41) Bennett C. H. The thermodynamics of computation — a review. Int. J. Theor.
Phys., 21, 905–940 (1982).
42) Bennett C. H. Demons, engines and the second law. Sci. Am. 257 (5),
108–116 (1987).
43) Chaisson E. J. Cosmic Evolution: The Rise of Complexity in Nature Harvard
University Press, (2001).
44) Eriksen G. J. and Smith C. R. Maximum Entropy and Bayesian Methods
in Science and Engineering. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht,
Netherlands, (1998).
45) McClare C. W. F. Chemical machines, Maxwell’s demon and living organisms. J. Theor. Biol. 30, 1–34 (1971).
46) Battail G. Does information theory explain biological evolution? Europhysics Letters, 40, 343–348, (1997).
47) Schneider T. D. Theory of molecular machines. I. Channel capacity of
molecular machines. J. Theor. Biol. 148, 83–123 (1991).
48) Jaynes E. T. Information Theory and Statistical Mechanics. Phys. Rev. 106,
620 (1957) and 108, 171–190 (1957).
49) Levine R. D. and Tribus M., editors, The Maximum Entropy Formalism.
MIT Press, Cambridge MA, (1979).
50) Feld B. T. and Szilard G. W. (editors). Collected Works of Leo Szilard;
Scientic Papers. The MIT Press, London and Cambridge England, (1972).
51) Katz A. Principles of Statistical Mechanics — The Information Theory
Approach. Freeman, San Francisco, (1967).
52) Baierlein R. Atoms and Information Theory: An Introduction to Statistical
Mechanics. Freeman, San Francisco, (1971).
53) Hobson A. Concepts in Statistical Mechanics. Gordon & Breacj, New York,
(1972).

СТАТИСТИЧЕСКАЯ МЕХАНИКА

И ИНФОРМАЦИЯ

115

54) Schrödinger E. What is Life? Cambridge University Press, (1944).
55) Prigogine I. Etude Thermodynamique des phenomènes reversible. Dunod,
Paris, (1947).
56) Prigogine I. From Being to Becoming: Time and Complexity in the Physical
Sciences. W. H. Freeman, San Francisco, (1980).
57) Prigogine I. and Stegers K. Order Out of Chaos: Man’s New Dialogue With
Nature. Bantam, New York, (1984).
58) Gatlin L. L. The information content of DNA. J. Theor. Biol. 10, 281–300
(1966), and 18, 181–194 (1968).
59) von Neumann J. Theory of self-replicating automata. University of Illinois
Press, Urbana, (1966).
60) von Neumann J. Probabilistic logics and the synthesis of reliable organisms
from unreliable components. In Collected works (A. Taub editor), vol. 5,
p. 341–347, MacMillan, New York, (1963).
61) Morison P. A thermodynamic characterization of self-reproduction Rev.
Mod. Phys. 36, 517–564 (1964).
62) Stuart C. I. J. M. Physical models of biological information and adaption. J.
Theor. Biol., 113, 441–454 (1985).
63) Stuart C. I. J. M. Bio-informational equivalence. J. Theor. Biol., 113,
611–636 (1985).
64) Ulanowicz R. E. and Hannon B. M. Life and the production of entropy. Proc.
Roy. Soc. Lond., ser. B, 32, 181–192 (1987).
65) Brooks D. R. and Wilson E. O. Evolution as Entropy: Toward a Unied
Theory of Biology. University of Chicago Press, (1986).
66) Odum H. T. Self-organization, transformity and information. Science, 242,
1132–1139 (1988).
67) Weber B., Depew D. and Smith J., editors. Entropy, Information, and
Evolution: New Perspectives on Physical and Biological Evolution. MIT
Press, Cambridge MA, (1988).
68) Ayres R. U. Information, Entropy and Progress: A New Evolutionary
Paradigm. AIP Press, New York, (1994).

116

ГЛАВА 4

69) Vreeland R. H., Rosenzweig W. T. and Powers D. W. Isolation of a 250
million-year-old halotolerant bacterium from a primary salt crystal. Nature,
407, 897–900 (19 October 2000).
70) Szent-Györgyi, Albert. Bioenergetics. Academic Press, New York, (1957).
71) Leheninger A. L. Bioenergetics. W. A. Benjamin, New York, (1965).
72) Avery J. (editor), Membrane Structure and Mechanisms of Biological Energy
Transduction. Plenum Press, London, (1974).
73) Hill T. J. Free Energy Transduction in Biology. Academic Press, (1977).
74) Avery J. A model for the primary process in photosynthesis. Int. J. Quant.
Chem., 26, 917 (1984).
75) Nicholls D. G. and Furgason S. J. Bioenergetics 2. Academic Press (1992).

ГЛАВА 5

Поток информации в биологии
Кибернетическая (или семиотическая) информация. Коды
и языки
Как мы увидели в главе 4, процесс эволюции управляется огромным
потоком термодинамической информации, проходящим через земную биосферу. Большая его часть теряется — превращается в теплоту, — но небольшая часть потока стабилизируется и сохраняется в качестве кибернетической информации1 . Эта вторая форма информации, связанная с посылкой
и получением сигналов, с коммуникацией, с кодами и языками и с биологической или культурной сложностью, станет темой остальных глав данной
книги2 . Кроме проходящего через живые организмы и экосистемы потока
гиббсовской свободной энергии, существует также поток кибернетической
(или семиотической) информации.

Язык молекулярной дополнительности
В живых (и даже неживых) системах сигналы могут быть записаны
и прочитаны на молекулярном уровне. Язык молекулярных сигналов — это
язык дополнительности. Первым ученым, привлекшим внимание к дополнительности и распознаванию образов на молекулярном уровне, был Поль
Эрлих, родившийся в 1854 году в Верхней Силезии (сегодня это часть Польши). Эрлих был не особенно хорошим студентом, но его оригинальность
привлекла внимание его учителя, профессора Вальдейера, у которого он
изучал химию в Страссбургском университете. Вальдейер побуждал его
к выполнению самостоятельных экспериментов с недавно обнаруженным
1 Цепную реакцию полимеразы, обсуждавшуюся в главе 3, можно представить как процесс,
в котором термодинамическая информация превращается в кибернетическую информацию.
Вторым примером является эксперимент Спигельмана, рассмотренный в конце главы 8.
2 Иногда информация, связанная с сигналами, иначе называется «семиотической» информацией, что обсуждается в приложении 2.

118

ГЛАВА 5

анилиновым красителем, и по своей собственной инициативе Эрлих начал
использовать этот краситель для окрашивания бактерий. Спустя несколько лет он все еще продолжал окрашивать клетки анилиновым красителем
(к этому времени он стал студентом медицинского факультета в Бреславском университете), когда лабораторию посетил великий бактериолог Роберт Кох. «Это молодой Эрлих, который очень хорошо окрашивает, но никогда не сдаст экзамены», — сказали Коху. Однако Эрлих сдал экзамены и стал
доктором медицины в Лейпцигском университете в возрасте 24 лет. Его докторская диссертация касалась избирательности анилиновых красителей —
каждый краситель окрашивает специальный класс клеток и оставляет все
остальные клетки неокрашенными.
Поль Эрлих открыл то, что могло бы называться «языком молекулярной
дополнительности»: он заметил, что каждый из его анилиновых красителей окрашивает только вполне определенный тип ткани или вид бактерий.
Например, когда он вводил один из синих красителей в ухо кролика, то,
к своему удивлению, обнаружил, что к нервным окончаниям молекулы красителя прикрепляются избирательно. Точно так же каждый из трех типов
фагоцитов мог окрашиваться только собственным особым красителем, который оставлял два других вида неокрашенными3 . Эрлих считал, что эта
избирательность возникает из-за того, что та сторона цепи, на которой расположены молекулы красителя, содержит такие группы атомов, которые
являются дополнительными к группам атомов на поверхности клетки или
бактерии, которые они выборочно окрашивают. Другими словами, он полагал, что биологическая избирательность представляет собой в некотором
роде механизм действия замка и ключа — молекула красителя перемещается по раствору до тех пор, пока не находит соответствующий участок,
который точно соответствует группе атомов на одной из сторон ее цепи.
Современные исследования полностью подтвердили эту картину и, кроме
того, дали понимание того, что дополнительность «замка» и «ключа» имеет
как электростатическую природу, так и пространственную.
Две молекулы в биологической системе могут соответствовать друг
другу потому, что очертания одной являются дополнительными к очертаниям другой. Это — то, как Поль Эхрлих представлял соответствие — про3 Избирательность, которую обнаружил Эрлих при изучении окрашивания, дала ему надежду на возможность найти химические вещества, которые будут прикрепляться избирательно
к патогенным бактериям в потоке крови и убивать бактерии без того, чтобы нанести вред
нормальным клеткам тела. Позже он обнаружил безопасные средства лечения от сонной болезни и сифилиса, таким образом став отцом химиотерапии в медицине. Он уже получил
Нобелевскую премию за изучение механизма устойчивости, но после открытия им лекарства
от сифилиса, улица во Франкфурте была названа в его честь!

ПОТОК ИНФОРМАЦИИ

В БИОЛОГИИ

119

Рис. 5.1. Этот рисунок показывает распределение избыточных зарядов и соответствующего электростатического потенциала молекулы муравьиной кислоты —
HCOOH. Два атома кислорода в карбоксильной группе имеют отрицательные заряды, в то время как атом углерода и два атома водорода обладают избыточными
положительными зарядами. Взаимодействие молекул зависит не только от пространственной дополнительности, но также и от дополнительности в распределении зарядов

странственную дополнительность, подобную замку и ключу. Однако теперь
мы знаем, что для максимального сродства дополнительными также должны
быть и распределения избыточных зарядов на поверхностях молекул. Для
того чтобы эти молекулы могли образовать максимально сильную связь,
области избытка положительного заряда на поверхности одной молекулы
должны точно соответствовать областям избытка отрицательного заряда на
поверхности другой. Таким образом, язык молекул — это не только язык
пространственных очертаний, но также и язык распределений зарядов.

Поток информации между и внутри клеток
Информация передается между клетками несколькими способами. Среди бактерий, в дополнение к хронологически вертикальной передаче генетической информацией непосредственно от одного родителя к его двум
дочерним клеткам при делении клетки, существуют механизмы обмена генетической информации хронологически горизонтальным способом, между

120

ГЛАВА 5

клетками одного поколения. Эти горизонтальные генетические информационные обмены можно считать аналогичными половым, как будет видно
яснее на некоторых примерах.
В самом простом механизме горизонтального информационного обмена бактерия испускает ДНК в окружающее пространство, после чего
ДНК поглощается другой бактерией, не обязательно того же самого вида.
Например, петля или плазмида ДНК, придающая устойчивость к антибиотику («R-фактор»), может быть выпущена устойчивой бактерией, а позже
поглощена бактерией другого вида, которая в результате тоже становится
устойчивой4 .
Второй механизм горизонтальной передачи информации состоит в инфицировании бактерии вирусом. Поскольку вирус воспроизводится непосредственно внутри бактерии, некоторые из ДНК хозяина имеют шанс войти в новые вирусные частицы, которые затем передадут дополнительную
ДНК другим бактериям.
Наконец, имеется третий механизм (открытый Дж. Ледербергом), при
котором две бактерии объединяются и строят супружеский мост, по которому может течь генетическая информация.
Почти все многоклеточные животные и растения воспроизводятся половым способом. В случае полового воспроизводства генетическая информация обоих родителей участвует в лотерее посредством специальных клеток — гамет (половых клеток). Гаметы каждого родителя содержат только
половину генетической информации родителя, и точный состав этой половины определяется случайно. Таким образом, когда гаметы от двух родителей соединяются, чтобы сформировать нового индивидуума, возможности
для изменчивости чрезвычайно большие. Эта изменчивость высоко ценна
для многоклеточных организмов, которые воспроизводятся половым способом, не только потому, что изменчивость — сырье для эволюционной
адаптации к изменениям в окружающей среде, но также и потому, что большая изменчивость таких организмов делает их менее доступными для атак
паразитов. Инфицированные бактерии могут обмануть иммунные системы
хозяев, развивая антигены поверхности клетки, которые походят на таковые
хозяина, но, когда они инфицируют воспроизводящиеся половым образом
4 Тот факт, что это может происходить — убедительная причина для того, чтобы использовать антибиотики в сельском хозяйстве с большой предосторожностью. Устойчивость к антибиотикам может передаваться от бактерий, обычно встречающихся у животных на фермах,
к бактериям, которые опасны для людей. Микробиологи неоднократно предупреждали об
этой опасности фермеров, компании, производящие лекарства, и политических деятелей, но,
как правило, предупреждения игнорируются. К сожалению, уже отмечено несколько случаев
антибиотикоустойчивых человеческих патогенов, которые были произведены неразборчивым
использованием антибиотиков в сельском хозяйстве.

ПОТОК ИНФОРМАЦИИ

В БИОЛОГИИ

121

организмы, где каждый индивидуум уникален, это намного менее вероятно.
Внутри клеток всех живых организмов сегодня имеется поток информации от полинуклеатидов (ДНК и РНК) к белкам. По мере того как информационная РНК проходит через рибосому подобно перфоленте, проходящей
через считывающее устройство компьютера, последовательность нуклеотидов в иРНК переводится в последовательность нуклеиновых кислот в растущем белке. Молекулярный механизм чтения и записи в этом процессе
включает не только пространственную дополнительность, но также и дополнительность распределения зарядов.
По мере роста молекулы белка (за счет последовательного прибавления аминокислот), она начинает сворачиваться. То, каким образом она
сворачивается («третичная структура»), зависит как от пространственной
дополнительности, так и от дополнительности в распределении зарядов:
аминокислоты, имеющие высокополярные группы, то есть несколько атомов с большими положительными или отрицательными избыточными зарядами — «гидрофильные» аминокислоты — стремятся располагаться на
внешней стороне растущего белка, в то время как аминокислоты с недостаточно большим избытком зарядов — «гидрофобные» аминокислоты — стремятся располагаться во внутренней части, подальше от молекул воды. Гидрофильные аминокислоты образуют водородные связи с молекулами воды.
Всякий раз, когда у атома аминокислоты имеется большой отрицательный
заряд, она притягивает положительно заряженный водород молекулы воды,
в то время как положительно заряженные атомы водорода нуклеотиновых
кислот притягиваются к отрицательно заряженным атомам кислорода молекул воды. Между тем внутри растущего белка неполярные аминокислоты
притягиваются друг к другу так называемыми силами Ван дер Ваальса, которым не требуются большие избыточные заряды, а достаточно близости
взаимного расположения.
Когда строительство белка завершено, он готов участвовать в жизни
клетки — либо в качестве структурного элемента, либо в качестве фермента. Ферменты катализируют процессы синтеза углеводов и других используемых клеткой молекул. Часто фермент имеет «активный участок»,
где и происходит такой процесс. Не только пространственная структура активного участка, но также и распределение избыточных зарядов должны
быть правильным, чтобы катализ был эффективным. Иногда фермент действует посредством притяжения двух молекул меньших размеров к своему
активному участку, располагая их в надлежащей ориентации, чтобы реакция могла произойти. В других случаях молекулы субстрата подвергаются
напряжению и деформируются электростатическими силами по мере того,

122

ГЛАВА 5

как притягиваются к активному участку, в результате чего энергия активации реакции понижается.
Таким образом, информация передается сначала от ДНК и РНК к белкам, а затем от белков к (например) углеводам. Иногда углеводы впоследствии становятся частью поверхности клетки. Информация, которую содержат эти поверхностные углеводы («антигены поверхности клетки»), может
быть передана другим клеткам. Во всем этом процессе передачи информации «чтение» и «запись» зависят от пространственной дополнительности
и от дополнительности молекулярных распределений зарядов.
Мало того, что ячейки обмениваются информацией, касаясь друг друга
и распознавая антигены поверхности клеток друг друга, — они также связываются через выделение и поглощение молекул-трансмиттеров. Например,
поведение группы клеток плесенного грибка скоординировано циклическими молекулами аденозин-монофосфата, которые они испускают при стрессе.
Внутри большинства многоклеточных организмов кооперативное поведение клеток координируется молекулами типа гормонов — химических посыльных. Они воспринимаются «рецепторами», механизм действия которых
также зависит от дополнительности распределения зарядов и формы. Рецепторами на поверхности клеток зачастую являются связанные с мембраной
белки, область действия которых — от внешней части мембраны до внутренней. Когда внешняя молекула-трансмиттер попадает на участок рецептора
внешней части белка, это вызывает структурные изменения, в результате
которых высвобождается связанная молекула другого типа от участка на
внутренней части белка, таким образом перенося сигнал вовнутрь клетки.
В других случаях молекула-трансмиттер проходит через мембрану клетки.
Таким образом, индивидуальная клетка в сообществе клеток (многоклеточный организм) сообщает, когда делиться и когда остановить деление,
и в чем состоит ее конкретная роль в жизни сообщества клеток (специализация). Например, в человеке фолликулярно-стимулирующий гормон,
лютеинизирующий гормон, пролактин, эстроген и прогестерон относятся
к химическим трансмиттерам, которые вызывают модификацию клетки,
необходимую для образования вторичных женских половых признаков.
Другая роль химических трансмиттеров в многоклеточных организмах
состоит в поддержании на приемлемом уровне постоянства внутренней среды (несмотря на значительные изменения внешней окружающей среды) индивидуальных клеток или организма в целом (гомеостаз). Примером такого
химического трансмиттера служит гормон инсулина, присутствующий в человеке и других млекопитающих. Скорость его выработки секреторными
клетками в поджелудочной железе увеличивается при высоких концентра-

ПОТОК ИНФОРМАЦИИ

В БИОЛОГИИ

123

циях глюкозы в крови. Инсулин несет сообщение о высоком уровне глюкозы соответствующим клеткам печени, где глюкоза преобразуется в гликоген,
и мускулов, где глюкоза сжигается.

Нервная система
Гормонам требуется значительное количество времени, чтобы распространиться от клеток, где они создаются, до клеток назначения, но животные зачастую должны действовать очень быстро, в доли секунды, чтобы
избежать опасности или получить пищу. Из-за потребности в быстром реагировании была развита вторая система коммуникации — система нейронов.
Нейроны состоят из клеточных тел, ядер, митохондрий и других обычных образований эукариотических клеток, но, кроме того, они обладают
чрезвычайно длинными и тонкими трубчатыми выростами, называемыми
аксонами и дендритами. Аксоны действуют как информационные выходные каналы, а дендриты — как входные. Благодаря этим длинным выростам
нейроны, как бы далеко они ни были друг от друга, могут обмениваться
электрическими сигналами. Сложная сеть нейронов внутри многоклеточного организма — его нервная система — делится на три части. Сенсорная
или входная часть приносит сигналы изнутри организма или из внешней
окружающей среды. Эффекторная (исполнительная) или выходная часть
генерирует ответную реакцию на входной сигнал, например, инициируя
мускульное сокращение. Между сенсорной и эффекторной частью нервной системы находится обрабатывающая сообщения (связывающая) часть,
сложность которой невелика у медузы или пиявки. Однако сложность связывающей части нервной системы невероятно возрастает по мере подъема
вверх по эволюционной лестнице животных, у человека же она просто
непредставима.
Маленькие кнопкоподобные контакты между нейронами называются
синапсами. Когда электрический сигнал, распространяющийся по аксону,
достигает синапса, он выделяет химическую субстанцию — трансмиттеры — в крошечный объем между синапсом и следующим нейроном (постсинаптическую щель). В зависимости от характера синапса этот химический
трансмиттер может либо заставить следующий нейрон «возбудиться» (то
есть произвести электрический импульс вдоль аксона), или подавить возбуждение нейрона. Крометого, вопрос о том, будет или не будет нейрон
возбуждаться, зависит от предыстории его синапсов. Благодаря этой особенности связывающая часть нервной системы животного способна к обучению. Существует множество разновидностей синапсов и множество видов

124

ГЛАВА 5

Рис. 5.2. Схематическая диаграмма нейрона

нейротрансмиттеров, к тому же отклик синапсов является чувствительным
к концентрации различных молекул в крови — факт, обеспечивающий нервным системам высших животных экстраординарные тонкость и сложность.
Первая известная молекула нейротрансмиттера — ацетилхолин — была
обнаружена совместно сэром Генри Дэйлом в Англии и Отто Лоуви в Германии. В 1921 году Лоуви смог показать, что передача информации от нервных
окончаний к мускулам осуществляется с помощью именно этого вещества.
Идея решающего эксперимента пришла к нему во сне в 3 часа ночи. Отто
Лоуви встал и записал идею, но утром он не смог прочитать, что он написал. К счастью, тот же самый сон приснился ему на следующую ночь. На
сей раз он не упустил шанс. Он встал, выпил кофе и провел всю ночь, работая в своей лаборатории. К утру он показал, что нервные клетки, взятые
из сердечной мышцы лягушки, выделяют химическое вещество при раздражении и что это вещество способно вызвать сокращения сердца другой
лягушки. Сэр Генри Дэйл позже показал, что молекула передатчика Отто

ПОТОК ИНФОРМАЦИИ

В БИОЛОГИИ

125

Лоуви была идентична ацетилхолину, который Дэйл выделил из грибов спорыньи в 1910 году. Они разделили Нобелевскую премию 1936 года. Начиная
с этого времени были выделены разнообразные молекулы нейротрансмиттеров. Среди возбуждающих медиаторов (в дополнение к ацетилхолину) —
норадреналин, артеренол, серотонин, дофамин и глутамат, в то время как
гамма-аминомасляная кислота — пример подавляющего медиатора.
Механизм, с помощью которого электрические импульсы распространяются вдоль нервных аксонов, был выяснен английскими физиологами
Аланом Ллойдом Ходжкином и Филдингом Эндрю Хаксли (внуком защитника Дарвина Томаса Генри Хаксли). В 1952 году, исследуя гигантский
аксон кальмара (который может достигать миллиметра в диаметре), они обнаружили, что распространение электрического импульса по нерву никоим
образом не подобно электрическому току в проводнике, а гораздо больше
похоже на cбивающие друг друга костяшки домино. Волокно нерва, показали они, подобно длинной тонкой трубке, заполненной внутри жидкостью,
содержащей ионы K+ и Na+ , а также анионы. Внутри невозбужденного
нерва концентрация K+ выше, чем в жидкости нормального тела вовне,
а концентрация Na+ ниже. Эти неправильные концентрации поддерживаются «ионным насосом», использующим гиббсовскую свободную энергию
аденозин-трифосфата (АТФ), чтобы принести ионы калия в нерв и вывести
ионы натрия.
Мембрана, окружающая нервный аксон, более проницаема для ионов
калия, чем натрия, и положительно заряженные ионы калия имеют тенденцию просачиваться из невозбужденного нерва, производя небольшую разность потенциалов между внутренней частью и внешней. Этот «потенциал
покоя» помогает держать молекулы мембраны в упорядоченном состоянии
так, чтобы мембранная проницаемость для ионов была низкой.
Ходжкин и Хаксли показали, что, когда нейрон возбуждается, вся ситуация кардинально изменяется. Под действием возбуждающих молекул
медиаторов ионы натрия начинают течь в аксон, разрушая электрический
потенциал, который поддерживал порядок в мембране. По аксону проходит
волна деполяризации. Подобно последовательному падению костяшек ряда
домино, возмущение распространяется от одной секции к следующей: ионы
натрия текут внутрь, поддерживающий порядок электрический потенциал
исчезает, следующая маленькая секция мембраны нерва становится проницаемой и так далее. Таким образом, Ходжкин и Хаксли показали, что, когда
нейрон возбуждается, по аксону передается быстрое импульсное электрическое и химическое возмущение.
В 1953 году Стивен В. Куффлер, работавший в университете Джона
Хопкинса, сделал ряд открытий, которые много дали для понимания ме-

126

ГЛАВА 5

ханизмов, посредством которых связывающая часть нервной системы млекопитающих обрабатывает информацию. Работа Куффлера показала, что
некоторая степень обобщения образов происходит уже в сетчатке глаза
млекопитающего до того, как сигналы передаются через зрительный нерв
визуальному участку коры головного мозга.
В сетчатке млекопитающего приблизительно 100 миллионов светочувствительных первичных рецепторных клеток связаны через биполярные
нейроны с приблизительно миллионом нейронов сетчатки другого типа,
называемых ганглиями — нервными узлами. Первое открытие Куффлера
(сделанное с использованием микроэлектродов) состояло в том, что даже
в полной темноте ганглии сетчатки продолжают постоянно возбуждаться с
частотой приблизительно тридцать импульсов в секунду. Он также обнаружил, что освещение всей сетчатки рассеянным светом не оказывает влияния
на частоту возбуждения.
Следующее открытие Куффлера состояло в том, что каждая ганглия
связана с группой из приблизительно 100 первичных рецепторных клеток, образующих внутреннюю окружность, окруженную внешним кольцом.
Куффлер нашел, что группа состоит из клеток двух типов, которые он назвал «фокусированными» и «расфокусированными». В «фокусированной»
группе крошечное пятно света, освещающее только внутреннюю окружность, производит пулеметную очередь импульсов возбуждения связанного
нервного узла при условии, что клетки во внешнем кольце группы остаются в темноте. Однако, если клетки во внешнем кольце также освещены,
происходит компенсация и никакого действия в результате не происходит.
В точности наоборот происходит в случае с «расфокусированной группой».
Как и в предыдущем случае, однородное освещение одновременно внутреннего круга и внешнего кольца этих групп производит компенсацию
и, следовательно, в результате не оказывает никакого влияния на постоянное фоновое возбуждение нервного узла. Однако, если центральный круг
отдельно освещен крошечным пятном света, возбуждение нервного узла
подавляется, тогда как если освещено одно внешнее кольцо, возбуждение
возрастает. Таким образом, Куффлер обнаружил, что оба типа групп невосприимчивы к однородному освещению, и что оба типа групп измеряют,
различными способами, степень контраста света, падающего на соседние
области сетчатки.
Исследование Куффлера было продолжено двумя его партнерами,
Дэвидом Х. Хьюбелом и Торстеном Н. Визелом в Гарвардской медицинской
школе, в которую переехал Куффлер. В конце 1950-х годов они нашли, что
когда сигналы, посланные через оптические нервы, достигают зрительного
участка коры головного мозга, дальнейшая обработка образов происходит

ПОТОК ИНФОРМАЦИИ

В БИОЛОГИИ

127

благодаря установлению связей между двумя последовательными слоями
нейронов. Хьюбел и Визел назвали клетки этих двух слоев, обрабатывающих образ, «простой» и «сложный». Нервные узлы сетчатки были связаны
с «простыми» нейронами таким образом, что «простая» клетка восприимчива к линии границы контрастного освещения сетчатки. Такая клетка воспринимает только линию конкретного расположения определенного направления. Однако «сложные» клетки в следующем слое связаны с «простыми»
клетками таким образом, что они восприимчивы к линии в определенном
направлении, даже когда она перемещена параллельно себе5 .
Анализируя результаты своих исследований, Куффлер, Хьюбел и Визел
пришли к заключению, что обработка образов в сетчатке млекопитающего
и в зрительном участке коры головного мозга происходит посредством выборочного разрушения информации. Это заключение находится в согласии
с тем, что мы знаем вообще относительно обобщений — они всегда проще,
чем предмет, который они представляют.

Язык животных
Связь между двумя или более многоклеточными организмами часто
происходит посредством молекул-сигналов, которые распознаются рецепторами. Например, насекомыми (и нами) различается запах цветов. Феромоны
насекомых — одни из самых сильных сигнальных молекул. Язык муравьев
зависит преимущественно от химических сигналов. У большинства млекопитающих обоняние также играет большую роль при спаривании, материнском поведении и организации групп6 . Любой, кто имел любимую кошку
или собаку, знают, какую важную роль играет обоняние в их социальной
жизни.
Феромоны определяются как химические составы, которыми обмениваются как сигналами члены некоторого вида, и сегодня очень многие из
этих веществ выделены и изучены. Феромоны часто играют роль в воспроизводстве. Например, самки моли шелкопряда вида Bombyx mori испускают спирт транс-10-цис-12-гексадекадиенол железами, расположенными
5 Интересно, что примерно в то же самое время английский физиолог Дж. З. Янг пришел
к аналогичным выводам относительно механизма обработки образов в зрительном участке
коры головного мозга осьминога. Однако подобие между формированием изображения глазом
осьминога и глазом позвоночного и приблизительное подобие между механизмами обработки
образов в этих двух случаях должны рассматриваться как примеры сходящейся (конвергентной) эволюции, поскольку глаз моллюска и глаз позвоночных развивались независимо.
6 Щенки примерно до семинедельного возраста обладают особым запахом, который является
привлекательным как для людей, так и для собак.

128

ГЛАВА 5

на поверхности их брюшка. Упрощенное название этого спирта — «бомбиколь» — происходит от названия моли. Самец моли снабжен тонкими
антеннами, волоски которых чувствительны к феромонам — фактически
настолько чувствительны, что рецептор на одном волоске способен регистрировать присутствие единственной молекулы бомбиколя! Почувствовав
даже весьма умеренную концентрацию бомбиколя, самец окажется вынужденным подчиниться унаследованным программам своего мозга и последовать в сторону увеличения концентрации, пока не найдет самку и не
спарится с ней.
Несколько более сложную роль в социальной организации пчел играет
феромон транс-9-кето-2-декановая кислота — «маточное вещество». Этот
феромон, который испускается нижнечелюстными железами матки, имеет
несколько функций. Рабочие пчелы облизывают тело матки и срыгивают
вещество друг на друга, распространяя его по всему улью. Пока они так
делают, нарушается развитие их яичников, и, кроме того, они отстраняются
от выращивания личинок таким образом, чтобы молодые пчелы могли стать
матками. Таким образом, пока правящая матка жива и производит феромон,
она не имеет никаких конкурентов. Другая функция транс-9-кето-2-декановой кислоты состоит в том, чтобы привлекать мужа к матке во время ее
свадебного полета и обеспечить осуществление брачных отношений.
Рабочие пчелы не могут распознавать друг друга как индивидуумов, но
каждый улей имеет особый запах, присущий всем его членам. Чужие пчелы, с запахом другой семьи, настойчиво отвергаются. Подобно пчелам, их
близкие родственники муравьи также имеют отличительный запах колонии,
с помощью которого члены колонии признают друг друга и противостоят
чужакам.
Муравьи используют химические следы, чтобы вести друг друга к источникам пищи. Муравей, который нашел открытую банку варенья, помечает след к ней сигнальным веществом, и другие муравьи, следуя этому
феромоновому следу, увеличивают интенсивность маркировки. Однако сигнальные молекулы непрерывно испаряются. В конце концов следы исчезают, и муравьи освобождаются для исследования других источников пищи.
Пчелы ведут друг друга к источникам продовольствия другим генетически запрограммированным методом передачи сигналов — известным танцем покачивания, расшифрованным в 1945 году Карлом фон Фришем. Когда
рабочая пчела находит многообещающий источник пищи, она возвращается
в улей и исполняет сложный танец, вид которого указывает и направление,
и расстояние до пищи. Движения танцора многократно повторяются по
форме, похожей на греческую букву Θ. Если нашедшая пищу пчела имеет
возможность исполнить свой танец в горизонтальной плоскости при солнце,

ПОТОК ИНФОРМАЦИИ

В БИОЛОГИИ

129

линия в центре образа указывает в направлении пищи. Однако, если танец
исполняется внутри улья в вертикальной плоскости, роль солнца играет
гравитация, и угол между центральной линией и вертикалью представляет
угол между источником пищи и солнцем.
Центральная часть танца, в некотором смысле, является повторением
полета к пище возбужденной пчелы-фуражира. Когда она пересекает центральную часть образа, она гудит своими крыльями и быстро покачивает
брюшком — число покачиваний указывает приблизительное расстояние до
пищи.7 После этой центральной части танца она поворачивается поочередно налево или направо, по одному или другому из полукругов, и повторяет
представление. Изучение точности, с которой ее товарищи по улью следуют этим инструкциям, показывает, что танец покачивания способен передать приблизительно 7 бит информации — 3 бита относительно расстояния
и 4 бита относительно направления. После первоначальной расшифровки
значения танца, фон Фриш изучил танец покачивания у многих видов пчел.
Ему удалось различить специфически видовые диалекты и установить правдоподобное объяснение развития танца.
Подобно пчелам, большинство млекопитающих имеет системы связи,
которые используют не только запах, но также и другие представления
и сигналы. Например, галаго или дети бушей — маленькие пушистые приматы, найденные в тропических лесах Африки — имеют ароматические
железы на лице, груди, руках, локтях, ладонях и подошвах, а также они помечают запахом свое окружение и друг друга слюной и мочой. Фактически
галаго купает себя в моче, стоя на одной ноге и используя свои руки и ноги
как чашки. Этот ассортимент ароматов используется детьми бушей, чтобы
сообщить репродуктивную и социальную информацию. Однако, кроме того, они также общаются с помощью разнообразных криков. Они каркают,
щебечут, щелкают, свистят и лают, а призыв к спариванию галаго звучит
подобно плачу ребенка — от чего и произошло его название.
Связь животных (и людей) посредством визуальных проявлений была
рассмотрена Чарльзом Дарвином в его книге «Выражение эмоций у человека и животных». Например, он рассматривал способ, с помощью которого
эмоции собаки выражались как визуальные знаки. «Когда собака приближается к незнакомой собаке или человеку жестокого или враждебного нрава, —
писал Дарвин, — она идет очень медленно, ее голова слегка приподнята
или немного опущена, хвост держится вертикально и жестко, щетина стоит
дыбом, особенно на шее и спине, навостренные уши направлены вперед,
7 Самое большое число покачиваний соответствует тому, что источник продовольствия находится рядом, а для сообщения о чрезвычайно близко расположенном продовольствии пчелы
используют другой танец — «круговой танец».

130

ГЛАВА 5

а в глазах — застывший взгляд . . . Теперь предположим, что собака внезапно
обнаруживает, что человек, к которому она приближается, — не незнакомец,
а ее хозяин, и обратите внимание, как полностью и мгновенно преображается все ее поведение. Вытянутое вертикально вверх тело опускается вниз или
даже приседает, а совершающий извилистые движения хвост, вместо того
чтобы держаться жестко и вертикально, опущен и виляет из стороны в сторону, ее шерсть немедленно становится гладкой, уши опущены и оттянуты
назад, но не близко к голове, а ее губы свободно обвисают. Вследствие
оттянутых назад ушей веки становятся удлиненными, и глаза больше не
выглядят круглыми и широко раскрытыми».
Бесконечно разнообразны выражения враждебности у животных, заставляющие их казаться крупнее, чем они есть на самом деле: коты выгибают свои спины, а шерсть на шее и спине непроизвольно вздыбливается,
птицы распускают перья и раскрывают крылья, ящерицы поднимают гребни и опускают подгрудок, и даже некоторые виды рыб показывают враждебность, начиная выглядеть крупнее, распуская плавники или вытягивая
жаберные покрытия. Конрад Лоренц отметил в своей книге «Об агрессивности», что «священный трепет», испытываемый человеком, собирающимся
исполнить героический акт в защиту своего сообщества, тесно связан с ощетинившейся шерстью на шее и спине кота или собаки при столкновении
с противником.
Человеческий язык уходит своими корнями в невербальные знаки, посредством которых общались наши эволюционные предшественники, и следы раннего человеческого языка могут быть замечены в смехе, слезах,
криках, стонах, усмешках, моргании, нахмуривании, улыбках и объяснительных жестах, которыми мы пользуемся даже сегодня, чтобы разъяснить
и подчеркнуть наши слова.

Дополнительная литература
1) Eigen M., et al. The Origin of genetic information. Scientic American,
April, 78–94 (1981).
2) Kay L. E. Cybernetics, information, life: The emergence of scriptural representations of heredity. Congurations, 5, 23–91 (1997).
3) Schneider T. D., Stormo G. D., Gold L. and Ehrenfeucht A. Information
content of binding sites on nucleotide sequences. J. Mol. Biol. 188, 415–431
(1986).

ПОТОК ИНФОРМАЦИИ

В БИОЛОГИИ

131

4) Avery J. A model for biological specicity. Int. J. Quant. Chem., 26, 843
(1984).
5) Mezey P. G. Shape in Chemistry: An Introduction to Molecular Shape and
Topology. VCH Publishers, New York, (1993).
6) Mezey P. G. Potential Energy Hypersurfaces. Elsevier, Amsterdam, (1987).
7) Mezey P. G. Molecular Informatics and Topology in Chemistry. In Topology
in Chemistry, R. B. King and D. H. Rouvray, eds., Ellis Horwood, Pbl., U.K.,
(2002).
8) Stent G. Cellular communication. Scientic American, 227, 43–51 (1972).
9) Macieira-Coelho A., editor, Signaling Through the Cell Matrix. Progress in
Molecular and Subcellular Biology, vol. 25, Springer, (2000).
10) Hubel D. H. The visual cortex of the brain. Scientic American, 209, 54,
November, (1963).
11) Stent G., editor. Function and Formation of Neural Systems.
12) Young J. Z. Programs of the Brain. Oxford University Press, (1978).
13) Young J. Z. Philosophy and the Brain. Oxford University Press, (1987).
14) von Frisch K. Dialects in the languages of bees. Scientic American,
August, (1962).
15) Hinde R. A. Non-Verbal Communication. Cambridge University Press,
(1972).
16) Wilson E. O. Animal communication. Scientic American, 227, 52–60,
(1972).
17) Wilson E. O. Sociobiology. Harvard University Press, (1975).
18) Terrace H. S., Petitto L. A., et al. Can an ape create a sentence? Science,
206, 891–902 (1979).
19) Savage-Rumbaugh S., Lewin R., et al. Kanzi: The Ape at the Brink of the
Human Mind. John Wiley and Sons, New York, (1996).
20) Rutledge R. W., Basore B. L. and Mulholland R. J. Ecological stability: An
information theory viewpoint. J. Theor. Biol., 57, 355–371 (1976).

132

ГЛАВА 5

21) Johnson L. Thermodynamics and ecosystems. In The Handbook of Environmental Chemistry, O. Hutzinger, editor, Springer Verlag, Heidelberg, (1990),
pp. 2–46.
22) Pahl-Wostl C. Information theoretical analysis of functional temporal and
spatial organization in ow networks. Math. Comp. Model. 16 (3), 35–52
(1992).
23) Pahl-Wostl C. The Dynamic Nature of Ecosystems: Chaos and Order Intertwined. Wiley, New York, (1995).
24) Schneider E. D. and Kay J. J. Complexity and thermodynamics: Towards
a new ecology. Futures, 24 (6), 626–647 (1994).
25) Ulanowicz R. E. Ecology, the Ascendent Perspective. Colombia University
Press, New York, (1997).

ГЛАВА 6

Культурная эволюция и информация
Коэволюция человеческого языка, культуры и интеллекта
Доисторическую генетическую эволюцию современного человека, так
же как и его относительно недавнюю культурную эволюцию, можно описать
в понятиях одной темы — информации. Взрывообразное развитие нашего
вида можно представить как непрерывно ускоряющееся аккумулирование
информации, как будет показано в этой главе.
В своей «Systema Naturae», опубликованной в 1735 году, Карл Линней
правильно классифицировал людей как млекопитающих, связанных с человекообразными обезьянами. Однако в более поздней книге Линнея иллюстрации изображали возможных предков людей то с человекообразной
головой на туловище, покрытом длинными волосами, то с хвостом. Столетием позже, в 1856 году, свет на человеческую родословную пролила находка
нескольких замечательных костей в известняковой пещере в долине Неандер, около Дюссельдорфа, — верхней части черепа и нескольких длинных
костей. Верхняя часть черепа была явно подобна человеческой, но лоб был
низким и толстым, с массивными надбровными дугами. Известный патологоанатом Рудольф Вирхов расценил найденное как относительно недавние
останки патологического идиота. Другие авторитетные специалисты посчитали, что это был «один из казаков, прибывших из России в 1814 году».
Дарвин знал о «неандертальском человеке», но был слишком болен, чтобы
отправиться в Германию и изучить кости. Однако Томас Хаксли их исследовал, и в своей книге 1873 года «Зоологические свидетельства места человека в природе» написал: «С какой бы точки зрения не рассматривать этот
череп . . . , мы имеем дело с обезьяноподобными характеристиками, классифицируя его как самый антропоидный (обезьяноподобный) из человеческих
черепов, до сих пор обнаруженных».
«В некоторых более древних напластованиях, — продолжал Хаксли, —
вопрос о том, ископаемые ли кости обезьян больше похожи на человеческие
или человек более обезьяноподобен, чем до сих пор считалось, ожидает

134

ГЛАВА 6

исследования какого-то будущего палеонтолога». Вопрос Хаксли овладел
Эженом Дюбуа, молодым голландским врачом, рассудившим, что такая находка была бы наиболее вероятна в Африке, где обитают шимпанзе и гориллы, или в восточной Индии, где живут орангутанги. Поэтому он был
счастлив получить назначение в Суматру в 1887 году. Находясь там, Дюбуа услышал о месте на острове Ява, где местное население обнаружило
множество древних ископаемых костей, и на этом месте после длительного поиска он обнаружил череп, который был слишком низким и плоским,
чтобы принадлежать современному человеку. С другой стороны, он имел
особенности, доказывающие, что он не мог принадлежать обезьяне. Около
черепа Дюбуа нашел кость от ноги, которая ясно указывала на вертикальное
передвижение, и которую он (по ошибке) посчитал принадлежащей тому же
самому существу. Объявляя о своей находке в 1894 году, Дюбуа предложил
провокационное название «Pithecanthropus erectus», то есть «прямоходящий
обезьяночеловек».
Вместо похвалы за это открытие Дюбуа подвергся осуждению. Среди осуждавших были не только духовенство, но также и многие ученые
(которые ожидали, что ранний предок человека скорее должен был иметь
увеличенный мозг, связанный с обезьяноподобным телом, чем обезьяноподобную голову, связанную с прямохождением). Он терпеливо показывал
ископаемые кости на научных собраниях по всей Европе с полным и детальным описанием участка, где он раскопал их. Нападки тем не менее
продолжались, Дюбуа впал в уныние и запер окаменелости в несгораемом
шкафу, закрыв их от общественного обозрения в течение последующих
28 лет. В 1923 году, однако, он продемонстрировал образец черепа, свидетельствующий, что объем мозга был порядка 900 см3 — намного больше,
чем у обезьяны, но меньше 1200–1600 см 3 — объема, характерного для современного человека. После этого он снова стал демонстрировать кости на
научных собраниях.
На сегодняшний день обнаружены ископаемые кости около 1000 гоминидов, занимающих промежуточное положение между обезьяной и человеком. Самые древние останки были найдены в Африке. Многие из них
были обнаружены Раймондом Дартом и Робертом Брумом, которые работали в Южной Африке, и Луи и Мэри Лики и их сыном Ричардом, сделавших
свои открытия в ущелье Олдуваи в Танзании и на озере Рудольфа в Кении. Таблица 6.1 показывает некоторые из наиболее важных видов и их
приблизительные даты.
Из биохимических свидетельств можно вывести, что самый современный общий предок человекообразных обезьян и людей жил в Африке между
5 и 10 миллионами лет назад. Хотя сообщество палеоантропологов ни в ко-

КУЛЬТУРНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ

И ИНФОРМАЦИЯ

135

Таблица 6.1. Виды гоминидов
род и вид
Ardipithecus ramidus
Australopithecus anamensis
Australopithecus afarensis
Australopithecus africanus
Australopithecus aethiopicus
Australopithecus robustus
Australopithecus boisei
Homo habilis
Homo erectus
Homo sapiens (archaic)
Homo sapiens neand.
Homo sapiens sapiens

возраст в годах
объем мозга
5.8–4.4 миллиона
4.2–3.9 миллиона
3.9–3.0 миллиона
375–550 см3
3–2 миллиона
420–500 см3
2.6–2.3 миллиона
410 см 3
2–1.5 миллиона
530 см3
2.1–1.1 миллиона
530 см3
2.4–1.5 миллиона
500–800 см3
1.8–0.3 миллиона
750–1225 см3
0.5–0.2 миллиона
1200 см 3
0.23–0.03 миллиона
1450 см3
0.12 млн — по наст. время 1350 см3

ем случае не единодушно, имеется обоснованное общее согласие в том, что
в то время как A. africanus является, вероятно, предком H. habilis и человека, вид «robust» — A. aethiopicus, A. robustus и A. Boisei1 — представляет
ответвление, которое окончательно вымерло. «Pithecanthropus erectus», найденный Дюбуа, теперь классифицируется как разновидность Homo erectus —
«Sinanthropus pekinensis» («Пекинский человек»), обнаруженный в 1929 году около Пекина (Китай).
Около Лаетоли, в Танзании, были обнаружены следы, свидетельствующие о прямохождении, возраст которых 3.7 миллиона лет. Лаетолинские
следы, как полагают, были сделаны A. Afarensis, который определенно был
двуногим, но прямохождение, как считают, началось намного раньше. Имеется даже косвенное свидетельство того, что двуногим, возможно, был уже
A. ramidus.
Homo habilis был обнаружен Мэри и Луи Лики в ущелье Олдуваи, среди слоев чрезвычайно многочисленных каменных орудий труда.
Это название (означающее «человек умелый») Лики дал своему открытию, чтобы привлечь особое внимание к использованию им орудий труда. Мозг H. habilis похож на человеческий больше, чем мозг A. africanus,
и, в частности, на одном из образцов черепа можно заметить выпуклую
область Броки, существенную для речи, поэтому представляется вероят1 A. boisei первоначально был назван «Zinjanthropus boisei» Мэри и Луи Лики, которые
обнаружили ископаемые остатки в ущелье Олдуваи. Чарльз Дюбуа помог финансировать экспедицию Лики.

136

ГЛАВА 6

ным, что H. habilis был способен по крайней мере к элементарной речи.
Homo erectus был первым видом из гоминидов, покинувших Африку,
и его остатки найдены не только там, но также и в Европе и Азии. «Пекинский человек», принадлежавший к этому виду, вероятно, использовал
огонь. Каменные орудия труда H. erectus были более совершенными, чем
орудия труда H. habilis, и не существует никакой точно установленной границы между наиболее развитыми представителями H. erectus и ранними
ископаемыми древнего H. sapiens.
Homo sapiens neanderthalensis жил рядом с Homo sapiens sapiens (современным человеком) на протяжении сотен тысяч лет, но в относительно
недавнее время, всего 30 000 лет назад, неандерталец исчез. Победил ли
его современный человек в соревновании? Несет ли современный человек
какие-либо гены неандертальца? До какой степени находился современный
человек под влиянием неандертальских культурных достижений? Ответы
на эти вопросы может дать только будущее исследование, в настоящий же
момент это остается загадкой.
Виды гоминидов, показанные в таблице 6.1, отражают всеобщий прогресс по различным характеристикам: росли размер тела и мозга. Они стали
взрослеть более медленно, а жить дольше. Орудия труда и оружие становились все сложнее. Между тем их зубы становились мельче, а скелеты —
тоньше и менее тяжеловесными относительно размера. Каковы были эволюционные силы, вызвавшие эти изменения? Каким образом это увеличивало
шансы на выживание?
Наши предки продвигались от лесной среды обитания до африканских
саванн. Став охотниками-собирателями, они перешли с вегетарианской пищи к всеядности. Примат руки, развитой для хватания веток в лесах, нашел
новое применение. Ветки и камни стали оружием и орудиями труда — необходимыми для охотника, чье тело испытывало недостаток мощных когтей
и клыков. Наградой за обретение навыков в создании орудий труда стало
увеличение размера мозга. Появление речи способствовало успехам в охоте, а также помогало в передаче от поколения к поколению культурных
навыков, таких как производство орудий труда и оружия.
Судя по шкале времени в таблицах 6.1 и 6.2, мы можем заметить,
что коэволюция языка, культуры и интеллекта происходила на протяжении нескольких миллионов лет. Поскольку культура гуминидов стала более
сложной, эффективная передача навыков и знаний между поколениями требовала все более и более сложного языка. Это, в свою очередь, требовало
увеличения размера мозга и длительного взросления — особенностей, которые встроены в геномы современного человека. Устойчивая структура семьи

КУЛЬТУРНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ

И ИНФОРМАЦИЯ

137

и племенной социальной структуры также были необходимы для защиты
беспомощных отпрысков нашего вида, поскольку они медленно достигали
зрелости.
Современный человеческий младенец — почти совершенно беспомощный. По сравнению с потомством пастбищных животных, которые способны вставать и следовать за стадом сразу после рождения, развитие человеческого младенца — почти абсурдно медленно. Однако ничто не замедляет
скорость, с которой молодой член нашего вида изучает языки. Между одним
и четырьмя годами дети развивают удивительные лингвистические навыки,
далеко превосходящие способности любого другого животного на земле.
В изучении языков человеческими детьми имеется взаимодействие между
генами и культурой: изучение языка определяется культурой, но предрасположенность к изучению некоторой формы речи, кажется, является наследственной характеристикой. Например, человеческие младенцы всех наций
имеют склонность к «лепету» — произнесению случайных звуков. Звуки,
которые они издают, — те же самые во всех частях света, и они могут
включать множество звуков, которые не используются в языках, которым
младенцы в конечном счете учатся.
В своей книге «Происхождение человека» (Джон Марри, Лондон, 1871)
Чарльз Дарвин написал: «Человек имеет инстинктивную предрасположенность говорить, как мы видим в лепете маленьких детей, в то время как
никакой ребенок не имеет инстинктивной предрасположенности печь хлеб,
варить пиво или писать». Таким образом, Дарвин знал о генетическом компоненте изучения речи детьми2 .
2 Интересно, что ген, который, по всей видимости, тесно связан с человеческой речью, был
недавно установлен С. С. Л. Лаи и др., опубликовавшем свои результаты в «Nature», 413, 2001.
Авторы изучали три поколения семейства «KE», 15 членов которого поражены серьезным
расстройством речи. У всех больных членов семьи ген с названием FOXP2 в хромосоме 7
является дефектным. У другого индивида, «CS», с поразительно похожим речевым дефектом,
аномалия была связана с повреждением хромосомы, точно совпадающим с месторасположением гена FOXP2. Еще более современное исследование гена FOXP2 было обнародовано онлайн
в «Nature AOP» 14 августа 2002 года. Авторы (Вольфганг Энард, Молли Прзеворский, Сесилия С. Л. Лаи, Виктор Виб, Такаши Китано, Энтони П. Монако и Сванте Пабо) исследовали ген
FOXP2 и белок у шимпанзе, гориллы, орангутанга, резус-макаки и мыши, сравнив результаты
с последовательностями человеческого FOXP2. Они обнаружили, что в линии, начинающейся
от общего предка мыши и человека до точки, где человеческий геном отделился от генома
шимпанзе, имеется множество нуклеотидных замен, но все они молчащие, то есть они вообще
не оказывают никакого воздействия на белок FOXP2. Даже более многочисленные немолчащие
мутации ДНК, которые, должно быть, происходили в течение этого периода, по всей видимости, были отвергнуты естественным отбором из-за важности сохранения формы белка. Однако
в человеческой линии после развилки человек — шимпанзе кое-что драматическое случилось:
имеется только два базовых изменения, но оба затрагивают белок FOXP2! Это обстоятельство
подсказало Энарду и др., что оба эти изменения в человеческом белке FOXP2 дали сильное эво-

138

ГЛАВА 6

Когда наши предки начали развивать сложный язык и культуру, это
положило начало совершенно новой стадии в развитии жизни на земле. Во
всех земных организмах информация передается от поколения к поколению посредством генетического кода, и генетическая эволюция происходит благодаря естественному отбору, изменяющему этот код. В культурной
эволюции человечества информация к тому же передается между поколениями посредством языка. Этот второй способ эволюции дал нашему виду
огромные адаптивные преимущества. В то время как генетические изменения случайные и медленные, культурные изменения целеустремленные
и быстрые. Например, когда наши предки вышли из Африки и распространились по Европе и Азии, они не приспосабливались к более холодному
климату, отращивая длинный мех, а вместо этого изобрели одежду. Таблица 6.2 показывает некоторые важные палеолитические культуры вместе
с соответствующими датами и характеристиками.
Ускорение человеческого культурного развития, по всей видимости,
началось приблизительно 40 000 лет назад. Первые предметы искусства
датируются этим периодом, так же как и миграции, которые в конечном
счете привели предка современного человека через Берингов пролив в Западное полушарие. Перешеек, соединяющий Сибирь и Аляску, как полагают, возник приблизительно 70 000 лет назад, и снова исчез примерно
10 000 лет назад. Культурные и генетические исследования указывают на
то, что в течение этого периода происходили миграции из Азии в Северную Америку. Шаманизм3 , распространенный как в Азии, так и в Новом
свете, а также и среди саамов (лопарей) северной Скандинавии, является примером культурных связей между охотничьими сообществами этих
регионов.
В пещерах Испании и южной Франции находятся остатки энергичных
охотничьих культур, процветавшие от 30 000 до 10 000 лет назад. Люди
этих верхних палеолитических культур жили охотой на зимних животных,
в изобилии бродивших вдоль южного края льдов в течение вюрмского ледникового периода: огромные стада северных оленей, лошадей и дикого рогатого скота, а также мамонтов и волосатых носорогов. Картины, найденные в Дордонском регионе Франции, например, объединяют декоративные
и предметно-изобразительные элементы, выполненные в такой манере, которой могли бы позавидовать современные художники. Иногда среди картин
люционное преимущество, и они предположили, что это преимущество, возможно, увеличило
способность к разговорной речи.
3 Шаман — это специальный член охотничьего общества, который, находясь в трансе, как
считают, способен проходить между верхним миром, существующим миром и низшим миром,
вылечивая болезни и обеспечивая успех охоты.

КУЛЬТУРНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ

И ИНФОРМАЦИЯ

139

Таблица 6.2: Палеолитические культуры
название
количество лет назад характеристики
Олдованская
2.4–1.5 миллиона
Африка, каменные орудия труда
Чоукоутиенская 1.2–0.5 миллиона
культура каменного топора
восточная Азия
Аббевильская
500 000–450 000
грубые каменные топоры
Африка, Европа,
северо-восточная Азия
Ашельская
400 000–200 000
искусные каменные топоры,
раскраска предметов,
частичное использование огня
Клактонианская 450 000–250 000
полностью развитые каменные
орудия труда
Мустьерская
70 000–20 000
произведенное неандертальским
человеком, каменные орудия
труда деревянные, копья, огонь,
захоронение мертвых
Ориньякская
50 000–20 000
западная Европа, острые
каменные лезвия, шило и
булавки из костей, огонь,
наскальная живопись
Солютрейская
20 000–17 000
Франция и центральная Европа,
длинные, каменные
обоюдоострые лезвия
Мадленская
17 000–10 000
западная Европа, охота на
северного оленя, шило и иголки
из костей и оленьих рогов
встречаются стилизованные символы, которые можно рассматривать в качестве первых шагов к письменности.
В этом периоде не только живопись, но также и создание орудий труда и оружия были высоко развитыми искусствами. Например, солютранская культура, процветавшая в Испании и южной Франции приблизительно
20 000 лет назад, создавала прекрасно сделанные каменные наконечники
для копья в форме лавровых листьев и листьев ивы. Привлекательность их
изящных лезвий, должно быть, имела не только функциональное, но также
и эстетическое назначение. Люди солютранской культуры имели прекрасные костяные иглы с ушками, костяные кулоны, бусы и браслеты, в том
числе из слоновой кости, и длинные костяные иглы с зазубринами для во-

140

ГЛАВА 6

лос. Они также имели красные, желтые и черные краски для живописной
росписи своих тел.
Солютранская культура продолжалась в течение 4000 лет. Она закончилась приблизительно 17 000 лет до н. э., когда на смену ей пришла мадленская культура. Были ли солютранские люди завоеваны другой миграционной
группой охотников или они непосредственно развили мадленскую культуру,
мы не знаем.
Начиная приблизительно с 10 000 лет до н. э. образ жизни охотников
стал вытесняться большой культурной революцией — освоением земледелия. Земля вступила в период необычной климатической стабильности,
и это сделало возможным земледелие. С этого времени датируются первые
сельскохозяйственные поселения, так же как самые ранние образцы глиняной посуды. Произошла доместикация собак, северных оленей и позже
овец и коз.
Метод радиоуглеродного датирования показал, что к 8500 году до н. э.
люди, жившие в пещерах Шанидар в предгорьях Загросской системы
в Иране, держали домашних овец. К 7000 году до н. э. сообщество земледельческих поселений в Ярмо в Ираке держало домашних коз, выращивало
ячмень и два различных вида пшеницы.
Начиная приблизительно с 8000 года до н. э. в восточной Азии начинается возделывание риса. Возможно, открытие земледелия в этом регионе
произошло независимо, так же как и появление земледелия в Западном полушарии, ставшее возможным благодаря необычно устойчивому климату
Земли в течение этого периода.
В Иерихоне, в Мертвой морской долине, раскопки обнаружили доглиняное неолитическое поселение, окруженное внушительной каменной стеной, шириной шесть футов и высотой двенадцать футов. Радиоуглеродное
датирование показало, что защитные стены города была построены около
7000 лет до н. э. Вероятно, они представляют собой попытки оседлых земледельческих общин защитить себя от грабительских набегов менее развитых
кочевых племен.
Начавшись в западной Азии, неолитическая аграрная революция перемещалась на запад в Европу и в восточном направлении в регионы, где
теперь расположены Иран и Индия. К 4300 году до н. э. аграрная революция
распространилась на юго-запад к долине Нила, где раскопки на берегу озера
Файум показали остатки зерновых корзин и силосных хранилищ. Нил нес
аграрные и животноводческие методы медленно на юг, и везде, куда они
достигали, они вытесняли культуры, связанные с охотой и собирательством.
К 3200 г. до н. э. аграрная революция достигла Гиракс Хилла в Кении. В этой
точке продвижение сельского хозяйства на юг было остановлено болотами

КУЛЬТУРНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ

И ИНФОРМАЦИЯ

141

у истоков Нила. Тем временем Средиземное море и Дунай несли революцию
на запад в Европу. Между 4500 и 2000 годами до н. э. она распространялась
через Европу до Британских островов и Скандинавии.

Ранние формы письменности
В Месопотамии (которая по-гречески означает «междуречье») у оседлых земледельческих народов долин Тигра и Евфрата появляется письменность. Практичные месопотамцы, по всей видимости, изобрели письменность как средство хранения счетов.
Приблизительно 9000 лет до н. э. на Ближнем Востоке стали использовать небольшие куски глины и гальку, считавшиеся символами, обозначающими изделия торговли, широко использовавшиеся в регионе до 1500 года
до н. э. Эти символы имели различные формы в зависимости от изделия,
которое они обозначали. Те, что были сделаны из глины, часто помечались
параллельными линиями или крестиками, придавая им более точное значение. Всего на различных участках было найдено около 500 типов символов.
Их использование простиралось на запад вплоть до Хартума в современном Судане и на восток вплоть до региона, который является теперь Пакистаном. Зачастую такие символы хранились в глиняных сосудах, которые
помечались, чтобы указать их содержимое. Использование на сосудах этих
пометок и знаков привело к развитию настоящей письменности.
Среди самой ранней месопотамской письменности — набор глиняных
табличек, найденных в Тепе-Яхья в южном Иране, земле древнего торгового государства Элам на полпути между Месопотамией и Индией. Эламские торговцы снабжали шумерскую цивилизацию Месопотамии серебром,
медью, оловом, свинцом, драгоценными камнями, лошадьми, древесиной,
обсидианом, алебастром и стеатитом.
Таблички, найденные в Тепе-Яхья, написаны в раннем Эламе около 3600 г. до н. э., согласно радиоуглеродному датированию органических
остатков, взятых с табличек. Надписи на этих табличках были выцарапаны
тупым и острым концами стиля (остроконечная палочка для писания) на
мягкой глине. Подобные таблички были найдены в шумерском городе Сузы
у истока реки Тигр.
Приблизительно в 3100 г. до н. э. появилась клинопись и последующие
месопотамские таблички написаны клинописью — фонетической письменностью, в которой символы соответствуют слогам.
Египетская иероглифическая (письменность жрецов) система берет
свое начало приблизительно 4000 лет до н. э. В то время она была ско-

142

ГЛАВА 6

рее изобразительной, чем фонетической. Однако египтяне были в контакте
с шумерской цивилизацией Месопотамии, и, когда шумерцы создали фонетическую систему письменности приблизительно 3100 лет до н. э., египтяне
быстро восприняли идею. В шумерской клинописи один символ обозначал
слог. В египетской адаптации этой идеи некоторые символы соответствовали слогам или числам или были определяющими символами, которые
помогали сделать значение слова более точным. Однако некоторые иероглифы были исключительно алфавитными, то есть они обозначали звуки,
которые мы теперь обозначаем одной буквой. Это было важно с точки зрения истории культуры, так как это подсказало финикийцам идею алфавита
современного типа.
В Шумере графический смысл символов был потерян на очень ранней
стадии, поэтому в клинописи символы полностью абстрактны. В противоположность этому, египетская система письма была предназначена для того,
чтобы украсить памятники и быть внушительной даже для неграмотного,
и эта цель достигалась лучше при сохранении детальной пиктографической
формы символов.
Помимо внушительного и красивого иероглифического письма, которым украшали памятники, египтяне использовали более быструю систему
письма, называемую священной, которая также существовала в стенографической версии, называемой демотической («народный алфавит»). В течение
Птолемеева периода4 часть населения Египта говорила на коптском языке.
Этот язык был близок к египетскому, но использовал для записи греческий
алфавит — алфавит, который произошел от финикийского. Знание коптского
языка было одним из ключей, который помог египтологамрасшифровывать
камень Розетты, и, следовательно, иероглифы5 .
Начавшись с неолитической аграрной революции и изобретения письменности, человеческая культура стала развиваться со взрывообразной скоростью. Земледелие привело к оседлому образу жизни, дав свободное время для производства сложных предметов культуры, для изобретательства
и экспериментирования. Письменность дала возможность культурным достижениям индивидуума или небольшой группы стать широко доступными
и эффективно передаваться от одного поколения к следующему.
4 Первым правителем Птолемеевой династии был один из военачальников Александра Великого. Последним в этой линии была известная царица Клеопатра, современник (и любовница)
Юлия Цезаря.
5 Первым, кто заявил, что древний египетский язык мог быть подобен коптскому языку,
был английский врач, физик и египтолог Томас Янг. Он был первым, кто расшифровал демотические письмена на камне Розетты, а позже составил первый словарь демотического египетского языка. Таким образом, он заложил основу для расшифровки Чамполлионом иероглифов
в 1823 г.

КУЛЬТУРНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ

И ИНФОРМАЦИЯ

143

Рис. 6.1. Начавшись с неолитической аграрной революции и изобретения письменности, человеческая культура стала развиваться со взрывообразной скоростью. Этот
рисунок показывает оценочное народонаселение как функцию времени в течение последних 4000 лет. Точки — оценки населения в миллиардах, в то время как сплошная
кривая — гипербола p = c/(2020 − y), где p — глобальное народонаселение, y — год,
и c = 234000. Кривая отражает взрывообразно ускоряющееся накопление информации. Распространение культурных методов земледелия позволило намного большую
плотность населения, чем была возможна для охотников-собирателей. Дальнейший
рост населения ускорялся благодаря изобретению книгопечатания и индустриальным и научным развитием, последовавшими за этим изобретением

По сравнению со скоростью обычной генетической эволюции, скорость, с которой стала развиваться информационная культурная эволюция
Homo Sapiens sapiens, поистине удивительна. 12 000 лет назад наши предки
украшали стены своих пещер рисунками мамонтов. Всего через 10 000 лет
они размышляют о существовании атомов! Новые способы сохранения и использования информации были движущими силами взрывообразно ускоряющейся культурной эволюции.
Этот поразительно быстрый рост человеческой культуры не сопровождался слишком большими генетическими изменениями нашего вида. Вместо этого произошел революционный скачок эффективности, с которой информация могла сохраняться и передаваться между поколениями не в коде

144

ГЛАВА 6

ДНК, а в кодах месопотамской клинописи, египетских иероглифов, китайских идеограм, глифов Майя, финикийского и греческого алфавитов.

Изобретение бумаги, чернил и книгопечатания
Древние египтяне первыми начали делать книги.
Уже в 4000 году до н. э. они начали делать книги в форме свитков, нарезая папирус тонкими полосами и склеивая их в листы двойной толщины.
Листы склеивались вместе вплотную так, чтобы они образовывали длинный рулон. Рулоны были иногда очень длинными. Например, один рулон,
хранящийся сегодня в Британском музее, имеет 37 сантиметров в ширину
и 41 метр в длину.
Первая в мире большая общественная библиотека была открыта
в Александрии, в Египте, в начале эллинистического периода (323–146 гг.
до н. э.). Птолемей I, правивший Египтом после распада империи Александра Македонского, построил большую библиотеку для хранения важных
рукописей. Библиотека в Александрии была открыта для широкой публики,
и в период своего расцвета, как считают, содержала 750 000 томов. Помимо хранения важных рукописей библиотека стала центром копирования
и распределения книг6 .
Материалом, который александрийские писцы использовали для создания книг, был относительно недорогой папирус. Птолемеи стремились к тому, чтобы Египет сохранял монополию на книжное производство, и поэтому
они запретили экспорт папируса. Пергам, соперничающий эллинистический
город в Малой Азии, также гордился библиотекой, уступающей по размеру только великой библиотеке в Александрии. Писцы в Пергаме, не имея
возможности получать папирус из Египта, усовершенствовали приготовление кож, традиционно используемых для письма в Азии. Получающийся
материал назывался Membranum pergamentum, по-английски «parchment»
(«пергамент»).
Бумага того типа, который мы используем сегодня, не была известна до
105 года нашей эры. Согласно преданию, это чрезвычайно важное изобретение было сделано китайским евнухом по имени Цзай Лунь. Вид бумаги,
которую изобрел Цзай Лунь, мог быть сделан из многих вещей — например,
коры, гашиша, тряпок и т. д. Начальный материал превращался в мягкую
6 К сожалению, эта великая библиотека была разрушена. Большой ущерб был нанесен
в 145 году до н. э. бунтами и гражданской войной. Согласно некоторым данным, разрушение
было завершено в 47 году до н. э., когда флот Юлия Цезаря поджег египетский флот, и огонь
распространился по Александрии.

КУЛЬТУРНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ

И ИНФОРМАЦИЯ

145

массу, смешивался с водой и клеем, раскладывался на ткани, чтобы частично просохнуть, и, наконец, нагревался и раскатывался в тонкие листы.
Позже китайцы сделали другое изобретение огромной важности в культурной эволюции человечества — книгопечатание. Вместе с письменностью книгопечатание — одно из ключевых изобретений, заложившее основу
культурной эволюции. Точная дата изобретения ксилографического книгопечатания неизвестна, однако косвенные свидетельства указывают на то,
что впервые эта техника стала использоваться во времена династии Сюй
(581–618 гг. н. э.). Популярным ксилографическое книгопечатание стало
в период правления династии Тан (618–906 гг. н. э.), она активно использовалось буддийскими монахами, заинтересованными в создании многих
копий священных текстов, которые они перевели с санскрита. Создание
копий молитв также считалось похвальным для буддистов.
Китайские администраторы в течение долгого времени следовали традиции нанесения кисточками чернил на гравированную официальную печать, использовавшуюся для того, чтобы ставить печать на документы. Они
использовали чернила, сделанные из сажи, воды и клея. Фактически это
было то, что теперь называется «индийские чернила». Однако, несмотря
на это название, индийские чернила — это китайское изобретение, которое
позже проникло в Индию и оттуда в Европу.
Мы упомянули, что бумага того типа, который мы теперь используем,
была изобретена в Китае в первом столетии нашей эры. Таким образом,
буддийские монахи Китая имели все элементы, необходимые для печатания
книг: у них были хорошие чернила, дешевая гладкая бумага и традиция
ставить штамп на документы гравированными печатями, покрытыми чернилами. Первая деревянная печатная форма, которую они произвели, датируется VIII веком нашей эры. Она представляла из себя вырезанный брусок
древесины размером с напечатанную страницу, на поверхности которого
выставлялись возвышающиеся символы, которые окрашивали чернилами
и прижимали брусок к листу бумаги.
Самая старая известная напечатанная книга — «Алмазная сутра» — датирована 868 годом нашей эры и состоит всего из шести напечатанных страниц. Она была обнаружена в 1907 году английским ученым, получившим
разрешение буддийских монахов в китайском Туркестане на то, чтобы открыть некоторые окруженные стеной комнаты монастыря, которые, как считают, были запечатаны в течение 900 лет. Комнаты содержали библиотеку из
приблизительно 15 000 рукописей, среди которых была «Алмазная сутра».
Деревянная печатная форма быстро распространилась по Китаю, а также достигла Японии, где была доведена до совершенства такими художниками, как Хирошиге и Хокусаи.

146

ГЛАВА 6

Изобретение деревянных печатных форм во время правления династии
Тан оказало огромное стимулирующее влияние на литературу, и период
династии Тан расценивается как золотой век китайской лирической поэзии.
Собрание поэтических произведений периода династии Тан, составленное
в XVIII веке, содержит 48 900 поэм более 2000 поэтов.
Приблизительно в 1041–1048 годах нашей эры китайский алхимик по
имени Пи Шен изобрел разборный шрифт, сделанный из смеси глины и клея
и скрепленный обжигом. Он собирал шрифт в текст на железном подносе,
покрытом смесью смолы, воска и бумажной золы. Затем он слегка нагревал поднос и ставил охлаждаться для того, чтобы шрифт закреплялся на
месте. После печати требуемого количества копий текста Пи Шен повторно
нагревал железный поднос и вновь использовал символы.
В 1313 году китайский чиновник по имени Ван Чэнь начал крупномасштабный проект печати с использованием разборного шрифта. Он приказал, чтобы мастер вырезал 60 000 знаков на деревянной печатной форме.
Они использовались, чтобы напечатать книгу по истории техники. Однако,
несмотря на все усилия Пи Шена и Ван Чэня, деревянная печатная форма
так и не получила распространения в Китае, так как письменный китайский язык содержит 10 000 знаков. Однако уже в XV веке нашей эры печать
с деревянной печатной формой имела большой успех в Корее, возможно, потому, что в Корее существовала фонетическая система письма с символами
для слогов.
Непригодность письменного китайского языка для применения печати
с использованием разборного шрифта была одной из самых больших трагедий китайской цивилизации. Письменность была развита на очень ранних
стадиях китайской истории, но система оставалась пиктографической, с различными обозначениями для каждого слова. Фонетическая система письма
так никогда и не была развита.
Отказ развивать фонетическую систему письма имел свои корни в китайской имперской системе управления. Китайская империя занимала обширную территорию, в которой говорили на многих различных языках.
Было необходимо иметь универсальный язык особого вида, чтобы управлять такой империей. Китайский письменный язык решал эту проблему
превосходно.
Предположим, что император посылал идентичные письма двум должностным лицам в различных районах. Читая письма вслух, должностные лица могли использовать совершенно различные слова, хотя знаки в письмах
были одни и те же. Таким образом, китайский письменный язык был своего рода «эсперанто», который позволял связать различные группы языков,
и его успешность также предотвратила его замену фонетической системой.

КУЛЬТУРНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ

И ИНФОРМАЦИЯ

147

Неудобство китайской системы письма имело две стороны: сначала было трудно учиться читать и писать, и поэтому грамотность была ограничена
немногочисленным социальным классом, члены которого могли позволить
себе длительное образование. Система экспертиз государственной службы
делала участие в правительстве зависящим от высокой степени грамотности, и, следовательно, старые, с дворянским образованием фамилии поддерживали долгосрочную монополию на власть, богатство и образование.
Теоретически социальная подвижность была возможна, поскольку экспертизы государственной службы были открыты для всех, но реализовать ее
на практике было почти невозможно.
Второе большое неудобство китайской системы письма состояло в том,
что она была непригодна для печати с разборным шрифтом. «Информационный взрыв», происходивший на Западе после появления печати с разборным
шрифтом, так и не произошел в Китае. Ирония заключается в том, что, хотя и бумага и печать были изобретены китайцами, последствия этих очень
важных изобретений обошли Китай и вместо этого революционизировали
Запад.

Информационный взрыв
Подобно процессу изготовления шелка, искусство бумажного производства оставалось в течение долгого времени китайской тайной, но бумага,
сделанная в Китае (подобно шелку), доставлялась караванами по торговым
путям в арабский мир. Наконец, в 751 году, китайские пленные, взятые в Таласском сражении около Самарканда, раскрыли тайну бумажного производства арабам. Между VIII и XIII столетиями бумага широко изготовлялась
и использовалась в исламском мире, протянувшемся от Ближнего Востока через Северную Африку до Испании. Кажется странным, что в течение этого периода высоко развитой исламской цивилизации одновременно
не были переданы китайские методы книгопечатания. Некоторые историки полагают, что методы печати были известны арабам в VIII–XIII веках,
но по религиозным причинам не использовались: Коран считался слишком
священным для воспроизведения механическими средствами. Еще одной
причиной мог послужить тот факт, что высокодекоративный классический
арабский текст не был достаточно хорошо приспособлен к печати с разборным шрифтом. Даже в современном, упрощенном арабском языке каждая
буква имеет много форм, использование которых зависит от положения
в слове и от соседних букв.
Многие из знаний, достигнутых древними цивилизациями западной
Азии и средиземноморских регионов, были потеряны с разрушением вели-

148

ГЛАВА 6

кой библиотеки в Александрии. Однако некоторые из книг классических
и эллинистических авторов сохранились в восточной части Римской Империи — Византии.
Византийская Империя включала много сирийско-говорящих субъектов; и фактически в начале III века нашей эры сирийский язык заменил
греческий в качестве главного языка западной Азии. В V веке произошел
раскол христианской церкви Византии и несторианская церковь отделилась от официальной Византийской церкви. Несториане жестоко преследовались, и поэтому они мигрировали сначала в Месопотамию, а позже на
юго-запад Персии.
На протяжении раннего средневековья несторианская столица Гондашапур была большим центром интеллектуальной деятельности. На сирийский язык несторианскими учеными были переведены принесенные с собой
из Византии книги — работы Платона, Аристотеля, Гиппократа, Евклида,
Архимеда, Птоломея, Геродота и Галена.
Среди наиболее известных несторианских переводчиков были члены
семейства по имени Бухт-Ишу (означающее «Рождество Христово»), которое произвело семь поколений выдающихся ученых. Члены этого семейства владели не только греческим и сирийским языками, но также арабским
и персидским.
В VII веке внезапно возникла исламская религия как побеждающая
и обращающая в свою веру сила. Арабы и их вновь обращенные быстро завоевывают западную Азию, северную Африку и Испанию. После непродолжительного начального периода фанатизма, который часто был враждебен
наукам, отношение исламских завоевателей изменилось в сторону признания древних культур, и на протяжении средних веков исламский мир достиг
очень высокого уровня культуры7 . Таким образом, в то время как столетие
с 750 по 850 годы было прежде всего периодом перевода с греческого на сирийский, столетие с 850 по 950 годы было периодом перевода с сирийского
на арабский язык.
Искусство врачей семейства Бухт-Ишу убедило халифов Багдада в ценности изучения греческого языка, и, таким образом, семейство играло важную роль в сохранении классических культур. Вскоре Багдад заменил Гондишапур в качестве центра изучения и перевода.
Исламские ученые не только сохранили наше наследие древней классической культуры, но также немало к нему добавили. Химия, медицина, физика, астрономия и математика многим обязаны высококультурному
7 Были, однако, колебания между периодами либерального поощрения интеллектуальных
усилий и периодами пуританского подавления.

КУЛЬТУРНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ

И ИНФОРМАЦИЯ

149

исламскому миру средневековья. Величину этого вклада можно оценить
по многим современным научным терминам, имеющим арабское происхождение. Например, английское слово для обозначения химии произошло от
арабского слова «аль-чимия», означающее «изменение». Слово «аль-кали»,
которое появляется в письмах персидского химика Рахзеса (860–950 гг.),
в арабском языке означает «сожженный». Оно является источником нашего слова «щелочь», так же как символ K для калия. В математике одним
из наиболее выдающихся арабских ученых был Аль-Харизми (780–850 гг.).
Название его книги «Ilm al-jabr wa’d muqabalah» является источником английского слова «алгебра». В арабском языке аль-джабр означает «уравнение». Имя Аль-Харизми также стало английским словом «алгоритм» —
старое название для обозначения арифметики.
К концу средневековья Европа начала попадать под влияние продвинутой исламской цивилизации. Европейские ученые стремились к наукам, но
существовал «железный занавес» религиозной нетерпимости, сделавший
для христиан путешествие в исламские страны трудным и опасным. Однако в XII веке христианами была отвоевана часть Испании, включая город
Толедо. Толедо был центром исламской культуры, и много мусульманских
и еврейских ученых вместе со своими рукописями остались в городе, когда
он перешел в руки христиан. Таким образом, Толедо стал центром обмена
идеями между востоком и западом, и именно в этом городе многие книги
классических греческих и эллинистических философов были переведены
с арабского языка на латинский.8
Другой мост между востоком и западом был установлен крестовыми походами. Участники крестового похода, возвращающиеся с Ближнего
Востока, приносили с собой в Европу бумагу, и начиная с 1275 года изготовление бумаги стало обычным для Италии, внеся существенный вклад
в итальянский Ренессанс. В XIV веке изготовление бумаги распространилось на Францию и Германию. Книгопечатание пришло в Европу в течение
последней четверти XIV века. Когда использование бумаги стало обычным,
было замечено, что гладкая и абсорбирующая поверхность бумаги была
намного более подходящей для получения отпечатка, чем поверхность пергамента, и к тому же обходилась гораздо дешевле. В XV веке европейские
художники, такие как Альбрехт Дюрер, приступили к производству печатных изданий большой красоты. В то же время печать использовалась для
8 Очень часто последовательность переводов была крайне запутанной, например, с греческого языка на арабский, затем на иврит, затем на испанский, затем на латинский. По этой
причине часть ранних классических греческих текстов, ставших доступными христианскому
миру, были весьма несовершенными. К тому же переводчики и писцы чувствовали себя вправе
редактировать, исправлять и добавлять к текстам, над которыми они работали.

150

ГЛАВА 6

издания небольших книг, состоящих всего из нескольких страниц, например, религиозных работ и учебников латинской грамматики. Некоторые
эксперименты с разборными деревянными шрифтами, по-видимому, были
сделаны в Голландии, но результаты оказались неутешительными, так как
маленькие буквы не отличались достаточной долговечностью.
Начиная приблизительно с 1430 года европейские мастера средневековых гильдий, обладающие знанием использования металлических клише,
стали применять эту технику в книгопечатании. На первом шаге этого процесса набор клише, один для каждой буквы алфавита, гравировался в меди
или бронзе. Затем клише использовалось для производства матрицы, в которую заливали свинец. Когда свинцовая пластина извлекалась из матрицы,
буквы выделялись выпуклостями. Этот метод металлографической печати
использовался в Голландии, Рейнской области, а в период 1434–1439 гг.
Иоганном Гутенбергом в Страсбурге (теперь Франция).
Гутенберг вообще рассматривается как создатель одновременно
(в 1450 г.) разборного металлического шрифта и печатного пресса. Он был
серебряных дел мастером, и знание металлургии, несомненно, ему пригодилось, когда он разрабатывал машины и шрифты для печати. Его партнером
в предприятии по производству книг был бизнесмен по имени Иоганн Фуст.
В 1509 году состоялся судебный процесс, на котором внук Фуста, Иоганн
Шеффер, заявил, что Фуст один был изобретателем нового метода печати. Однако еще в 1505 году Шеффер написал в предисловии к изданию
Livy: « . . . замечательное искусство книгопечатания было открыто изобретательным Иоганном Гутенбергом в Майнце в 1450 году.» Большее доверие
вызывает утверждение Шеффера 1505 года, чем его более позднее заявление 1509 года на судебном процессе, которое, как представляется, было
основано на надежде получить финансовую выгоду.
Печатный пресс, изобретенный Гутенбергом, был модификацией печатного пресса, который уже использовался в Европе для переплета книг. Устанавливалась станина и подвижный верхний тигель (или подвижная плоская
рабочая поверхность) направлялся бруском, прикрепленным к червячному
винту. Буквы шрифта отливались с помощью заливки расплавленного сплава свинца, олова и сурьмы в матрицы, произведенные по клише. Буквы
набирались в строки на деревянной наборной верстатке, которую держал
в руке типограф, и затем каждая строка выправлялась (то есть все строки делались равной длины) вставкой маленьких чистых свинцовых вставок-разделителей. После печати страницы каждая строка разбивалась на
части вручную, и буквы возвращались в свои контейнеры.
Бумага сама по себе оказала чрезвычайно стимулирующий эффект на
европейскую культуру, когда в конце XIII века ее изготовление и исполь-

КУЛЬТУРНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ

И ИНФОРМАЦИЯ

151

зование стало обычным, но, когда бумага в XV веке была объединена Гутенбергом с улучшенными методами книгопечатания, комбинация привела
к взрывообразному накоплению информации. Комбинация бумаги и улучшенного книгопечатания привела к научной и индустриальной революциям,
то есть к современному миру.
Необходимо добавить, что информационный взрыв произвели не только объединение бумаги и книгопечатания, но также и фрагменты, оставшиеся от трудов классических древних цивилизаций, переведенные сначала
на сирийский, затем с сирийского на арабский и, наконец, с арабского на
латинский язык, и которые таким окольным путем проникали в сознание
Запада.
Карьера Леонардо да Винчи иллюстрирует первую стадию информационного взрыва: в Европе производилась недорогая бумага, и это создавало
условия для тысяч леонардовских страниц записей. Его записи и эскизы
никогда не были бы возможными, если бы он был вынужден использовать
дорогой пергамент в качестве носителя информации. С другой стороны,
полная сила леонардовского гения и усердия никогда не проявились, так
как его записи не были напечатаны. (Фактически, опасаясь преследования за свои радикальных идеи, Леонардо хранил свои записные книжки
в тайне.) Коперник, который был молодым современником Леонардо, оказал намного большее влияние на историю идей, потому что его работа была
издана. Таким образом, в то время как бумага одна сделала большой вклад
в информационный взрыв, только объединение печати с бумагой имело абсолютно решающее и революционное воздействие — современная научная
эра началась с появления книгопечатания.
Развитие книгопечатания в Европе и быстрое распространение книг
и знаний привело к череде блестящих научных открытий: гелиоцентрическая система Коперника, три закона движения планет Кеплера, изобретение
Декартом аналитической геометрии, учение Гильберта о магнетизме, открытия Галилея в экспериментальной физике и астрономии, микроскопия
Гука и Ливенгука, универсальные законы движения и тяготения Ньютона,
дифференциальное и интегральное исчисление Ньютона и Лейбница, медицинские открытия Харви, Йеннера, Пастера, Коха, Земмельвайса и Листера
и химические открытия Бойля, Дальтона, Пристли, Лавуазье и Берцелиуса.
Быстрое накопление научных знаний, ставшее возможным благодаря
бумаге и печати, были быстро преобразованы в практические изобретения
индустриальной революции. В течение нескольких столетий информационный взрыв превратил Европу из отсталого региона в общество совершенно
нового типа, движущей силой которого являются научно-технические инновации и распространение и накопление знаний.

152

ГЛАВА 6

Информационная культурная эволюция как часть
биологической эволюции
В рассуждениях о человеческой культурной эволюции иногда проявляется склонность рассматривать ее замкнуто, отдельно от эволюции микроорганизмов, животных и растений. Мы чувствуем, что культура — не
предмет для биологов, а скорее для специалистов в области гуманитарных
наук. Действительно, существует резкий качественный скачок при переходе от передачи информации посредством ДНК, РНК и белков к передаче
и накоплению информации посредством речи, письма и печатного слова.
Однако важно помнить, что наш вид является частью биосферы и что все
наши действия — существенно биологические явления.
В главе 1 мы обсуждали идеи Кондорсе, одного из пионеров эволюционной мысли. Он рассматривал генетическую эволюцию (процесс, благодаря которому люди развились от животных) и культурную эволюцию
(процесс, благодаря которому первобытный человек превратился в цивилизованного) как являющиеся двумя частями более общего явления, который
он называл «прогресс». Хотя культурная эволюция выглядит качественно
отличной от генетической эволюции, Кондорсе рассматривал обе как две
составляющие одного общего процесса.
На протяжении 4 миллиардов лет земной эволюционной истории произошло несколько резких качественных скачков. Драматическое изменение,
произошедшее, когда автокаталитические системы стали окружать себя клеточной мембраной. Другой резкий переход произошел, когда возник фотосинтез, и третий, когда из прокариотов начали развиваться неизмеримо
более сложные эукариотические клетки. Развитие многоклеточных организмов также представляет резкое качественное изменение. Несомненно,
переход от молекулярной передачи информации к культурной является даже более драматическим скачком на более высокий уровень развития, чем
только что упомянутые четыре резких эволюционных переключения передач. Человеческая культурная эволюция началась всего мгновение назад
в масштабе времени генетической эволюции и уже полностью изменила
планету. Мы понятия не имеем, куда это приведет.

Дополнительная литература
1) Grifn D. R. Animal Mind — Human Mind. Dahlem Conferenzen 1982,
Springer, Berlin, (1982).

КУЛЬТУРНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ

И ИНФОРМАЦИЯ

153

2) Savage-Rumbaugh S., Lewin R., et al. Kanzi: The Ape at the Brink of the
Human Mind. John Wiley and Sons, New York, (1996).
3) Dunbar R. Grooming, Gossip, and the Evolution of Language. Harvard
University Press, (1998).
4) Greenberg J. H. Research on language universals. Annual Review of
Anthropology, 4, 75–94 (1975).
5) Bitterman M. E. The evolution of intelligence. Scientic American, January,
(1965).
6) Fox R. In the beginning: Aspects of hominid behavioral evolution. Man, NS
2, 415–433 (1967).
7) Gazzaniga M. S. The split brain in man. Scientic American, 217, 24–29
(1967).
8) Kimura D. The asymmetry of the human brain. Scientic American, 228,
70–78 (1973).
9) Klein R. G. Anatomy, behavior, and modern human origins. Journal of World
Prehistory, 9 (2), 167–198 (1995).
10) Jablonski N. G. and Aiello L. C., editors. The Origin and Diversication
of Language. Wattis Symposium Series in Anthropology. Memoirs of the
California Academy of Sciences, No. 24, The California Academy of
Sciences, San Francisco, (1998).
11) Pinker S. The Language Instinct: How the Mind Creates Language.
Harper-Collins Publishers, New York, (1995).
12) Barkow J. H., Cosmides L. and Tooby J., editors. The Adapted Mind:
Evolutionary Psychology and the Generation of Culture. Oxford University
Press, (1995).
13) Begun D. R., Ward C. V. and Rose M. D. Function, Phylogeny and Fossils:
Miocene Hominid Evolution and Adaptations. Plenum Press, New York,
(1997).
14) Byrne R. W. and Whitten A. W. Machiavellian Intelligence: Social Expertise
and the Evolution of Intellect in Monkeys, Apes and Humans. Cambridge
University Press, (1988),

154

ГЛАВА 6

15) Clark V. P., Escholz P. A. and Rosa A. F., editors. Language: Readings in
Language and Culture. St Martin’s Press, New York, (1997).
16) Deacon T. W. The Symbolic Species: The Co-evolution of Language and the
Brain. W. W. Norton and Company, New York, (1997).
17) Gamble C. Timewalkers: The Prehistory of Global Colonization. Harvard
University Press, (1994).
18) Gibson K. R. and Inglod T., editors. Tools, Language and Cognition in
Human Evolution. Cambridge University Press, (1993).
19) Mellers P. The Emergence of Modern Humans: An Archeological Perspective. Edinburgh University Press, (1990).
20) Mellers P. The Neanderthal Legacy: An Archeological Perspective of Western Europe. Princeton University Press, (1996).
21) Mithen S. The Prehistory of the Mind. Thames and Hudson, London, (1996).
22) Haraway D. Signs of dominance: from a physiology to a cybernetics of
primate biology, C. R. Carpenter, 1939–1970. Studies in History of Biology,
6, 129–219 (1983).
23) Johanson D. and Edey M. Lucy: The Beginnings of Humankind. Simon and
Schuster, New York, (1981).
24) Kurtén B. Our Earliest Ancestors. Colombia University Press, New York,
(1992).
25) Lass R. Historical Linguistics and Language Change. Cambridge University
Press, (1997).
26) Leakey R. E. and Lewin R. Origins Reconsidered. Doubleday, New York,
(1992).
27) Lieberman P. The Biology and Evolution of Language. Harvard University
Press, (1984).
28) Lai C. S. L., Fisher S. E., Hurst J. A., Vargha-Khadems F. and Monaco A. P.
A forkhead-domain gene is mutated in a severe speech and language
disorder. Nature, 413, 519–523, (2001).

КУЛЬТУРНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ

И ИНФОРМАЦИЯ

155

29) Enard W., Przeworski M., Fisher S. E., Lai C. S. L., Wiebe V., Kitano T.,
Monaco A. P. and Pääbo S. Molecular evolution of FOXP2, a gene involved
in speech and language. Nature AOP, published online 14 August 2002.
30) Gopnik M. and Crago M. B. Familial aggregation of a developmental
language disorder. Cognition, 39, 1–50 (1991).
31) Watkins K. E., Dronkers N. F. and Vargha-Khadem F. Behavioural analysis
of an inherited speech and language disorder. Comparison with acquired
aphasia. Brain, 125, 452–464 (2002).
32) Wall J. D. and Przeworski M. When did the human population size start
increasing? Genetics, 155, 1865–1874 (2000).
33) Aiello L. and Dean C. An Introduction to Human Evolutionary Anatomy.
Academic Press, London, (1990).
34) Ikawa-Smith F., ed. Early Paleolithic in South and East Asia. Mouton, The
Hague, (1978).
35) Aitken M. Science Based Dating in Archeology. Longman, London, (1990).
36) Baker R. R. Migration: Paths Through Space and Time. Hodder and
Stoughton, London, (1982).
37) Bellwood P. Prehistory of the Indo-Malaysian Archipelago. Academic Press,
Sidney, (1985).
38) Bowler P. J. Theories of Human Evolution: A Century of Debate, 1884–1944.
Basil Blackwell, Oxford, (1986).
39) Isaac G. and McCown M., eds. Human Origins: Louis Leaky and the East
African Evidence. Benjamin, Menlo Park, (1976).
40) Brown F. J., Leaky R. and Walker A. Early Homo erectus skeleton from
west Lake Turkana, Kenya. Nature, 316, 788–92, (1985).
41) Butzer K. W. Archeology as Human Ecology. Cambridge University Press,
(1982).
42) Chamberlain A. T. and Wood B. A. Early hominid phylogeny. Journal of
Human Evolution, 16, 119–33, (1987).

156

ГЛАВА 6

43) Mellars P. and Stringer C., eds. The Human Revolution: Behavioural and
Biological Perspectives in the Origins of Modern Humans. Edinburgh
University Press, (1989).
44) Conroy G. C. Primate Evolution. W. W. Norton, New York, (1990).
45) Dunbar R. I. M. Primate Social Systems. Croom Helm, London, (1988).
46) Fagan B. The Great Journey: The Peopling of Ancient America. Thames
and Hudson, London, (1987).
47) Foley R. A., ed. Hominid Evolution and Community Ecology. Academic
Press, New York, (1984).
48) Binford S. R. and Binford L.R. Stone tools and human behavior. Scientic
American, 220, 70–84, (1969).
49) Klein G. The Human Career, Human Biological and Cultural Origins.
University of Chicago Press, (1989).
50) Skinner B. F. and Chomsky N. Verbal behavior. Language, 35 26–58 (1959).
51) Bickerton D. The Roots of Language. Karoma, Ann Arbor, Mich., (1981).
52) Lenneberg E. In The Structure of Language: Readings in the Philosophy
of Language. J. A. Fodor and J. A. Katz editors. Prentice-Hall, Englewood
Cliffs N.J., (1964).
53) Pinker S. Talk of genetics and visa versa. Nature, 413, 465–466, (2001).
54) Pinker S. Words and rules in the human brain. Nature, 387, 547–548, (1997).
55) Ruhelen M. The Origin of Language. Wiley, New York, (1994).
56) Stringer C. B. and McKie R. African Exodus: The Origins of Modern
Humanity. Johnathan Cape, London (1996).
57) Lee R. and DeVore I., editors. Kalahari Hunter-Gatherers. Harvard
University Press, (1975).
58) Sussman R. W. The Biological Basis of Human Behavior. Prentice Hall,
Englewood Cliffs, (1997).
59) Schamand-Besserat D. Before Writing. Volume 1. From Counting to Cuneiform. University of Texas Press, Austin, (1992).

КУЛЬТУРНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ

И ИНФОРМАЦИЯ

157

60) Schmandnt-Besserat D. How Writing Came About. University of Texas
Press, Austin, (1992).
61) Robinson A. The Story of Writing. Thames, London, (1995).
62) Robinson A. Lost Languages: The Enigma of the World’s Great Undeciphered Scripts. McGraw-Hill, (2002).
63) Jackson D. The Story of Writing. Taplinger, New York, (1981).
64) Jeans G. Writing: The Story of Alphabets and Scripts. Abrams and Thames,
(1992).
65) Senner W. M., editor. The Origins of Writing. University of Nebraska Press,
Lincoln and London, (1989).
66) Coulmas F. The Writing Systems of the World. Blackwell, Oxford, (1989).
67) Coulmas F. The Blackwell Encyclopedia of Writing Systems. Blackwell,
Oxford, (1996).
68) Daniels P. T. and Bright W., editors. The World’s Writing Systems. Oxford
University Press, (1996).
69) Nissen H. J. The Early History of the Ancient Near East, 9000–2000 B. C.
University of Chicago Press, (1988).
70) Nissen H. J. archaic Bookkeeping: Early Writing and Techniques of
Economic Administration in the Ancient Near East. University of Chicago
Press, (1993).
71) Bottéro J. Ancient Mesopotamia: Everyday Life in the First Civilization.
Edinburgh University Press, (2001).
72) Bottéro J. Mesopotamia: Writing, Reasoning and the Gods. University of
Chicago Press, (1992).
73) Hooker J. T. Reading the Past: Ancient Writing, from Cuneiform to the
Alphabet. University of California Press, Berkeley and Los Angeles, (1990).
74) Fairservis W. A., Jr., The Script of the Indus Valley. Scientic American,
March (1983), 41–49.
75) Gordon C. H. Forgotten Scripts: Their Ongoing Discovery and Decipherment. Dorset Press, New York, (1992).

158

ГЛАВА 6

76) Ferraro G. Cultural Anthhropology, 3rd Edition. Wadsworth, Belmont CA,
(1998).
77) David R. Handbook to Life in Ancient Egypt. Facts on File, New York,
(1998).
78) Sandison D. The Art of Egyptian Hieroglyphs. Reed, London, (1997).
79) Zauzich K. T. Hieroglyphs Without Mystery. University of Texas Press,
Austin, (1992).
80) Watterson B. Introducing Egyptian Hieroglyphs. Scottish Academic Press,
Edinburgh, (1981).
81) Pope M. The Story of Decipherment, from Egyptian Hieroglyphs to Maya
Script. Thames and Hudson, London, (1999).
82) Coe M. D. Breaking the Maya Script. Thames and Hudson, New York,
(1992).
83) Coe M. D. The Maya, 5th Edition. Thames and Hudson, New York, (1993).
84) Coe M. D. Mexico: From the Olmecs to the Aztecs, 4th Edition. Thames and
Hudson, New York, (1994).
85) Freidel D., Schele L. and Parker J. Maya Cosmos: Three Thousand Years
on the Shaman’s Path. William Morrow, New York, (1993).
86) Bolz W. G. The Origin and Early Development of the Chinese Writing
System. American Oriental Society, New Haven Conn., (1994).
87) Carter T. F. The Invention of Printing in China and its Spread Westward.
Ronald Press, (1925).
88) Eisenstein E. The Printing Revolution in Early Modern Europe. Cambridge
University Press, (1983).
89) Olmert M. The Smithsonian Book of Books. Wing Books, New York, (1992).

ГЛАВА 7

Информационные технологии
Первые компьютеры
Если цивилизация выживет, историки далекого будущего, несомненно, будут считать изобретение компьютеров одним из самых значительных
этапов в культурной эволюции человека — таким же важным, как изобретение письменности или книгопечатания. К исследованию возможностей
искусственного интеллекта едва приступили, а влияние, оказываемое компьютерами на общество, уже огромно.
Первые программируемые универсальные вычислительные машины
появились в середине сороковых годов XIX столетия, однако они берут
начало гораздо раньше, с идей Блеза Паскаля (1623–1662 гг.), Готфрида
Вильгельма Лейбница (1646–1716 гг.), Жозе Мари Декарта (1752–1834 гг.)
и Чарльза Бэббиджа (1791–1871 гг.).
В 1642 году видный французский математик и философ Блез Паскаль
завершил создание рабочей модели машины для сложения и вычитания.
Согласно преданию, идея создать «ящик для вычислений» пришла к нему
в возрасте 17 лет, когда он обдумывал, как помочь отцу (который работал
сборщиком налогов). Описывая свою машину, Паскаль писал:
«Я представляю общественности маленькую машину моего собственного изобретения, с помощью которой вы сможете в одиночку, без всяких
усилий, выполнить все арифметические операции и облегчить работу, которая является утомительной для ума, когда вы имеете дело со счетами или
пером».
Машина Паскаля работала при помощи зубчатых колес. Она была
значительно усовершенствована Лейбницем, сконструировавшим механический калькулятор, который был способен не только складывать и вычитать, но также умножать и делить. Его первая машина была завершена
в 1671 году, ее описание, данное Лейбницем на латинском языке, хранится
в Королевской библиотеке в Ганновере.
«Машина состоит из двух частей, одна предназначена для сложения
(и вычитания), другая — для умножения (и деления), работают они согла-

160

ГЛАВА 7

сованно. Машина для сложения (и вычитания) полностью совпадает с вычислительным ящиком Паскаля. Кое-что, однако, необходимо добавить для
возможности умножения . . . »
«Колеса, представляющие множимое, имеют точно такой же размер,
что и колеса для сложения, и также имеют десять зубчиков, которые, однако,
способны двигаться так, чтобы одновременно могли выступать 5, 6 и т. д.
зубчиков, в соответствии с тем, сколько — 5, 6 и т. д. — раз должно быть
представлено множимое».
«Например, множимое 365 состоит из трех цифр — 3, 6 и 5. Следовательно, необходимо такое же количество колес. Множимое будет установлено на этих колесах, если из правого будут выступать 5 зубчиков, из
среднего — 6, из левого — 3».
К 1810 году были произведены коммерческие вычислительные машины, основанные на конструкции Лейбница, а механические калькуляторы
сходной (хотя и значительно усовершенствованной) конструкции можно
было встретить до 1960-х годов.
Идея программируемого универсального компьютера принадлежит английскому математику Чарльзу Бэббиджу, Лукасовскому профессору математики Кембриджского университета. (В XVII веке эту должность занимал
Исаак Ньютон, а в XX веке — Поль Дирак и Стивен Хокинг.)
В 1812 году Бэббидж задумался над идеей машины, которая могла бы
автоматически создавать таблицы функций при условии, что эти функции
можно аппроксимировать полиномами. Он сконструировал машину, которая
могла вычислять таблицы квадратичных функций до восьмого десятичного
знака и в 1832 году продемонстрировал свою машину Королевскому обществу и представителям Британского правительства.
Демонстрация оказалась настолько успешной, что Бэббидж заручился
финансовой поддержкой на разработку большой машины, которая могла бы
протабулировать полиномы шестого порядка до двадцатого знака. Большая
машина так и не была построена, и спустя двадцать лет, израсходовав семнадцать тысяч фунтов стерлингов на этот проект, Британское правительство
отказалось от его поддержки. Причину, по которой большая машина никогда не была закончена, можно понять из следующего отчета лорда Мултона
о посещении математической лаборатории.
«Одним из самых печальных событий моей жизни является посещение прославленного математика и изобретателя мистера Бэббиджа. Он был
весьма преклонного возраста, но настроен так же энергично, как и всегда.
Он провел меня через свои три рабочих помещения».
«В первом помещении я увидел части первоначальной Счетной Машины, которая была показана в незавершенном состоянии много лет назад

ИНФОРМАЦИОННЫЕ

ТЕХНОЛОГИИ

161

и была даже пригодна для некоторого использования. Я спросил его о ее
сегодняшнем состоянии. «Я не закончил ее, так как в процессе работы над
ней я пришел к идее моей Аналитической Машины, которая была бы способна делать все то, что и маленькая, и многое другое. Дело в том, что
гораздо больше труда потребуется для завершения Счетной Машины, чем
для проектирования и постройки с самого начала другой, поэтому все свое
внимание я направил на Аналитическую Машину».
После нескольких минут разговора мы направились в следующее рабочее помещение, где он показал мне работу элементов Аналитической
Машины. Я спросил, смогу ли я ее увидеть. «Я никогда не ее закончу, —
ответил он, — потому что мне пришла в голову идея сделать то же самое
другим, гораздо более эффективным способом, а значит, бесполезно продолжать двигаться в прежнем направлении».
Затем мы вошли в третье помещение. Там были разбросаны части
устройства, но я нигде не видел следов какой бы то ни было машины.
Очень осторожно я затронул интересующую меня тему и получил ужасный
ответ: «Она еще не построена, но я работаю над ней, и потребуется меньше
времени на то, чтобы построить ее полностью, чем заканчивать Аналитическую Машину с той стадии, на которой я ее оставил». Я покинул старика
с тяжелым сердцем».
Первая вычислительная машина Бэббиджа была специализированным
механическим вычислительным устройством, спроектированным для табулирования полиномиальных функций, и он бросил его создание, потому что его озарила идея универсальной программируемой счетной машины. Несколькими годами раньше французский изобретатель Жозе Мари Жаккар построил автоматический ткацкий станок, в котором большие
деревянные «перфокарты» использовались для контроля за намоткой ниток. Вдохновленный изобретением Жаккара, Бэббидж собирался использовать перфокарты для программирования своего универсального компьютера.
(Ткацкие станки Жаккара можно запрограммировать ткать весьма
сложные образцы: портрет изобретателя, сотканный на его собственном
станке в Лионе, висел в чертежной комнате Бэббиджа.)
Одним из частых посетителей Бэббиджа была Августа Ада,1 графиня Ловлейс (1815–1852 гг.), дочь лорда и леди Байрон. Она была весьма
способным математиком, и именно благодаря ее ясному описанию нам известно, как должна была работать незаконченная Аналитическая Машина
Бэббиджа.
1 Язык

программирования ADA назван в ее честь.

162

ГЛАВА 7

Следующий шаг на пути к современным компьютерам был сделан Германом Холлеритом, работавшим статистиком Бюро переписи Соединенных
Штатов. Он изобрел электромеханическую машину для чтения и сортировки данных, набитых на картах. Машины Холлерита использовались для
анализа данных переписи Соединенных Штатов 1890 года. Так как Бюро
переписи представляло собой весьма ограниченный рынок сбыта, Холлерит решил его расширить и начать производить аналогичные машины для
использования в сфере бизнеса и управления. Позднее его компания была
выкуплена Томасом Уотсоном, изменившим ее название на «International
Business Machines».
В 1937 году Говард Айкен из Гарвардского университета заинтересовался объединением идей Бэббиджа с некоторыми техническими усовершенствованиями, достигнутыми в машинах с перфокартами Холлерита. Он
обратился в корпорацию «International Business Machines» (IBM), крупнейшего производителя оборудования для перфокарт, с предложением построить большую автоматическую программируемую вычислительную машину.
Машина Айкена, Автоматическая вычислительная программируемая
машина (ASCC), была закончена в 1944 году и представлена Гарвардскому университету. Сделанная на зубчатых колесах, на идеях Паскаля –
Лейбница – Бэббиджа, ASCC состояла из трех четвертей миллиона деталей
и 500 миль проводов. ASCC была невероятно медленной по современным
стандартам — она тратила три десятых секунды на одну операцию сложения, но она была одной из первых действующих программируемых вычислительных машин общего назначения. Она работала день и ночь без
перерыва в течение пятнадцати лет.
Двоичные числа в ASCC были реализованы посредством реле, находящихся в двух состояниях — включенном и выключенном. Состояние «включено» представляло 1, а «выключено» — 2, этих двух цифр достаточно для
представления всех чисел в двоичной (с основанием 2) системе исчисления.
Электромеханические вычислительные машины, аналогичные ASCC, были
независимо разработаны Конрадом Цузе в Германии и Джоржем Стибитцем
в «Bell Telephone Laboratory».

Электронные вычислительные машины
В 1937 году математик А. М. Тьюринг опубликовал важную статью
в «Трудах лондонского математического общества», в которой представил
тип вычислительной машины, состоящей из длинного ряда ячеек («перфоленты»), считывающей и записывающей головки и набора инструкций,

ИНФОРМАЦИОННЫЕ

ТЕХНОЛОГИИ

163

определяющих поведение головки, передвигающей ленту и изменяющей
состояние и «цвет» ячеек на ленте. Согласно гипотезе, известной как «гипотеза Черча – Тьюринга», тип вычислительной машины, предложенный Тьюрингом, способен представить все возможные виды вычислений. Другими
словами, машина Тьюринга может действовать как универсальная вычислительная машина.
В 1943 году группа английских инженеров, вдохновленная идеями Алана Тьюринга и математика М. Х. А. Ньюмана завершила создание электронной вычислительной машины «Colossus». «Colossus» был первой полномасштабной электронной вычислительной машиной — большой ЭВМ. Он
был использован для взлома германского кода Энигма, и это изменило ход
Второй мировой войны.
В 1946 году вступил в строй Электронный числовой интегратор
и вычислитель (ENIAC). Этот компьютер общего назначения, созданный
Дж. П. Эккертом и Дж. В. Мокли из Пенсильванского университета, состоял
из 18 000 электронных ламп, то одна, тодругая из которых часто выходили
из строя. Однако в то время, когда все эти лампы работали, электронная
вычислительная машина, подобная «Colossus» или ENIAC, опережала электромеханическую машину (подобную ASCC), как заяц обгоняет черепаху.
Летом 1946 года в Пенсильванском университете был прочитан курс
«Теория и технология электронных вычислительных машин». Идеи, положенные в основу этого курса, были выработаны группой математиков и инженеров под руководством Дж. П. Эккерта, Дж. В. Мокли и Джоном фон
Нейманом и оказали огромное влияние на последующее развитие компьютеров.

Кибернетика
Слово «кибернетика» было придумано американским математиком
Норбертом Винером (1894–1964 гг.) и его коллегами, которые определили
его так: «всеобщая теория управления и коммуникации в машинах и животных». Винер произвел слово от греческого термина, означающего «рулевой».
Норберт Винер был вундеркиндом: в возрасте 11 лет он поступил в университет Тафтса и в 19 лет получил степень доктора философии в Гарварде.
Позже он стал профессором математики Массачусетского технологического
института (MIT). В 1940 году, когда на горизонте была война, Винер послал
докладную записку Ванневару Бушу, другому профессору MIT, сделавшему
пионерскую работу в области аналоговых вычислительных машин и вскоре

164

ГЛАВА 7

после этого ставшему председателем Национального исследовательского
комитета по обороне. Докладная записка Винера убеждала американское
правительство поддержать разработку и создание электронных вычислительных машин, способных использовать двоичное представление чисел,
электронные лампы и высокоскоростные запоминающие устройства. Такие
устройства, подчеркивалось в записке, не требуют вмешательства человека, за исключением тех случаев, когда необходимо ввести в машину или
вывести из нее данные.
Как и Лео Сцилард, Джон фон Нейман, Клод Шеннон и Эрвин Шредингер, Норберт Винер знал о связи между информацией и энтропией. В своей
книге 1948 года «Кибернетика» он писал: « . . . мы должны развивать статистическую теорию количества информации, в которой единицей будет такое
количество информации, которое передается при принятии единственного
решения о выборе между двумя равновероятными альтернативами. Эта идея
пришла в голову практически одновременно нескольким ученым, среди которых статистик Р. А. Фишер, доктор Шеннон из «Bell Telephone Laboratory»
и автор. Для Фишера стимул, побудивший его заняться изучением этого предмета, можно отыскать в классической статистической теории, для
Шеннона — в задаче кодирования информации, а для автора — в проблеме выделения полезной информации из шума с помощью электрических
фильтров . . . Понятие количества информации совершенно естественным
образом связано с таким классическим понятием в статистической механике, как энтропия. Точно так же, как количество информации в системе
является мерой ее упорядоченности, энтропия системы является мерой ее
разупорядоченности, и одно есть просто негатив другого».
В течение Второй мировой войны Норберт Винер разрабатывал автоматические системы управления противовоздушной обороной. Его системы
успешно использовали принцип обратной связи, подобный тому, что позволяет животным координировать свои движения. В начале 1940-х годов
его пригласили на ряд ежемесячных семинаров, которые устраивал Артуро Розенблют, профессор Гарвардского университета. Целью этих семинаров было способствовать обсуждениям и сотрудничеству ученых различных
дисциплин. Дискуссии, проходившие на этих семинарах, показали Винеру
и Розенблюту связь, существующую между целым рядом задач, таких как
гомеостаз и обратная связь в биологии, механизмы коммуникации и управления в нейрофизиологии, социальные связи среди животных (и людей),
механизмы управления и коммуникаций, относящиеся к машинам.
Таким образом, Винер и Розенблют пытались направить работников
соответствующих областей науки на выработку общей терминологии и методов. Среди множества людей, с которыми они встречались, были антро-

ИНФОРМАЦИОННЫЕ

ТЕХНОЛОГИИ

165

пологи Грегори Бейтсон и Маргарет Мид, Ховард Айкен (создатель ASCC)
и математик Джон фон Нейман. Фонд Джозайя Мейси мл. спонсировал
серию из десяти первых встреч, которые продолжались до 1949 года и которые утвердили кибернетику в качестве новой области исследования. Она
объединила математику, технологию, биологию и социологию, считавшиеся
ранее несвязанными. Среди наиболее известных участников (кроме Винера, Розенблюта, Бейтсона, Мид и фон Неймана) были Хайнц фон Ферстер,
Курт Левин, Уоррен МакКаллок и Уолтер Питтс. Конференции Мейси были
маленькими и неформальными, с акцентом на обсуждения, а не на представление формальных работ. Стенографические записи последних пяти конференций были опубликованы под редакцией фон Ферстера. Стенограммы дают живую картину атмосферы энтузиазма и творчества, царившую на этих
встречах. Участники конференций Мейси рассматривали кибернетику как
необходимый мост между естественными науками и гуманитарными, отсюда такой энтузиазм. Винеровские системы с обратной связью и фон-неймановские теории игр были использованы антропологами Мид и Бейтсоном
для объяснения многих аспектов человеческого поведения.

Микроэлектроника
Проблема ненадежности электронных ламп была решена в 1948 году Джоном Бардином, Вильямом Шокли и Уолтером Брэттеном из «Bell
Telephone Laboratory». Применение квантовой теории к твердым телам привело к пониманию электронных свойств кристаллов. Как и в атомах, в кристаллах обнаружили разрешенные и запрещенные энергетические уровни.
Разрешенные для нахождения электрона в кристалле уровни энергии
образуют зоны, то есть некоторые энергетические области с квази-континуумом разрешенных состояний (разрешенные зоны) и другие энергетические
области с неразрешенными состояниями (запрещенные зоны). Низшие разрешенные зоны занимаются электронами, в то время как более высокие
остаются пустыми. Высшие заполненные зоны были названы валентными
зонами, а низшие свободные зоны — зонами проводимости.
Согласно квантовой теории, если валентная зона кристалла заполнена
частично, кристалл является проводником электричества, если же валентная
зона полностью заполнена электронами, то кристалл будет электрическим
изолятором. (Полностью заполненная зона аналогична комнате, настолько
плотно заполненной людьми, что никто не может сдвинуться с места.)
Кроме объяснения свойств проводников и изоляторов, квантовая теория
позволила понять свойства полупроводников — кристаллов, валентная зона

166

ГЛАВА 7

которых полностью заполнена электронами, но энергетическая щель между
валентной и проводящей зонами достаточно мала. Например, кристаллы,
состоящие из атомов кремния и германия, являются полупроводниками. Для
таких кристаллов иногда достаточно тепловой энергии, чтобы электроны
поднялись из валентной зоны в зону проводимости.
Бардин, Шокли и Брэттен нашли способ управлять проводимостью
кристаллов германия, вводя электроны в зону проводимости или, наоборот,
удаляя электроны из валентной зоны. Они смогли это сделать путем спайки
кристаллов, допированных подходящими примесями, и добавлением электронов с помощью специальных электродов. Полупроводящие кристаллы
с управляемой таким способом проводимостью можно было использовать
как электронные переключатели вместо электронных ламп.
К 1960-м годам замена электронных ламп на транзисторы в электронных вычислительных машинах привела не только к огромному увеличению
надежности и снижению стоимости, но также и к огромному увеличению
скорости. Оказалось, что фактором, ограничивающим скорость работы компьютера, является время, необходимое электрическому сигналу для распространения от одной части центрального процессора до другой. Поскольку
электрический импульс распространяется со скоростью света, это время
крайне мало, однако, несмотря на это, оно является фактором, ограничивающим скорость работы электронных вычислительных машин.
Для того чтобы уменьшить время распространения, конструкторы компьютеров старались сделать центральные процессоры очень маленькими,
результатом чего стало развитие интегральных микросхем и микроэлектроники. (Другим стимулом для миниатюризации электроники были требования космических исследований.)
Были созданы интегральные микросхемы, производимые целиком, а не
сборкой отдельных элементов. Интегральная микросхема представляет собой многослойную структуру, подобную сэндвичу, состоящую из проводящих слоев, слоев с сопротивлением и изоляторов, перемежающихся слоями
из германия или кремния, допированных подходящими примесями. В начале производственного процесса инженеры делают большие рисунки каждого слоя. Например, рисунок проводящего слоя изображает пути, которые
играют роль проводов в обычных схемах, в то время как остаток слоя состоит из областей, предназначенных для травления кислотой.
Следующий шаг состоит в уменьшении размера рисунка и размножении его фотографическим способом. Таким образом, изображение слоя
повторяется многократно, подобно рисунку на куске обоев. Уменьшенное
и размноженное изображение затем фокусируется через микроскоп, дающий обратное изображение, на подлежащую травлению поверхность.

ИНФОРМАЦИОННЫЕ

ТЕХНОЛОГИИ

167

Следующие один за другим слои получают методом выпаривания или
осаждения тонких пленок из соответствующего материала на поверхность
кремниевой или германиевой пластины-подложки. Если нужно получить
проводящую поверхность, поверхность должна состоять из сверхтонкого
слоя меди, покрытого светочувствительным слоем, называемым «фоторезистом». На тех участках поверхности, на которые через шаблон попадает
свет, фоторезист становится нерастворимым, в то время как на тех областях,
куда свет не попал, фоторезист можно смыть.
Затем происходит травление поверхности кислотой, которая удаляет
медь с участков, не защищенных фоторезистом. Таким способом создается
каждый последующий слой подложки, а в конце она разрезается на крохотные «микрокадры», каждый из которых соответствует одному участку
шаблона «обоев». Хотя площадь чипа может быть намного меньше квадратного сантиметра, он может содержать чрезвычайно сложную микросхему.
В 1965 году, спустя всего четыре года после создания первой интегральной микросхемы, доктор Гордон Е. Мур, один из основателей «Intel»,
сделал знаменитое предсказание, ставшее известным как «закон Мура». Он
предсказал, что число транзисторов, приходящееся на одну интегральную
микросхему будет удваиваться каждые 18 месяцев, и его прогноз продлится
до 1975 года. На самом деле тенденция, предсказанная Муром, сохранялась
гораздо дольше. И хотя число транзисторов на единицу площади перестало
удваиваться каждые 18 месяцев, логическая плотность (битов на единицу
площади) ведет себя именно так и модифицированный таким образом закон
Мура продолжает выполняться до сих пор. Как долго эта тенденция будет
сохраняться, покажет время. Скоро будут достигнуты физические пределы дальнейшей миниатюризации транзисторов сегодняшнего типа, но есть
надежда, что дальнейшей миниатюризации можно достигнуть с помощью
«квантовой точечной» технологии, молекулярных переключателей и автосборки, о чем пойдет речь в главе 8.
Типичная миниЭВМ или «микропроцессор», созданный в 1970-х годах, может состоять из 30 000 элементов, каждый из которых расположен
на единственном чипе. К 1989 году на одном чипе располагалось более
миллиона транзисторов, а к 2000 году их число достигло 42 000 000.
Как результат миниатюризации и распараллеливания быстродействие
компьютеров росло экспоненциально. В 1960 году самые скоростные ЭВМ
были способны обрабатывать сто тысяч операций в секунду. К 1970 году
у лучших ЭВМ уходило меньше секунды на обработку миллиона таких
операций. В 1987 году был создан компьютер с массовым параллелизмом,
с 566 параллельными процессорами, названный GF11, обрабатывающий
11 миллиардов операций с плавающей точкой (флопс). К 2002 году произ-

168

ГЛАВА 7

водительность самого быстрого компьютера, использовавшего 5120 параллельных процессоров, составляла 40 терафлопс.
Впечатляющий путь развития прошли также запоминающие устройства на дисках. Произведенный в 1987 году магнитный диск мог сохранить
20 миллионов бит информации на квадратном дюйме, и еще более высокие
плотности можно было достигнуть на оптических запоминающих устройствах. Плотность хранения памяти до сих пор подчиняется закону, сходному
с законом Мура. Количество памяти, которое можно купить за ту же цену,
удваивалось каждые 18 месяцев, как это проиллюстрировано в таблице 7.1.
Таблица 7.1. Мировые продажи жестких дисков (согласно
К. Г. Коффману и А. М. Одлижко, AT&T
Labs Research Report).
1 терабайт = 1012 байт.
год
1995
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002

$ доход (в миллиардах) емкость памяти (в терабайтах)
21.6
24.6
27.3
27.0
29.1
32.5
36.2
40.7

76 243
147 200
334 791
695 140
1 463 109
3 222 153
7 239 972
15 424 824

В 1970-х и 1980-х компьютерные сети связали машины в различных
частях света. Стало возможным (к примеру) ученому в Европе интерактивно представить свои расчеты на компьютере в Соединенных Штатах,
как будто удаленные машины расположены в одной комнате, или два или
более компьютера можно соединить для выполнения больших вычислений.
Также посредством компьютерных сетей стало возможным очень быстро
обмениваться программами, данными, письмами.
Обмен большим количеством информации по компьютерным сетям
значительно облегчился благодаря введению оптоволоконных кабелей.
К 1986 году 250 000 миль таких кабелей было проложено в Соединенных
Штатах. Если световой луч, распространяющийся в среде с большим коэффициентом преломления падает на поверхность под небольшим углом,
происходит полное внутреннее отражение луча от этой поверхности. Это

ИНФОРМАЦИОННЫЕ

ТЕХНОЛОГИИ

169

явление используется в волоконной оптике: световой сигнал способен распространяться по длинному стеклянному волокну толщиной в волос, повторяя все изгибы волокна, без потери интенсивности благодаря полному
внутреннему отражению. Однако, прежде чем стало возможным для передачи информации на длинные расстояния использовать оптические волокна,
необходим был технологический прорыв в производстве стекла, поскольку
чистейшее стекло, доступное в 1940 году было непрозрачным на расстоянии
уже в 10 м. Благодаря изучению свойств стекла, проблема абсорбции света
была решена. К 1987 году на коммерческой основе были созданы устройства, способные передавать информацию по оптоволоконным кабелям со
скоростью 1.7 миллиарда бит в секунду.

История интернета и всемирной сети
История интернета началась в 1961 году, когда Леонард Клейнрок, студент Массачусетского технологического института (MIT), представил на
рассмотрение на соискание ученой степени доктора философии диссертацию, озаглавленную «Информационный поток в больших коммуникационных сетях». В постановке задачи Клейнрок пишет: «Рассматриваемая сеть
состоит из узлов, соединенных друг с другом связями. Узлы получают, сортируют, хранят и передают сообщения, поступающие и исходящие через
связи. Связи состоят из каналов без обратной связи с постоянной пропускной способностью. Среди распространенных систем, соответствующих этому описанию, система почтовой службы, телеграф и спутниковые системы
связи». Теоретическая трактовка Клейнроком пакетных коммутаторных систем предвосхитила конструкцию компьютерных сетей, работающих скорее
по принципу, аналогичному почтовой связи, чем телефона: телефон обеспечивает прямую связь между тем, кто посылает информацию, и ее получателем. В пакетных коммутационных системах такой связи нет — пакет
информации содержит адреса поставщика и получателя и путешествует от
узла к узлу, пока не достигнет пункта назначения.
Дальнейший вклад в концепцию пакетных коммутационных систем
и распределенных коммуникационных сетей внесли Дж. С. Р. Ликлайдер
и В. Кларк из MIT в 1962 году и Пол Бэрен из корпорации RAND в 1964 году. Ликлайдер представил проект, названный им «Галактическая сеть» —
глобальная сеть компьютеров, позволяющая людям общаться и обмениваться различными данными и программным обеспечением по всему миру. Распределенная компьютерная коммуникационная сеть, предложенная
Бэреном, объяснялась желанием иметь такую коммуникационную систему,

170

ГЛАВА 7

которая могла бы помочь пережить ядерную войну. Холодная война также
стала причиной основания правительством США (в 1957 году) Агентства
перспективных научно-исследовательских работ (ARPA) в качестве реакции
на успешный запуск русской космической станции «Спутник».
В 1969 году ARPA протестировала сеть из 4 узлов. Были соединены
компьютеры Калифорнийского университета — отдельно в Лос-Анжелесе
и Санта-Барбаре — с компьютерами Стэнфордского исследовательского института (SRI) и университета Юта. Описывая это событие, Леонард Клейнрок рассказал в интервью: «Мы установили телефонную связь между нами
и ребятами из SRI. Мы напечатали «L» и спросили по телефону: «Вы видите L?» — «Да, мы видим L», — пришел ответ. Мы напечатали «O» и спросили
по телефону: «Вы видите O?» — «Да, мы видим O.» После этого мы напечатали G и система рухнула». Намного лучше ситуация выглядела в 1972 г.
в Вашингтонском отеле Хилтон, куда были приглашены участники для тестирования ARPANET (с 40 узлами).
Хотя создатели ARPANET описывали ее как предназначенную для вычислений на нескольких удаленных друг от друга компьютерах, вскоре они
признались, что социальное взаимодействие по интернету может стать не
менее, а может быть, и более важным. Система электронной почты была
введена в начале 1970-х годов, а в 1976 году королева Соединенного Королевства Елизавета II стала одним из все увеличивающегося количества
пользователей e-mail.
В сентябре 1973 года Роберт Ф. Кан и Винтон Серф представили основные идеи интернета на собрании Международной рабочей группы по интернету при Сассекском университете в Брайтоне (Англия). Среди этих
принципов было правило, состоящее в том, что связанные сети не могут
изменяться изнутри. Другое правило гласило, что, если пакет не прибыл по
назначению, он должен быть передан повторно из первоисточника. Никакая
информация не может задерживаться шлюзами, используемыми для связывания сетей, и, наконец, не должно существовать глобального контроля на
операционном уровне.
В 1970-х и 1980-х годах в Англии, Соединенных Штатах и Японии
были введены компьютерные сети, посвященные академическим приложениям. Совместная академическая сеть (JANET) в Англии имела свое дополнение в виде сети Национального научного фонда (NSFNET) в Америке
и японской UNIX-сети (JUNET). Поток информации, проходящий через интернет, приблизительно удваивается каждый год2 , и в объеме передаваемой
информации преобладает голосовое общение.
2 За период 1995–1996 гг. темпы увеличения были даже выше — удвоение каждые четыре
месяца.

ИНФОРМАЦИОННЫЕ

ТЕХНОЛОГИИ

171

Таблица 7.2. Оценка трафика интернетовских магистральных сетей
в США (согласно К. Г. Коффману и А. М. Одлижко, AT&T Labs Res.
Rept, 2001)
год
1990
1991
1992
1993
1994
1995
1996
1997
1998
1999
2000

терабайт в месяц
1.0
2.0
4.4
8.3
16.3
?
1500
2500–4000
5000–8000
10 000–16 000
20 000–35 000

Самонарастающее накопление информации
Люди живут на Земле в течение примерно двух миллионов лет (больше
или меньше — в зависимости от того, где провести разделяющую границу
между человеком и его прародителем, таблица 6.1). На протяжении почти
всего этого периода наши предки жили, занимаясь охотой и собирательством. Они были совсем не многочисленны и заметно не выделялись среди
других животных. Затем внезапно, в течение короткого отрезка в десять
тысяч лет, представители нашего вида взрывообразно увеличиваются в количестве с нескольких миллионов до более шести миллиардов (рисунок 6.1),
заселив все части света и даже оставив след на Луне. Этот демографический взрыв, который все еще продолжается, был следствием драматических
изменений в культуре. Генетически мы почти идентичны нашим предкам —
охотникам и собирателям, жившим десять тысяч лет назад, но культурная
эволюция изменила наш образ жизни до неузнаваемости.
Начиная с развития речи, культурная эволюция человека стала ускоряться. Ее скорость стала возрастать после аграрной революции, и еще
быстрее после изобретения письменности и книгопечатания. Наконец, современная наука увеличила темпы социальных и культурных изменений до
совершенно беспрецедентной скорости.
Рост современной науки ускоряется потому, что знания порождают новые знания. Новая идея или разработка могут привести к нескольким другим

172

ГЛАВА 7

инновациям, которые, в свою очередь, запустят лавинообразные изменения. Например, квантовая теория атома привела к изобретению транзисторов, сделавших возможным высокоскоростные компьютеры. Компьютеры
привели не только к дальнейшему развитию квантовой теории, но также
революционизировали многие другие области науки.
Самонарастающее накопление знаний — информационный взрыв — характерное для современного общества, отражается не только на взрывообразном росте мирового народонаселения, но также и на числе опубликованных научных статей, удваивающемся примерно каждые десять лет.
Другой пример — закон Мура — удвоение информационной плотности интегральных микросхем каждые восемнадцать месяцев. Еще один пример —
взрывообразный рост интернетовского трафика, показанный в таблице 7.2.
Сам по себе интернет является кульминацией стремления общества
к информационному обмену — формированию коллективного человеческого
сознания. Это коллективное сознание хранит наблюдения миллионов глаз,
опыт миллионов рук, мысли миллионов сознаний, и все это не исчезнет со
смертью индивида.

Дополнительная литература
1) Babbage H. Babbages Calculating Engines: A Collection of Papers by
Henry Prevost Babbage. MIT Press, (1984).
2) Turing A. M. The Enigma of Intelligence. Burnett, London (1983).
3) Penrose R. The Emperor’s New Mind: Concerning Computers, Minds, and
the Laws of Physics. Oxford University Press, (1989).
4) Wolfram S. A New Kind of Science. Wolfram Media, Champaign IL, (2002).
5) Turing A. M. On computable numbers, with an application to the Entscheidungsproblem. Proc. Lond. Math. Soc. Ser 2, 42, (1937). Reprinted in
M. David Ed., The Undecidable, Raven Press, Hewlett N.Y., (1965).
6) Metropolis N., Howlett J. and Rota, Gian-Carlo (editors). A History of
Computing in the Twentieth Century. Academic Press (1980).
7) Shurkin J. Engines of the Mind: A History of Computers. W. W. Norten,
(1984).
8) Palfreman J. and Swade D. The Dream Machine: Exploring the Computer
Age. BBC Press (UK), (1991).

ИНФОРМАЦИОННЫЕ

ТЕХНОЛОГИИ

173

9) Watson T. J., Jr. and Petre, Peter. Father, Son, and Co.. Bantham Books,
New York, (1991).
10) Hodges A. Alan Turing: The Enigma. Simon and Schuster, (1983).
11) Goldstein H. H. The Computer from Pascal to Von Neumann. Princeton
University Press, (1972).
12) Bashe C. J., Johnson L. R., Palmer J. H. and Pugh E. W. IBM’s Early
Computers, (Vol. 3 in the History of Computing Series). MIT Press, (1986).
13) Fishman K. D. The Computer Establishment. McGraw-Hill, (1982).
14) Levy S. Hackers. Doubleday, (1984).
15) Franklin S. Articial Minds. MIT Press, (1997).
16) Freiberger P. and Swaine M. Fire in the Valley: The Making of the Personal
Computer. Osborne/McGraw-Hill, (1984).
17) Cringely R. X. Accidental Empires. Addison-Wesley, (1992).
18) Randell R., editor. The Origins of Digital Computers, Selected Papers.
Springer-Verlag, New York (1973).
19) Lukoff H. From Digits to Bits. Robotics Press, (1979).
20) Lundstrom D. E. A Few Good Men from Univac. MIT Press, (1987).
21) Rutland D. Why Computers Are Computers (The SWAC and the PC). Wren
Publishers, (1995).
22) Ceruzzi P. E. Reckoners: The Prehistory of the Digital Computer, from
Relays to the Stored Program Concept, 1935–1945. Greenwood Press,
Westport, (1983)
23) Nash S. G. A History of Scientic Computing. Adison-Wesley, Reading
Mass., (1990).
24) Ceruzzi P. E. Crossing the divide: Architectural issues and the emergence
of stored programme computers, 1935–1953. IEEE Annals of the History
of Computing, 19, 5–12, January–March (1997).
25) Ceruzzi P. E. A History of Modern Computing. MIT Press, Cambridge MA,
(1998).

174

ГЛАВА 7

26) Zuse K. Some remarks on the history of computing in Germany, in A History
of Computing in the 20th Century. N. Metropolis et al. editors, 611–627,
Academic Press, New York, (1980).
27) Mackintosh A. R. The First Electronic Computer. Physics Today, March,
(1987).
28) Hollingdale S. H. and Tootil G. C. Electronic Computers. Penguin Books
Ltd. (1970).
29) Hodges A. Alan Turing: The Enigma. Simon and Schuster, New York,
(1983).
30) Turing A. On computable numbers with reference to the Entscheidungsproblem. Journal of the London Mathematical Society, II, 2. 42, 230–265
(1937).
31) von Neumann J. The Computer and the Brain. Yale University Press, (1958).
32) Sutherland I. E. Microelectronics and computer science. Scientic American, 210–228, September (1977).
33) Aspray W. John von Neumann and the Origins of Modern Computing.
M.I.T. Press, Cambridge MA, (1990, 2nd ed. 1992).
34) Aspray W. The history of computing within the history of information
technology. History and Technology, 11, 7–19 (1994).
35) Luger G. F. Computation and Intelligence: Collected Readings. MIT Press,
(1995).
36) Pylyshyn Z. W. Computation and Cognition: Towards a Foundation for
Cognative Science. MIT Press, (1986).
37) Shasha D. E. and Lazere C. Out of Their Minds: The Creators of Computer
Science. Copernicus, New York, (1995).
38) Aspray W. An annotated bibliography of secondary sources on the history
of software. Annals of the History of Computing 9, 291–243 (1988).
39) Kurzweil R. The Age of Intelligent Machines. MIT Press, (1992).
40) Garnkel S. L. and Abelson, H., eds. Architects of the Information Society:
Thirty-Five Years of the Laboratory for Computer Sciences at MIT. MIT
Press, (1999).

ИНФОРМАЦИОННЫЕ

ТЕХНОЛОГИИ

175

41) Haugeland J. Articial Intelligence: The Very Idea. MIT Press, (1989).
42) Boden M. A. em Articial Intelligence in Psychology: Interdisciplinary
Essays. MIT Press, (1989).
43) Cortada J. W. A Bibliographic Guide to the History of Computer Applications, 1950–1990. Greenwood Press, Westport Conn., (1996).
44) Campbell-Kelly M. and Aspry W. Computer: A History of the Information
Machine. Basic Books, New York, (1996).
45) Blum B. I. and Duncan K., editors. A History of Medical Informatics. ACM
Press, New York, (1990).
46) Guedon J.-C. La Planète Cyber, Internet et Cyberspace. Gallimard, (1996).
47) Segal J. Théorie de l’information: sciences, techniques et société, de la
seconde guerre mondaile à l’aube du XXIe siècle. Thèse de Doctorat,
Université Lumière Lyon II, (1998),
(http://www.mpiwg-berlin.mpg.de/staff/segal/thesis/).
48) Augarten S. Bit by Bit: An Illustrated History of Computers. Unwin, London,
(1985).
49) Wiener N. Cybernetics; or Control and Communication in the Animal and
the Machine. The Technology Press, John Wiley & Sons, New York, (1948).
50) Ashby W. R. An Introduction to Cybernetics. Chapman and Hall, London,
(1956).
51) Arbib M. A. A partial survey of cybernetics in eastern Europe and the Soviet
Union. Behavioral Sci., 11, 193–216, (1966).
52) Rosenblueth A., Weiner N. and Bigelow J. Behavior, purpose and teleology.
Phil. Soc. 10 (1), 18–24 (1943).
53) Weiner N. and Rosenblueth A. Conduction of impulses in cardiac muscle.
Arch. Inst. Cardiol. Mex., 16, 205–265 (1946).
54) von Foerster H. editor. Cybernetics — circular, causal and feed-back
mechanisms in biological and social systems. Transactions of sixth-tenth
conferences. Josiah J. Macy Jr. Foundation, New York, (1950–1954).
55) McCulloch W. S. and Pitts W. A logical calculus of ideas immanent in
nervous activity. Bull. Math. Biophys., 5, 115–133 (1943).

176

ГЛАВА 7

56) McCulloch W. S. An Account of the First Three Conferences on Teleological
Mechanisms. Josiah Macy Jr. Foundation, (1947).
57) Miller G. A. Languages and Communication. McGraw-Hill, New York,
(1951).
58) Miller G. A. Statistical behavioristics and sequences of responses. Psychol.
Rev. 56, 6 (1949).
59) Bateson G. Bali — the value system of a steady state. In M. Fortes, editor.
Social Structure Studies Presented to A. R. Radcliffe-Brown. Clarendon
Press, Oxford, (1949).
60) Bateson G. Communication, the Social Matrix of Psychiatry. Norton,
(1951).
61) Bateson G. Steps to an Ecology of Mind. Chandler, San Francisco, (1972).
62) Bateson G. Communication et Societé. Seuil, Paris, (1988).
63) Heims S. Gregory Bateson and the mathematicians: From interdisciplinary
interactions to societal functions. J. History Behavioral Sci., 13, 141–159
(1977).
64) Heims S. John von Neumann and Norbert Wiener. From Mathematics to
the Technology of Life and Death. MIT Press, Cambridge MA, (1980).
65) Heims S. The Cybernetics Group. MIT Press, Cambridge MA, (1991).
66) van de Vijver G. New Perspectives on Cybernetics (Self-Organization,
Autonomy and Connectionism). Kluwer, Dordrecht, (1992).
67) Bavelas A. A mathematical model for group structures. Appl. Anthrop. 7
(3), 16 (1948).
68) de Latil P. La Pensee Articielle — Introduction a la Cybernetique. Gallimard, Paris, (1953).
69) Frank L. K., Hutchinson G. E., Livingston W. K., McCulloch W. S. and
Wiener N. Teleological Mechanisms. Ann. N.Y. Acad. Sci. 50, 187–277
(1948).
70) von Foerster H. Quantum theory of memory. In H. von Foerster, editor.
Cybernetics — circular, causal and feed-back mechanisms in biological and
social systems. Transactions of the sixth conferences. Josiah J. Macy Jr.
Foundation, New York, (1950).

ИНФОРМАЦИОННЫЕ

ТЕХНОЛОГИИ

177

71) von Foerster H. Observing Systems. Intersystems Publications, California,
(1984).
72) von Foerster H. Understanding Understanding: Essays on Cybernetics and
Cognition. Springer, New York, (2002).
73) Newborn M. Kasparov vs. Deep Blue: Computer Chess Comes of age.
Springer Verlag, (1996).
74) Colby K. M. Articial Paranoia: A Computer Simulation of the Paranoid
Process. Pergamon Press, New York, (1975).
75) Young, J. Z. Discrimination and learning in the octopus. In H. von
Foerster, editor. Cybernetics — circular, causal and feed-back mechanisms in
biological and social systems. Transactions of the ninth conference. Josiah
J. Macy Jr. Foundation, New York, (1953).
76) Apter M. J. and Wolpert L. Cybernetics and development. I. Information
theory. J. Theor. Biol. 8, 244–257 (1965).
77) Atlan H. L’Organization Biologique et la Théorie de l’Information. Hermann, Paris, (1972).
78) Atlan H. On a formal denition of organization. J. Theor. Biol. 45, 295–304
(1974).
79) Atlan H. Organization du vivant, information et auto-organization. In
Volume Symposium 1986 de l’Encylopediea Universalis, pp. 355–361,
Paris, (1986).
80) Kandel E. R. Nerve cells and behavior. Scientic American, 223 no. 1,
57–70, July, (1970).
81) Kandel E. R. Small systems of neurons. Scientic American, 241 no. 3,
66–76 (1979).
82) Katchalsky A. K., et al. Dynamic patterns of brain cell assemblies. Neurosciences Res. Prog. Bull., 12 no. 1, (1974).
83) Moore G. E. Cramming more components onto integrated circuits. Electronics, April 19, (1965).
84) Gelsinger P., Gargini P., Parker G. and Yu A. Microprocessors circa 2000.
IEEE Spectrum, October, (1989).

178

ГЛАВА 7

85) Baron P. On distributed communications networks. IEEE Trans. Comm.
Systems, March (1964).
86) Cerf V. G. and Khan R. E. A protocol for packet network intercommunication.
Trans. Comm. Tech. COM-22, V. 5, 627–641, May (1974).
87) Kleinrock L. Communication Nets: Stochastic Message Flow and Delay.
McGraw-Hill, New York, (1964).
88) Kleinrock L. Queueing Systems: Vol. II, Computer Applications. Wiley,
New York, (1976).
89) Kahn R., editor. Special Issue on Packet Communication Networks. Proc.
IEEE, 66, No. 11, November, (1978).
90) Roberts L. G. The evolution of packet switching. Proc. of the IEEE 66,
1307–13, (1978).
91) Abbate J. The electrical century: Inventing the web. Proc. IEEE 87, November, (1999).
92) Abbate J. Inventing the Internet. MIT Press, Cambridge MA, (1999).
93) McDonald J. C., editor. Fundamentals of Digital Switching, 2nd Edition.
Plenum, New York, (1990).
94) Metcalfe B. Packet Communication. Peer-to-Peer Communication, San José
Calif, (1996).
95) Berners-Lee T. The Original Design and Ultimate Destiny of the World
Wide Web by its Inventor. Harper San Francisco, (1999).
96) Clark J. Netscape Time: The Making of the Billion-Dollar Start-Up That
Took On Microsoft. St. Martin’s Press, New York, (1999).
97) Wallace J. Overdrive: Bill Gates and the Race to Control Cyberspace. Wiley,
New York, (1997).
98) Cunningham P. and Froschl F. The Electronic Business Revolution. Springer
Verlag, New York, (1999).
99) McKenny J. L. Waves of Change: Business Evolution Through Information
Technology. Harvard Business School Press, (1995).

ИНФОРМАЦИОННЫЕ

ТЕХНОЛОГИИ

179

100) Cosumano M. A. Competing on Internet Time: Lessons From Netscape and
Its Battle with Microsoft. Free Press, New York, (1998).
101) Dyson F. J. The Sun, the Genome and the Internet: Tools of Scientic Revolutions. Oxford University Press, (1999).
102) Bruno L. Fiber Optimism: Nortel, Lucent and Cisco are battling to win the
high-stakes ber-optics game. Red Herring, June (2000).
103) Cochrane N. We’re insatiable: Now it’s 20 million million bytes a day.
Melbourne Age, January 15, (2001).
104) Coffman K. G. and Odlyzko A. N. The size and growth rate of the Internet.
First Monday, October, (1998).
105) Eldering C. A., Sylla M. L. and Eisenach J. A. Is there a Moore’s law for
bandwidth? IEEE Comm. Mag., 2–7, October, (1999).
106) Gilder G. Fiber keeps its promise: Get ready, bandwidth will triple each
year for the next 25 years. Forbes, April 7, (1997).
107) Noll A. M. Does data trafc exceed voice trafc? Comm. ACM, 121–124,
June, (1999).
108) Arnaud B. St., Coulter J., Fitchett J. and Mokbel S. Architectural and
engineering issues for building an optical Internet. Proc. Soc. Optical Eng.
(1998).
109) Weisner M. The computer for the 21st century. Scientic American, September, (1991).
110) Wright R. Three Scientists and Their Gods. Time Books, (1988).
111) Nora S. and Minc A. The Computerization of Society. MIT Press, (1981).
112) Forester T. Computers in the Human Context: Information Theory, Productivity, and People. MIT Press, (1989).

ГЛАВА 8

Биоинформационные технологии
Слияние информационных технологий и биотехнологии
Информационные технологии и биология являются сегодня двумя наиболее быстро развивающимися областями науки. Интересно, что эти две области кажутся сливающимися, черпающими идеи и поддержку друг в друге.
К примеру, ученые, создающие программное обеспечение и оборудование
для компьютеров, черпают идеи, изучая механизм работы мозга, и, наоборот, нейрофизиологи в своей работе опираются на достижения в области
искусственного интеллекта.
Дизайнерам интегральных схем хотелось бы продлить период действия
закона Мура, но они стремительно достигают физических ограничений,
ставящих предел миниатюризации обычных транзисторов и интегральных
схем. Они черпают идеи в биологии, где язык молекулярной дополнительности и принцип самосборки, кажется, дают надежду на то, что молекулярные
переключатели и самособирающиеся интегральные схемы однажды будут
созданы.
Генетики, молекулярные биологи, биохимики и кристаллографы получили теперь так много информации об аминокислотных последовательностях, структуре белков и нуклеотидных последовательностях в геномах,
что требуется вся мощь современных информационных технологий, чтобы сохранить и проанализировать эту информацию. Ученые, занимающиеся компьютерами, в свою очередь, обращаются к эволюционной генетике
в поисках новых радикальных методов развития программного обеспечения
и оборудования для компьютеров — генетическим алгоритмам и смоделированной эволюции.

Самосборка супрамолекулярых структур. Нанотехнологии
В предыдущей главе мы увидели, что язык молекулярной дополнительности (подгонка «ключ и замок», открытая Полем Эрлихом) является основным механизмом, с помощью которого в биологических системах

БИОИНФОРМАЦИОННЫЕ

ТЕХНОЛОГИИ

181

хранится и передается информация. Биологические молекулы имеют физические формы и распределения избыточного заряда1 , соответствующие
дополнительным молекулам, то есть они подходят друг другу подобно тому, как ключ подходит к форме замка. Примерами биологической подгонки
«ключ–замок» являются соответствие субстрата фермента и его активного
места, распознавание антигена его особым антителом, комплементарность
пар оснований в ДНК и РНК и автосборка таких структур, как вирусы
и субклеточные органоиды.
Одним из лучших примеров для изучения автосборки с помощью механизма молекулярной дополнительности является вирус табачный мозаики.
Собранный вирус имеет цилиндрическую форму порядка 300 нм длиной
(1 нм = 1 нанометр = 10−9 метра = 10 Ангстрем) и шириной 18 нм. Вирус
цилиндрической формы собирается из примерно 2000 одинаковых белковых
молекул. Они располагаются вокруг молекулы РНК длиной приблизительно
6400 нуклеотидов. Вирус табачный мозаики можно разложить на составляющие его молекулы в искусственных условиях, а белок и РНК могут быть
разделены и помещены в отдельные пробирки, как было рассказано в главе 4.
Если спустя некоторое время смешать молекулы белка и РНК в растворе, они спонтанно самостоятельно соберутся, образовав новые инфекционные частицы вируса табачный мозаики. Механизмом для спонтанной
автосборки служит хаотическое движение молекул по раствору до тех пор,
пока они не достигнут совмещения. Когда две молекулы совместились друг
с другом как своими физическими контурами, так и своими избыточными
зарядами, гиббсовская свободная энергия всей системы достигает минимума. Таким образом, самосборка подходящих компонент происходит спонтанно, так же как любая химическая реакция протекает спонтанно, если
разность гиббсовской свободной энергии продуктов реакции и реагентов
является отрицательной. Процесс автосборки аналогичен процессу кристаллизации, за исключением того, что формируемая структура является более
сложной, чем кристалл.
Вторым хорошо изученным примером биологической автосборки является спонтанное образование двухслойных мембран при встряске молекул
фосфолипида в воде. Каждая молекула фосфолипида имеет маленькую полярную (гидрофильную) головку и длинный неполярный (гидрофобный)
хвост. Полярная головка является гидрофильной — водолюбивой — из-за
большого избыточного заряда, с которым молекулы воды могут образо1 Они также имеют распределения поляризуемых и химически активных групп, и эти распределения также могут играть роль при определении соответствия.

182

ГЛАВА 8

вывать водородные связи. В противоположность этому неполярный хвост
молекулы фосфолипида не обладает заметным избытком заряда. Хвост является гидрофобным — отталкивающим молекулы воды — так как для совместимости со структурой воды ему необходимо разрушить множество водородных связей, чтобы освободить пространство в воде для себя, но взамен
он не может образовать новые водородные связи с молекулами воды.
Существует специальная конфигурация молекул воды и фосфолипида,
обладающая очень низкой гиббсовской свободной энергией — липидный бислой. В этой конфигурации все гидрофильные полярные головки находятся
в контакте с молекулами воды, в то время как гидрофобный неполярный
хвост находится внутри двойной мембраны, вдали от молекул воды и близко друг от друга, максимизируя таким образом силы взаимного притяжения
Ван-дер-Ваальса. (Основной структурой биологических мембран является
описанный только что липидный бислой, однако существуют и другие компоненты, такие как мембранные белки, кавеолы и ионные поры.)
Механизм самоорганизации супрамолекулярных структур является одним из самых важных универсальных механизмов в биологии. Химические
реакции происходят спонтанно в том случае, когда изменение гиббсовской
свободной энергии, произведенное реакцией, отрицательно, то есть химические реакции протекают в таком направлении, чтобы энтропия вселенной
увеличивалась. Когда происходит спонтанная химическая реакция, вселенная переходит от менее вероятного состояния в более вероятное. По такому
же принципу совершается движение и более крупных систем, когда молекулы самопроизвольно упорядочиваются для образования супрамолекулярных структур. Самоорганизация совокупности молекул происходит таким
образом, чтобы минимизировать их гиббсовскую свободную энергию и, следовательно, максимизировать энтропию Вселенной.
Все виды биологических структур образуются спонтанно из своих составных частей, так как информация о сборке записана в их присоединяющих поверхностях в виде профилей дополнительных поверхностей и в дополнительных распределениях избыточного заряда.2 Совместимые области
воссоединяются вместе и гиббсовская свободная энергия системы минимизируется. Фактически все структуры, наблюдаемые в биологии, формируются таким образом — с помощью процесса, аналогичного кристаллизации,
за исключением того, что биологические структуры могут быть неизмеримо
сложней, чем обычные кристаллы.
Исследователи в области микроэлектроники, вдохновленные примером самоорганизации биологических систем, мечтают о применении этих
же принципов для создания интегральных микросхем на элементной базе
2 Играют

роль также образцы поляризуемых и химически активных групп.

БИОИНФОРМАЦИОННЫЕ

ТЕХНОЛОГИИ

183

порядка молекулярных размеров. Как было отмечено в главе 7, скорость вычислительной операции ограничена временем, требуемым электрическому
сигналу (движущемуся приблизительно со скоростью света) на пересечение центрального процессора. Желание достигнуть все больших скоростей
вычисления, как и все большей плотности памяти, направляет развитие
компьютерной индустрии в сторону ультраминиатюризации.
В настоящее время высокое качество элементов в интегральных микросхемах ограничивается дифракционными эффектами, которые являются
следствием конечности длины световой волны, используемой при проецировании образа микросхемы на слой фоторезистора, покрывающего чип, на
котором создается микросхема. По этой причине сейчас активно разрабатывается использование в фотолитографии световых источников с чрезвычайно короткими длинами волн — в области далекого ультрафиолета или даже
рентгеновских источников, синхротронного излучения либо электронных
пучков. Целью этих исследований является получение интегральных микросхем с характерными размерами в области нанометров — менее 100 нм.
В дополнение к этим усилиям по созданию наномикросхем методом
«сверху вниз» внушают надежду проводящиеся интенсивные исследования
по синтезу «снизу вверх», использующие принципы биологической самосборки, то есть «спонтанного объединения молекул в равновесных условиях
в устойчивые, структурно хорошо определенные образования, объединенные нековалентными связями»3 .
Нобелевский лауреат, бельгийский химик Дж.-М. Лен был первооткрывателем в области супрамолекулярной химии, показав, что можно создавать
структуры наномасштаба с заданными свойствами. Лен со своими сотрудниками из Страсбургского университета использовали положительно заряженные ионы металла в качестве своего рода клея для объединения больших
структурных единиц в точках, где большие единицы проявляли избыточные
отрицательные заряды. Лен предсказывает, что супрамолекулярная химия
будущего будет использовать те же принципы самоорганизации, которые
лежат в основе роста биологических структур, но с гораздо большим набором элементов, используя даже необычные для биологических систем,
основанных на углероде (например, кремний).
Другие исследователи в области нанотехнологии сосредоточились на
самосборке структур на границе раздела воды и воздуха. Например, Томас
Бьернхорм, сотрудник Копенгагенского университета, показал, что при использовании атомов металла с образцами ДНК и РНК на границе раздела
воды и воздуха самопроизвольно образуется проволока толщиной поряд3 G. M. Whiteside

и др., Science, 254, 1312–1314, (1991).

184

ГЛАВА 8

ка нанометра. Использование двумерного шаблона можно рассматривать
как «микропечать». Самосборку на поверхности можно также представить
как двумерный вариант процесса копирования, при котором новые цепочки
ДНК и РНК самопроизвольно собирают сами себя, направляемые дополнительной молекулярной цепочкой.
В 1981 году Герд Бининг и Генрих Рорер из Исследовательского центра
IBM в Швейцарии объявили об изобретении сканирующего туннельного микроскопа. Разрешение нового микроскопа было столь огромным, что можно
было наблюдать отдельные атомы. Сканирующий туннельный микроскоп
состоит из сверхострой проводящей иглы, подведенной к поверхности настолько близко, что при подаче небольшого напряжения начинает играть
роль квантовый механизм туннелирования электронов между иглой и поверхностью. Расстояние между сверхострой иглой и поверхностью контролируется при помощи пьезоэлектрического кристалла. При движении иглы
вдоль поверхности расстояние между ними (а следовательно, и туннельный
ток) поддерживается постоянным при помощи подаваемого на пьезоэлектрический кристалл напряжения, и это напряжение как функция положения
иглы дает образ поверхности.
Разновидности сканирующего туннельного микроскопа позволяют располагать на поверхности отдельные атомы и манипулировать ими. Таким
образом, есть надежда на создание шаблонов наноэлектронных плат с помощью непосредственного манипулирования атомами и молекулами и что
в недалеком будущем платы можно будет репродуцировать, используя механизмы автосборки.
Сканирующий туннельный микроскоп использует квантово-механический эффект: электроны обладают волновыми свойствами и могут проходить сквозь небольшие расстояния области с отрицательной кинетической
энергией — области, которые запрещены для них законами классической
механики. Вообще, для элементов на плате с характерными размерами порядка нанометров квантовые эффекты начинают играть большую роль. Для
обычных интегральных микросхем квантовые эффекты, связанные с их размерами, могут быть помехой, но те, кто работает в области нанотехнологии,
надеются конструировать интегральные микросхемы, специально использующие квантовые эффекты.

Молекулярные переключатели. Бактериородопсин
Пурпурная, галофильная архебактерия Halobacterium halobium (переименованная недавно в Halobacterium salinarum) имеет одну из простейших

БИОИНФОРМАЦИОННЫЕ

ТЕХНОЛОГИИ

185

структур, способных производить фотосинтез. Пурпурная часть цитоплазматической мембраны этой бактерии содержит всего двавида молекул —
липиды и бактериородопсин. Несмотря на это, эта простейшая структура
способна поглощать энергию фотонов солнца и преобразовывать ее в химическую энергию.
Поразительная пурпурная мембрана Halobacterium была детально изучена Вальтером Стокениусом, Д. Остерхельтом, Лайошом Кежельи4 и другими. Ее можно разложить на составляющие ее молекулы. Липиды и бактериородопсин можно отделить друг от друга и поместить в отдельные
бутыли. Спустя некоторое время эти бутыли можно снять с полки, смешать
их в воде и взболтать. Результатом будет самопроизвольное формирование
крохотных пузырьков пурпурных мембран.
В самоорганизующихся двухкомпонентных пузырьках связанный с мембраной белок бактериородопсин всегда правильно ориентирован, точно так
же как и в пурпурной мембране живой Halobacterium. На свету пузырьки
бактериородопсина поглощают из воды ионы H+ и выделяют их вовне.
Бактериородопсин представляет собой цепочку, состоящую из 224 аминокислот, связанных с ретинальдегид хромофором. Аминокислоты образуют 7 спиральных сегментов, каждый из которых покрывает пурпурную
мембрану и связан с ее поверхностью короткими неспиральными сегментами цепочек. Хромофор располагается в середине мембраны, окруженный
α-спиральными сегментами. На свету ее цвет постепенно белеет, и с ней
происходит цистрансизомерия, разрушающая сеть водородных связей белка. В результате на внешней стороне мембраны освобождается протон.
Позднее протон поглощается из воды внутрь мембранного пузырька, водородные связи белка восстанавливаются, и белок вместе с бактериородопсином возвращается в первоначальное состояние. Таким образом, бактериородопсин функционирует как белковый насос. Энергия фотонов используется для переноса ионов H+ через мембрану, изнутри вовне, вопреки
электрохимическому градиенту. В живой Halobacterium это различие концентраций H+ может использоваться для синтеза высокоэнергитических
фосфатных связей аденозин трифосфата (АТФ), внутреннего перехода H+
через другие части цитоплазматической мембраны, совместно с реакцией
АДФ + Pi → АТФ посредством мембранной обратимой АТФазы.
Бактериородопсин интересен как компонент простейшей известной системы фотосинтеза и благодаря его возможной связи с эволюцией глаза
(как мы обсуждали в главе 3). Кроме того, такие исследователи, как Лайош
4 D. Osterhelt and Walter Stoeckenius, Nature New Biol. 233, 149–152 (1971); D. Osterhelt et al.,
Quart. Rev. Biophys. 24, 425–478 (1991); W. Stoeckenius and R. Bogomolni, Ann. Rev. Biochem.
52, 587–616 (1982).

186

ГЛАВА 8

Кежельи из института биофизики Венгерской Академии Наук в Сегеде,
высказываются по поводу возможного использования бактериородопсина
в оптических компьютерных запоминающих устройствах5 . Массив ориентированных и частично дегидрированных молекул бактериородопсина в пластиковой матрице можно использовать для создания как двумерных, так
и трехмерных оптических запоминающих устройств, используя обратимые
цветовые изменения молекул. Дж. Чэнь с сотрудниками6 недавно сконструировали прототип трехмерного оптического запоминающего устройства с помощью ориентации белков и последующей полимеризации растворителя
в твердую полиакриламидную матрицу. Бактериородопсин обладает невероятной устойчивостью и способен без вреда выдерживать по крайней мере
миллион операций оптических переключений.

Нейронные сети, биологические и искусственные
В 1943 году У. МакКаллок и У. Питтс опубликовали работу, озаглавленную «Логические вычисления представлений, свойственных нервной деятельности». В этой пионерской работе они предложили понятие порогового
логического элемента (TLU), представив его не только как модель, описывающую способ функционирования нейронов мозга, но так же и как
возможную подгруппу искусственных систем, способную продемонстрировать обучаемость и распознавание образов. Задачи, включающие обучение,
обобщение, распознавание образов и искаженной информации, с которыми
легко справляется мозг человека и животного, для компьютеров обычного
фоннеймановского типа представляют особую трудность.
Обычные компьютеры состоят из запоминающих устройств и одного
или более центральных процессоров (CPU). Данные и инструкции постоянно передаются от запоминающих устройств к CPU, где данные обрабатываются и возвращаются обратно в запоминающее устройство. Постоянное
выполнение таких циклов требует длинной и подробной программы, такой же высококачественной, как и данные. Таким образом, компьютерам,
несмотря на их огромную скорость и мощь, недостает устойчивости, интуиции, способности обучаться и обобщать, характерных для биологических
нейронных сетей. В 1950 году, следуя предложениям МакКаллока и Питтса
и вдохновленные растущими знаниями о структуре и функциях мозга, полученных гистологами и нейрофизиологами, специалисты в области теории
5 A. Dér and L. Keszthelyi, editors, Bioelectronic Applications of Photochromic Pigments, IOS
Press, Amsterdam, Netherlands, (2001).
6 J. Chen et al., Biosystems 35, 145–151 (1995).

БИОИНФОРМАЦИОННЫЕ

ТЕХНОЛОГИИ

187

вычислительных систем приступили к созданию искусственных нейронных
сетей — массивов параллельно работающих TLU.
Аналогию между TLU и нейроном можно увидеть, сравнив рисунок 5.2, изображающий нейрон, и рисунок 8.1, показывающий TLU. Как
мы видели в главе 5, нейрон — это специальная клетка, состоящая из тела клетки (сомы), из которого вырастают чрезвычайно длинные трубчатые
волокна, называемые аксонами. Аксон является аналогом выходного канала TLU. Из сомы вырастают также более короткие корневидные отростки,
называемые дендритами. Дендриты аналогичны входным каналам TLU.

Рис. 8.1. Пороговый логический элемент (TLU) типа представленного МакКаллоком
и Питтсом

В биологической нервной сети ответвления аксона одного нейрона связаны с дендритами множества других нейронов, и в точках контактов находятся маленькие, похожие на кнопку структуры, называемые синапсами.
Как обсуждалось в главе 5, «возбужденный» нейрон посылает через аксон
вовне волну деполяризации. Когда импульс электрического и химического
возмущения, связанный с волной деполяризации (биоэлектрический потен-

188

ГЛАВА 8

Рис. 8.2. Перцептрон, представленный Розенблатом в 1962 г. Перцептрон подобен
TLU, но его входной сигнал подвергается предварительной обработке набором ассоциативных элементов (а-элементов). A-элементы не обучены, но им назначена
фиксированная булева функциональность

циал), достигнет синапса, через который аксон связан с другим нейроном,
в постсинаптическую щель высвобождаются молекулы-трансмиттеры. Молекулы-нейротрансмиттеры путешествуют через постсинаптическиe щели
до рецепторов дендритов следующего нейрона в сети, где они граничат
с рецепторами. Существует множество видов молекул-нейротрансмиттеров, одни из них стремятся сделать возбуждение нейрона более вероятным,
другие — подавить это возбуждение. Когда молекулы-нейротрансмиттеры
достигают границы с рецепторами, они вызывают изменения потенциала
мембраны дендрита, увеличивая либо уменьшая его потенциал. Постсинаптические потенциалы распространяются от дендритов к соме, и, если их
сумма превышает пороговое значение, нейрон возбуждается. Искусность

БИОИНФОРМАЦИОННЫЕ

ТЕХНОЛОГИИ

189

биологических нервных сетей связана с тем, что существует множество нейротрансмиттеров и синапсов, а синапсы изменяются в соответствии с прошлой историей.
Возвращаясь к рисунку 8.1, мы можем сравнить биологический нейрон с MLU МакКоллака и Питтса. Подобно нейрону, TLU имеет множество
входных каналов. Каждому из N каналов назначен вес w1 , w2 , . . . , wN .
Веса могут изменяться, и набор весов обеспечивает TLU памятью и способностью к обучению. Модификация весов в TLU является аналогичной
модификации синапсов в нейроне в зависимости от их истории. В наиболее
простом типе TLU входные сигналы являются либо 0, либо 1. Эти сигналы,
умноженные на соответствующие весовые коэффициенты, суммируются,
и, если сумма превышает пороговое значение θ, TLU «возбуждается», то
есть импульс напряжения проходит через выходной канал к следующему
TLU в искусственной нервной сети.
Представим, что входные сигналы x1 , x2 , . . . , xN могут принимать значения 0 или 1. Взвешенная сумма входных сигналов тогда примет вид
a=

N


wj xj .

(8.1)

j=1

Величина a называется активацией. Если активация превышает пороговое
значение θ, элемент «возбуждается», то есть производит выходной сигнал y,
имеющий вид

1, если a  θ,
y=
(8.2)
0, если a < θ.

Решению, которое принимает TLU, можно дать геометрическую интерпретацию: входные сигналы можно представить как компоненты вектора x =
= {x1 , x2 , . . . , xN } в N -мерном пространстве, называемом пространством
паттернов. Веса также образуют вектор w = {w1 , w2 , . . . , wN } в том же
пространстве. Если мы напишем уравнение, положив скалярное произведение этих двух векторов равным некоторой константе:
w·x≡

N


wj xj = θ,

(8.3)

j=1

тогда это уравнение определяет гиперплоскость в пространстве паттернов,
называемое гиперплоскость решений. Гиперплоскость решений делит пространство паттернов на две части: (1) паттерны входных импульсов, производящие возбуждение TLU, и (2) паттерны, которые не возбуждают TLU.

190

ГЛАВА 8

Положение и ориентация гиперплоскости решений могут быть изменены изменением весового вектора w и/или порога θ. Поэтому удобно поместить порог и веса на равных основаниях, введя расширенные весовой
вектор
(8.4)
W = {w1 , w2 , . . . , wN , θ}
и расширенный входной вектор паттерна
X = {x1 , x2 , . . . , xN , −1}.

(8.5)

В (N + 1)-мерном расширенном пространстве паттернов гиперплоскость
решений теперь проходит через начало координат, и уравнение (8.3) можно
переписать в виде
N
+1

W·X≡
Wj Xj = 0.
(8.6)
j=1

Те входные паттерны, скалярное произведение которых W · X положительно, приведут к возбуждению элемента, а если скалярное произведение
отрицательно, отклика не будет.
Если мы хотим «научить» TLU возбуждаться от конкретного паттерна,
представленного вектором X, мы можем вычислить его скалярное произведение с текущим расширенным весовым вектором W. Если это скалярное
произведение отрицательно, TLU не возбудится, и, следовательно, мы знаем, что весовой вектор необходимо изменить. Если мы изменим весовой
вектор на
W = W + γX,
(8.7)
где γ — небольшое положительное число, то новый расширенный весовой вектор W изменит направление на более близкое к направлению X.
Это изменение будет маленьким шагом в направлении создания скалярного произведения положительным, то есть маленький шаг в правильном
направлении.
Почему бы не сделать большой шаг вместо маленького? Маленький
шаг лучше, потому что может существовать целый класс входных паттернов, относительно которых мы хотели бы, чтобы TLU ответил возбуждением. Если мы делаем большое изменение весов, чтобы помочь конкретному
входному образу, это может уничтожать предыдущее обучение других паттернов.
Можно также обучить TLU оставаться в покое, когда представлен
конкретный входной вектор паттерна. Чтобы это сделать, мы вычисляем расширенное скалярное произведение W · X как и выше, но теперь,

БИОИНФОРМАЦИОННЫЕ

ТЕХНОЛОГИИ

191

когда мы желаем состояния покоя вместо возбуждения, нам необходимо,
чтобы скалярное произведение было отрицательным, а если оно положительно, мы знаем, что весовой вектор должен быть изменен. В изменении весового вектора мы можем снова использовать уравнение (8.7), но
теперь γ должна быть небольшим отрицательным, а не положительным
числом.
Два набора входных образов, А и B, называют линейно отделимыми,
если они могут быть отделены некоторой гиперплоскостью решений в пространстве образов. Теперь предположим, что четыре набора, A, B, C и D,
могут быть отделены двумя гиперплоскостями решений. Мы можем тогда
построить сеть с двумя слоями, которая идентифицирует класс входного
сигнала на принадлежность к любому из наборов, как проиллюстрировано
на рисунке 8.2.
Первый слой состоит из двух элементов TLU. Первый TLU в этом
слое обучают возбуждаться, если входной образ принадлежит А или B,
и оставаться в покое, если C или D. Второй TLU обучают возбуждаться,
если входной образ принадлежит А или D, и оставаться в покое, если B
или C. Второй слой сети состоит из четырех выходных элементов, которые
не обучаются, но которым назначена фиксированная булева функциональность. Первый выходной элемент возбуждается, если сигналы от первого
слоя имеют вид вектора y = {0, 0} (класс A), второй возбуждается, если y = {0, 1} (класс B), третий — если y = {1, 0} (класс C), и четвертый —
если y = {1, 1} (класс D). Таким образом, простая сеть с двумя слоями, изображенная на рисунке 8.2, действует как классификатор. Выходные
элементы на втором слое аналогичны «бабушкиным клеткам», существование которых в зрительном участке коры головного мозга постулировано
нейрофизиологами. Эти клетки будут возбуждаться только в том случае,
если сетчатка стимулируется конкретным классом образов.
Этот весьма краткий взгляд на искусственные нейронные сети не может дать полного понимания той сложности, которой достигли архитектура
сети и обучающие алгоритмы за последние два десятилетия. Однако литература, предложенная для дополнительного чтения в конце этой главы,
может помочь дать читателю представление о широком диапазоне задач,
в которых эти сети теперь применяются.
Кроме непосредственной пользы от выполнения вычислений, необходимых для распознавания образов, обучения, обобщения, интуиции и ошибкоустойчивости в случае искаженной информации, искусственные нейронные сети представляют интерес еще и потому, что они проливают свет на
механизм функционирования мозга. Например, можно сравнить сеть-классификатор, показанную на рисунке 8.2, с открытиями Куффлера, Хьюбела

192

ГЛАВА 8

и Визела, касающихся обобщения образа в сетчатке млекопитающих и зрительном кортексе (глава 5).

Генетические алгоритмы
Генетические алгоритмы представляют второй подход к задаче обучения машин и вычислительным задачам, включающим оптимизацию. Как
и нейронные вычислительные сети, данный альтернативный подход также
был вдохновлен биологией, а также дарвиновской концепцией естественного отбора. В генетическом алгоритме оборудование является тем, из чего
сделан обычный компьютер, но программное обеспечение создает популяцию и позволяет ей развиваться способом, в некотором смысле сходном
с биологической эволюцией.
Одним из выдающихся пионеров в исследовании генетических алгоритмов был Джон Генри Холланд (род. в 1929 г.). После учебы в Массачусетском технологическом институте (MIT), где он попал под влияние
Норберта Винера, Холланд работал в IBM, участвуя в создании 701. Затем он продолжил обучение в Мичиганском университете, получив первую
ученую степень доктора философии в области компьютерных наук, всегда
престижной в Америке. Между 1962 и 1965 годами Холланд изучал аспирантский курс в Мичигане, называемый «Теория адаптивных систем».
Его пионерский курс стал почти культовым, и вместе со своими полными энтузиазма студентами он применил подход генетического алгоритма
к огромному числу вычислительных задач. Один из студентов Холланда,
Давид Голдберг, даже применил программу генетического алгоритма к задаче распределения запасов естественного газа.
Программы, разработанные Холландом и его студентами, моделировали естественные биологические процессы воспроизводства, мутации, селекции и эволюции. В биологии информация, передаваемая от поколения
к поколению, содержится в хромосомах — длинных цепочках ДНК, в которых генетическое сообщение записано на четырехбуквенном языке с буквами аденин, тимин, гуанин и цитозин. Аналогично в генетическом алгоритме
информация закодирована длинными строками, но в отличие от четырехбуквенного языка код является двоичным: аналогом хромосомы является
длинная строка из 0 и 1, то есть длинная бинарная строка. Если начать
с популяции, имеющей достаточное разнообразие, то возможен естественный отбор.
Затем генотипы переводятся в фенотипы. Другими словами, информация, содержащаяся в длинных бинарных строках (по аналогии с генотипом

БИОИНФОРМАЦИОННЫЕ

ТЕХНОЛОГИИ

193

каждого индивида), ставится в соответствие фенотипу, жизнеспособность
которого можно вычислить. Отображение из генотипа в фенотип должно
быть таким, чтобы очень маленькие изменения в бинарной строке не приводили бы к радикальному изменению фенотипа. В первоначальной популяции выбираются наиболее многообещающие индивиды для того, чтобы
стать шаблонами для следующих поколений, и из них подбор позволяет
произвести огромное число потомков. Однако перед актом воспроизводства
должны произойти случайные мутации и скрещивания хромосом. Например, при скрещивании у двух индивидов отбрасываются хромосомы после
n-й бинарной цифры и формируются две новые хромосомы — одна с головой от старой первой хромосомы и хвостом второй, а другая с головой
второй и хвостом первой. Этот процесс аналогичен биологическому скрещиванию, позволившему Томасу Ханту Моргану и его «мушиной команде»
отобразить положения генов в хромосомах плодовой мушки, в то время
как мутации аналогичны тем, что были изучены Хуго де Ври и Германом
Дж. Мюллером.
После появления новых поколений параметр времени генетического
алгоритма увеличивается на один шаг и весь процесс повторяется: вычисляются фенотипы новых поколений, и тест отбирает родителей следующего
поколения, происходят мутации и скрещивание, а затем воспроизводство,
пропорциональное выживаемости. Как и нейронные сети, генетические алгоритмы стали объектом интенсивного исследования, и эволюционные вычисления являются быстро развивающейся областью.
Эволюционные методы были применены не только к программному
обеспечению, но и к оборудованию. Некоторые из микросхем, произведенные таким образом, бросили вызов анализу, использующему обычные
методики — и они работают удивительно хорошо.

Искусственная жизнь
Еще Аристотель обратил внимание на трудность в проведении точной
границы между живым и неживым. Так же трудно дать точное определение
искусственной жизни. Конечно, термин обозначает «жизнь, произведенная
скорее человеком, чем природой», но что такое жизнь? Является ли самовоспроизведение единственным критерием? Фраза «произведен человеком»
также представляет затруднения. Люди сыграли роль в создании домашних
видов растений и животных. Могут коровы, собаки и высокоурожайные
сорта пшеницы быть названы «искусственной жизнью»? В одном смысле
могут. Эти виды и сорта не появились бы без вмешательства человека.

194

ГЛАВА 8

Мы приближаемся к тому, что большинство людей называет «искусственная жизнь», когда берем части существующих организмов и рекомбинируем их новым способом, используя методы биотехнологии. Например, Стин Вилладсен7 , работающий на Станции исследования животных
в Кембридже (Англия), смог создать химер, манипулируя под микроскопом с эмбрионами восьмиклеточной стадии. Zona pelusida — это прозрачная оболочка, окружающая клетки эмбриона. Вилладсен смог вскрыть zona
pelusida, переместить клетки внутри и вставить клетку из эмбриона овцы
вместе с клеткой из эмбриона козы. Химеры, созданные таким способом,
способны вырастать до взрослого возраста, и проверка подтверждает, что
их клетки представляют собой мозаику — некоторые клетки имеют геном
овцы, в то время как остальные — козы. Кстати, Вилладсен создавал свои
химеры отнюдь не с целью произвести улучшенные породы животных для
сельского хозяйства. Его интересовала существующая научная задача морфогенеза: каким образом информация о геноме передается в морфологию
растущего эмбриона?
Человеческие гены сегодня регулярно вводят в эмбрионы домашних
животных, таких как свиньи или овцы. Гены вводятся в регулирующие последовательности, что отражается на молочных тканях, и взрослые животные дают молоко, содержащее белки человека. Таким способом получены
многие ценные в медицине белки. Примеры включают человеческие факторы свертываемости крови, интерлейкин-2 (белок, стимулирующий Т-лимфоциты), коллаген и фибриноген (используемые при ожогах), человеческие
гормоны фертильности, человеческий гемоглобин и человеческий сывороточный альбумин.
Трансгенные растения и животные, в которых унаследованы гены двух
или более видов надежным менделевским способом, становятся общим местом в условиях современных лабораторий, и хорошо ли это или плохо, но
они становятся все более обычными во внешней окружающей среде. Эти
новые виды могут, при некоторых оговорках, называться «искусственной
жизнью».
При обсуждении происхождения жизни в главе 3 мы заметили, что эволюции клетки предшествовал длительный период молекулярной эволюции.
В начале 1970-х годов С. Спигельман представил серию экспериментов,
в которой продемонстрировал, что искусственная молекулярная эволюция
может происходить in vitro. Спигельман подготовил огромное количество
тестовых трубок, в которых могли происходить репликации РНК. Водные
7 Вилладсен известен тем, что создал первый верифицированный и воспроизводимый клон
млекопитающего. В1984 году он создал двух генетически идентичных ягнят из двух эмбриональных клеток, взятых на ранней стадии у овцы.

БИОИНФОРМАЦИОННЫЕ

ТЕХНОЛОГИИ

195

растворы в каждой из тестовых трубок состояли из копий РНК, АТФ, УТФ
(урацил трифосфата), ГТФ (гуанин трифосфата), ЦТФ (цитозин трифосфата) и буфера. Затем он вводил РНК из бактериофага в первую тестовую
трубку. Спустя заранее заданный интервал времени, в течение которого
происходила репликация, Спигельман переносил каплю раствора из первой
тестовой трубки в новую, не содержащую РНК. Снова начиналась репликация, и спустя определенное время капля раствора переносилась в третью
трубку. Спигельман повторял эту процедуру несколько сотен раз и в конце
мог продемонстрировать, что РНК в последней трубке отличалась от первоначального образца. РНК развивалась согласно классическим дарвиновским законам мутации и естественного отбора. Ошибки при копировании
производили мутантные цепочки РНК, которые соревновались в борьбе за
питание энергетически богатыми молекулами (АТФ, УТФ, ГТФ и ЦТФ).
Выживали самые быстровоспроизводящиеся мутанты. Был ли эксперимент
Спигельмана просто моделированием ранней стадии биологической эволюции? Или в его тестовых трубках происходила эволюция крайне примитивной формы жизни?
Г. Ф. Джойс, Д. П. Бартель и другие выполнили эксперименты, в которых от случайным образом закодированных популяций РНК искусственно
развивались цепочки РНК, обладающие специальной каталитической активностью (рибозимы). В этих экспериментах стартовые популяции, состоящие из 1013 –1015 случайным образом закодированных молекул РНК,
тестировались на требуемую каталитическую активность, и большинство
успешных молекул затем отбиралось в качестве родителей следующего
поколения. Отобранные молекулы реплицировались много раз, но иногда
при репликации случались ошибки (мутации). Новая популяция снова тестировалась на каталитическую активность, и процесс повторялся. Факт
возможности искусственной эволюции рибозимов, вероятно, можно рассматривать как подтверждение гипотезы «мира РНК», состоящей в том,
что на раннем этапе земной жизни РНК предшествовала ДНК и белкам.
В главе 4 мы заметили, что Джон фон Нейман размышлял над возможностью искусственного самовоспроизводящегося автомата. В начале 1940-х
годов, в период, когда происходило множество дискуссий вокруг универсальной машины Тьюринга, он заинтересовался созданием математической
модели условий, требуемых для самовоспроизведения. Другим источником
для вдохновения, кроме машины Тьюринга, была статья Уоррена МакКаллока и Уолтера Питтса, озаглавленная «Логические расчеты образов, присущих нервной деятельности», которую фон Нейман прочитал в 1943 году.
В своей первой попытке (кинематической модели) он представил очень

196

ГЛАВА 8

большой и сложный автомат, плавающий в озере, содержащем компоненты
автомата.
Неймановский образ самовоспроизводящегося автомата состоял из четырех единиц — A, B, C и D. А была своего рода фабрикой, которая собирала из окружающего озера части компонент и монтировала их согласно
инструкциям, которые она получала от других единиц. В — копировальной
единицей, воспроизводящей наборы инструкций. С — контрольным аппаратом, сходным с компьютером. Наконец, D — длинной строкой инструкций, аналогичной «магнитофонной пленке» машины Тьюринга, описанной
в главе 7. В кинематическом автомате фон Неймана инструкции были закодированы в виде длинных бинарных чисел. Наличие того, что он называл
«шпалой», в данной позиции соответствовало 1, а отсутствие — 0. В модели
фон Неймана автомат завершал сборку своего потомка вводом в него дубликата магнитофонной пленки с инструкциями, таким образом делая новый
автомат и функциональным, и фертильным.
Представляя свою кинематическую модель на Хикстонском cимпозиуме (организованном Линусом Паулингом в конце 1940-х годов), фон Нейман
отметил: « . . . ясно, что инструкция (магнитофонная пленка) приблизительно выполняет функцию гена. Также ясно, что копировальный механизм В
представляет фундаментальный акт репродукции, дублирование генетического материала, что, понятно, является фундаментальным действием в размножении живых клеток. Легко видеть также, что независимая переделка
системы . . . может представить особенности, которые появляются в связи
с мутациями, как правило, летальными, но с возможностью продолжения
репродукции с модификацией особенностей».
К большой чести фон Неймана кинематическая модель (которую он
изобрел за несколько лет до того, как Крик и Уотсон опубликовали свою
структуру ДНК) была устроена во многом аналогично тому, как в соответствии с сегодняшними знаниями организован репродуктивный аппарат
клетки. Несмотря на это, он был неудовлетворен моделью, так как она содержала слишком много «черных ящиков». Существовало слишком много
частей, по отношению к которым приходилось предполагать, что они выполняют определенные функции, но было очень трудно предложить детальный
механизм, с помощью которого эти функции могли быть выполнены. Его
кинематическая модель казалась весьма далекой от того, что действительно
может быть построено8 .
8 Кинематический автомат фон Неймана был серьезно воспринят Mission 4 Group, частью
десятинедельной программы, спонсируемой NASA в 1980 году для изучения возможного использования современных автоматов и роботов в космических исследованиях. Группа, возглавляемая Ричардом Лэнгом, предложила планы по конструированию самовоспроизводящих-

БИОИНФОРМАЦИОННЫЕ

ТЕХНОЛОГИИ

197

Фон Нейман обсуждал эти задачи со своим близким другом, польско-американским математиком Станиславом Уламом, который на протяжении долгого времени интересовался концепцией самовоспроизводящегося
автомата. Когда возникли трудности с черным ящиком, Улам предложил
отказаться от всей картины автомата, плавающего в озере, содержащем его
компоненты. Вместо этого он предложил модель, которая позднее стала известна как модель клеточного автомата. В модели Улама самовоспровоизводящийся автомат живет в весьма специфическом пространстве. Например,
пространство может походить на бесконечную шахматную доску, каждый
квадрат которой представляет ячейка, способная находиться в нескольких
состояниях. Состояние каждой ячейки в определенном интервале времени
определяется состоянием ее ближайших соседей в предшествующем интервале времени согласно относительно простым законам. Автомат мог бы
затем состоять из специальной конфигурации состояний клеток, и его воспроизводство могло бы быть поставленным в соответствие производству
похожей конфигурации состояний клеток в окружающей области решетки
клеток.
Фон Нейману понравилась идея Улама, и он начал работать в этом
направлении. Однако, он желал, чтобы его самовоспроизводящийся автомат мог работать как универсальная машина Тьюринга, и поэтому планы,
которые он строил, были слишком сложны. Фактически фон Нейман был
уверен, что сложность является необходимым требованием для воспроизводства. В его модели ячейки в решетке могли иметь 29 различных состояний, а автомат состоял из конфигурации, включающей сотни тысяч ячеек.
Рукопись фон Неймана, касающаяся этой темы, становилась все длиннее
и длиннее, и он так и не закончил ее до самой своей ранней смерти от рака простаты в 1957 году. Название «клеточные автоматы» придумал Артур
Баркс, который редактировал посмертные записи по теории автоматов.
Артур Баркс написал диссертацию на звание доктора философии по
работе мыслителя девятнадцатого века Чарльза Сандерса Пирса, которого
сегодня считают основателем семиотики9 . Затем он изучал электротехнику в школе Мура в Филадельфии, где он принимал участие в создании
ENIAC, одной из первых электронных цифровых машин общего назначения и где он также встретил фон Неймана. Он работал с фон Нейманом
над созданием нового компьютера, и позднее Баркс стал лидером Группы
по компьютерной логике в Мичиганском университете. Одним из студентов
ся фабрик для работы на поверхности Луны или других планет. Подобно кинематическому
автомату фон Неймана, которому они во многом были обязаны, эти планы оказались слишком
далекими от того, что действительно можно создать.
9 Семиотика определяется как учение о знаках (см. приложение 2).

198

ГЛАВА 8

Баркса в Мичигане был Джон Холланд, пионер генетических алгоритмов.
Другой студент Баркса, Е. Ф. Кодд, смог создать самовоспроизводящийся
автомат фоннеймановского типа, используя систему клеточных автоматов
всего с 8 состояниями (по сравнению с 29 фон Неймана). В течение многих лет энтузиасты из числа аспирантов мичиганской группы продолжали
проводить серьезные исследования по связи между информацией, логикой
и биологией.
Тем временем в 1968 году математик Джон Хортон Конвей, работавший в Англии, в Кембриджском университете, изобрел простую игру, которая значительно увеличила популярность концепции клеточных автоматов.
Конвеевская игра под названием «Жизнь» («Life») игралась на решетке из
ячеек, подобной шахматной доске, каждая ячейка имела всего два состояния — «живая» или «мертвая». Правила, предложенные Конвеем, состояли
в следующем: «Если ячейка на шахматной доске живая, она останется живой на следующем шаге по времени (в следующем поколении) в том случае,
если у ней существуют также либо два, либо три живых соседа. Она умрет
от перенаселенности, если существуют более трех живых соседей, и она
умрет от одиночества, если меньше, чем два. Если ячейка на шахматной
доске мертва, она останется мертвой и в следующем поколении, если в точности три ее соседа из восьми не окажутся живыми. В этом случае ячейка
«оживет» в следующем поколении».
Первоначально в игру «Life» играл он сам с коллегами по математическому факультету Кембриджского университета в их общей комнате,
на столе во время чаепития. Позже со столов игра переместилась на пол,
а время чаепития стало затягиваться далеко за полдень. В конце концов,
желая привлечь к своей игре более широкое внимание, Конвей предложил
ее Мартину Гарднеру, который вел популярную колонку «Математические
игры» в «Scientic American». Таким образом «Life» достигла Лаборатории
искусственного интеллекта MIT, где она завоевала такой интерес, что группа в MIT создала маленький компьютер, специально предназначенный для
того, чтобы приводить в исполнение правила «Life».
Причина, по которой конвеевская игра «Life» вызвала такой ажиотаж,
состояла в том, что она, по всей видимости, допускает генерацию чрезвычайно сложных паттернов, начинаясь с относительно простых конфигураций и используя только свои простые правила. Эд Фредкин, директор
Лаборатории искусственного интеллекта MIT, стал поклонником клеточных
автоматов, так как они, казалось, представляли модель поведения, при которой законы природы, которые в конечном счете очень просты, порождают
сложные явления. В 1982 году Фредкин (который был богат благодаря основанной им успешной компьютерной компании) организовал конференцию

БИОИНФОРМАЦИОННЫЕ

ТЕХНОЛОГИИ

199

по клеточным автоматам на своем частном острове на Карибах. Конференция замечательна тем, что одним из ее участников был молодой математический гений по имени Стефен Вольфрам, которому было суждено усовершенствовать концепцию клеточных автоматов и стать одним из ведущих
теоретиков в этой области10 .
Одним из важнейших вкладов в эту область стало полное исследование Вольфрамом возможностей одномерного клеточного автомата. Никто
до него не обращал внимания на одномерные клеточные автоматы, хотя
фактически они имели два больших преимущества: первым была простота, позволившая Вольфраму исследовать и классифицировать возможные
наборы правил. Вольфрам разбил наборы правил на 4 категории, согласно
степени сложности, которую они генерируют. Второе преимущество состояло в том, что конфигурации системы в успешных генерациях можно
было расположить одна под другой, образуя легкообозримое двумерное визуальное изображение. Некоторые из полученных таким образом паттернов
имели точное сходство с паттернами пигментации оболочек некоторых моллюсков. Это сходство убеждало в том, что одномерный клеточный автомат
Вольфрама позволяет проникнуть в механизм генерации пигментных паттернов.
В целом клеточные автоматы кажутся многообещающими моделями
для большего проникновения в восхитительную и весьма важную биологическую проблему морфогенеза: каким образом оплодотворенное яйцо передает информацию, записанную в геноме, в морфологию растущего эмбриона, приводящую в конечном счете к чрезвычайно сложной морфологии
полностью развившегося и полностью приспособленного многоклеточного животного? Наше понимание этого поразительного процесса пока еще
крайне ограничено, но ясно то, что раз эмбрион многоклеточного животного
развивается, клетки изменяют свое состояние в соответствии с состоянием
соседних клеток. В растущем эмбрионе «состояние» клетки означает способ, которым он приспосабливается, то есть какие гены включаются и какие
выключаются — какая информация в геноме доступна для чтения, а какие
сегменты заблокированы. Соседние клетки посылают друг другу сигналы посредством химических посланников11 . Ясно, что существует близкая
аналогия между способом развития сложных паттернов в клеточных автоматах, то есть тем, как соседние клетки влияют друг на друга и изменяют
10 Как вероятно знают многие читатели, Стефену Вольфраму суждено было также стать миллионером, благодаря изобретению элегантной программы обработки символов «Математика»
(«Mathematica»).
11 Мы можем вспомнить случай клеток плесенного грибка, которые сигнализируют друг
другу посредством химических посланников — циклического АМФ (глава 3).

200

ГЛАВА 8

свои состояния согласно сравнительно простым правилам, и тем способом,
которым в растущем эмбрионе развивается сложная морфология многоклеточного животного.
В область клеточных автоматов конвеевская игра «Life» привлекла
и другого весьма известного ученого — Кристофера Лангтона, в 1971 году
работавшего программистом в лаборатории психиатрических исследований
Стэнли Коба Массачусетского главного госпиталя. Когда коллеги из MIT
принесли в лабораторию программу для игры в «Life», Лангтон сразу же
заинтересовался. Он вспоминает: «Это был первый намек на то, что существует различие между оборудованием и тем поведением, которое оно представляет . . . У вас такое чувство, будто существует что-то очень глубокое
здесь, в этой маленькой искусственной вселенной, и оно эволюционирует
со временем. [В лаборатории] мы много спорили о том, может ли программа
быть бесконечной — можете ли вы обладать вселенной, в которой способна
развиваться жизнь?»
Позднее, в Аризонском университете, Лангтон прочитал книгу, описывающую теоретическую работу фон Неймана по автоматам. Он связался
с Артуром Барксом, редактором фон Неймана, который сообщил ему, что
в действительности не было представлено самовоспроизводящихся автоматов, хотя Е. Ф. Кодд предложил ясный план всего с 8 состояниями вместо 29.
Баркс посоветовал Лангтону начать с чтения книги Кодда.
Когда Лангтон изучил работу Кодда, он понял, что часть проблем состояла в требовании — как фон Неймана, так и Кодда — того, чтобы самовоспроизводящиеся автоматы могли работать как универсальная машина Тьюринга, то есть как универсальный компьютер. Когда Лангтон отбросил это
требование (которое он рассматривал как относящееся скорее к математике,
чем к биологии), он смог создать относительно простую самовоспроизводящуюся конфигурацию на двумерной решетке из ячеек с 8 состояниями.
Поскольку они воспроизводили сами себя, клеточные автоматы Лангтона
заполняли решетку из ячеек в виде, напоминающем растущий коралловый
риф, с активно воспроизводящимися спиралями на поверхности заполняемой области и «мертвыми» (невоспроизводящимися) спиралями в центре.
Лангтон продолжил работу над клеточными автоматами в качестве аспиранта в Группе по компьютерной логике Артура Баркса в Мичигане. Его
вторым важным вкладом в эту область было расширение Вольфрамовской
классификации набора правил для клеточных автоматов. Лангтон ввел параметр λ для характеристики различных наборов правил в соответствии
с типом поведения, которое они порождали. Наборы правил со значением, близким к оптимальному (λ = 0.273), порождали сложность, сходную
с найденной в биологических системах. Это значение лангтоновского па-

БИОИНФОРМАЦИОННЫЕ

ТЕХНОЛОГИИ

201

раметра λ соответствовало пограничной области между периодичностью
и хаосом.
После получения степени доктора философии в Мичиганской группе
Баркса, Кристофер Лангтон переехал в Центр нелинейных исследований
в Лос Аламосе, Нью-Мехико, где в 1987 году организовал «Междисциплинарный рабочий стол по cинтезу и моделированию живых систем» —
первую в истории конференцию по искусственной жизни. Среди ее участников были Ричард Давкинс, Астрид Линденмейер, Джон Холланд, Ричард
Лэнг. Известный оксфордовский биолог и автор Ричард Давкинс заинтересовался этой областью, так как он написал компьютерную программу для
моделирования и обучения эволюции. Астрид Линденмейер и ее сотрудники в Голландии написали программы, способные поразительно реалистично
моделировать морфогенез растений. Как было отмечено выше, Джон Холланд впервые разработал генетические алгоритмы, в то время как Ричард
Лэнг возглавлял в NASA исследование по определению реалистичности
создания самовоспроизводящихся заводов.
Обращение Лангтона к конференции, появившееся в «Scientic American», провозглашало, что: «Искусственная жизнь — это область искусственных систем, которые демонстрируют поведение, характерное для природных живых систем . . . Высшей целью является выделение логической
формы живых систем. Микроэлектронная технология и генетическая инженерия скоро дадут нам возможность создавать новую жизнь in silico так
же, как и in vitro. Эта возможность ставит человечество перед небывалым
в истории вызовом — техническим, теоретическим и этическим. Сейчас
самое подходящее время для того, чтобы собрать вместе все достигнутое
в попытке смоделировать или синтезировать живые системы».
На семинаре 1987 года по искусственной жизни множество идей, которые постепенно вставали на протяжении предыдущих десятилетий работы
по автоматам и моделированию живых систем, стали оформляться и формулироваться: все участники соглашались, что требовалось нечто большее,
чем редукционизм для объяснения феномена жизни. Эта убежденность не
была возрождением витализма, наоборот, это было осознание того, что идеи
молекулярной биологии сами по себе не являются достаточными. Тип идей,
содержащихся в дарвиновском учении о естественном отборе, казался ближе к тому, что было необходимо. Несомненную пользу представлял также
взгляд с точки зрения термодинамики и статистической механики. Казалось, единственное, чего недостает, так это понимания распространения
информации в сложных системах, и компьютерное моделирование могло
дать нам это понимание. Тот факт, что моделирование может происходить
in silico, не уменьшает его достоверности. Логика и законы, управляющие

202

ГЛАВА 8

сложными системами и живыми системами, полагались не зависящими от
среды.
Как утверждал Лангтон «Высшей целью искусственной жизни может
быть создание «жизни» в некоторой другой среде, в идеале — в виртуальной
среде, в которой существование жизни было бы абстрагировано от деталей
ее реализации в частной модели. Нам бы хотелось построить такие жизнеподобные модели, которые перестали бы быть моделями жизни и стали бы
сами по себе примерами жизни».
Большинство участников первой конференции по искусственной жизни до этого работали независимо, не подозревая, что множество других
исследователей разделяют их взгляды. Их осознание того, что логика системы во многом не зависит от среды, отразило точку зрения конференций
Мейси по кибернетике 1940-х годов, на которых логика систем с обратной
связью и управлением рассматривались в широком контексте, от биологии
и антропологии до компьютерных систем. Сходную точку зрения можно
найти также в семиотике (приложение 2), где, по словам датского биолога Джеспера Хоффмейера, «скорее знак, чем молекула» рассматривается
в качестве отправной точки при изучении жизни. Другими словами, существенной составной частью жизни является информация, и информацию
можно выразить многими способами. Среда является менее существенной,
чем сообщение.
Конференции по искусственной жизни повторялись каждый год начиная с 1987, были также организованы и Европейские конференции, посвященные новому и быстро растущему направлению. Лангтон сам переехал
в институт в Санта-Фе, где стал директором институтской программы по
искусственной жизни и редактором нового журнала — «Articial Life» («Искусственная жизнь»). Первые три выпуска журнала, изданные в видекниги
издательством «MIT Press», представляют прекрасное введение в данную
область.
Среди ученых, привлеченных конференциями по искусственной жизни,
был биолог Томас Рэй, выпускник Флоридского государственного университета и Гарварда, специалист по экологии тропических лесов. В конце
1970-х годов, во время работы над диссертацией в Гарварде, у Рэя произошел разговор с компьютерным специалистом из Лаборатории искусственного интеллекта MIT, который заметил, что компьютерные программы могут
воспроизводиться. На вопрос Рэя: «Как?» специалист по искусственному
интеллекту ответил: «О, это тривиально».
Рэй продолжал изучать экологию тропиков, но случайный разговор
тех кембриджских дней засел у него в голове. К 1989 году он получил
академический пост в Делаварском университете и к этому времени стал

БИОИНФОРМАЦИОННЫЕ

ТЕХНОЛОГИИ

203

также специалистом в области компьютерного программирования. Он заинтересовался историей компьютерных вирусов. Были ли эти вредоносные
создания в некотором смысле живыми? Можно ли создать самовоспроизводящиеся компьютерные программы, подверженные действию эволюции
путем естественного отбора? Рэй рассматривал генетические алгоритмы
Джона Холланда как разновидность селекции, применяемой в сельском хозяйстве теми, кто разводит растения и животных. Ему хотелось увидеть,
что произойдет с популяциями цифровых организмов, нашедших свои собственные критерии для естественного отбора — не достижения целей, навязанных человеком, а генерируемые самостоятельно бесконечные критерии
роста, естественно, в отсутствии требований выживания.
Несмотря на то что у него был грант на исследования экологии тропиков, Рэй забросил проект и большую часть времени проводил за компьютером, надеясь создать популяцию компьютерных организмов, способных к бесконечному свободному развитию. К счастью, до того как он всерьез приступил к работе, Томас Рэй проконсультировался с Кристофером
Лангтоном и его коллегой Джеймсом Фармером в Центре нелинейных исследований в Нью-Мексико. Лангтон и Фармер понимали, что проект Рэя
может быть очень опасным, способным произвести компьютерные вирусы
или черви, намного более вредоносные и трудные для искоренения, чем
все известные миру. Они посоветовали Рэю использовать концепцию Тьюринга виртуального компьютера. Цифровые организмы, созданные в таком
виртуальном компьютере, не смогли бы жить за его пределами. Рэй скорректировал свой план и приступил к программированию виртуального мира,
в котором могли жить его свободно развивающиеся цифровые организмы.
Позднее он дал название своей системе — Tierra (Земля).
Рэевская Tierra не была первой компьютерной системой в стремлении
к бесконечной эволюции. Стин Расмуссен, работающий в Датском техническом университете, до этого уже создал систему под названием VENUS
(Виртуальная эволюция в модели нестохастической вселенной), которая моделировала самые ранние стадии эволюции жизни на Земле. Однако целью
Рэя было не попытка понять происхождение жизни, а вместо этого создать
в цифровом виде что-то подобное эволюционному взрыву многообразия,
произошедшему на Земле в начале кембрийского периода. Он запрограммировал 80-байтный самовоспроизводящийся цифровой организм, который
он назвал Предок, и поместил его на Tierra, в своем виртуальном Эдемском
саду.
Рэй запрограммировал механизм мутаций в своей системе, но он сомневался, что сможет достигнуть эволюционирующей популяции с первой
попытки. Как только это заработало, Рэю больше не пришлось программи-

204

ГЛАВА 8

ровать другие организмы. Его 80-байтный Предок репродуцировался и заселял свою виртуальную землю, изменяясь под действием мутаций и естественного отбора тем способом, который удивлял и радовал Рэя.
В своем свободно развивающемся виртуальном зоопарке Рэй находил
паразитов и даже сверхпаразитов, но он находил также и примеры альтруизма и симбиоза. Самое удивительное, что, когда он в своем Эдеме выключил мутации, организмы изобрели секс (используя механизмы, которые Рэй
ввел, чтобы реализовать паразитизм). Они ничего не знали о сексе от своего
создателя, но выглядели так, как будто нашли свой путь к Древу Познания.
Томас Рэй выразил цель своего исследования искусственной жизни следующим образом:12 «Все, что мы знаем о жизни, основывается на одном
примере — жизнь на Земле. Все, что мы знаем о разуме, основывается на
одном примере — человеческом разуме. Этот ограниченный опыт отягощает
нас предрассудками и ограничивает наши представления . . . Как мы можем
выйти за наши концептуальные пределы, найти естественную форму разумного процесса в цифровой среде и работать со средой для раскрытия ее
полного потенциала, прежде чем это сделает известный нам мир, вынуждая
запустить моделирование нашей физики, химии и биологии? . . . »
«В углеродной среде происходила эволюция, которая использовала возможности, присущие этой среде, и создала человеческий разум. Эволюция
прислушивалась к среде, в которой происходила. Бытие без разума имеет
преимущество, так как лишает предрассудков и ограничений восприятия».
«Я предлагаю создание цифровой природы — системы дикой природы, хранимой в киберпространстве в промежутке между человеческими
колонизациями, используя под это неиспользуемые CPU-циклы и разрешив
совместный доступ наших пропускных способностей. Это могло бы быть
место, где эволюция сможет спонтанно производить сложные информационные процессы, свободные от требований людей-инженеров и аналитиков
рынка, говорящих ей, какова цель приложений — место для цифрового кембрийского взрыва многообразия и сложности . . . »
«Возможно, что из этой цифровой природы может появиться цифровой интеллект, истинно укорененный в природе среды скорее, чем жестоко
скопированный с органической природы. Это был бы фундаментально чужеродный интеллект, но такой, что скорее дополняет, чем дублирует наши
способности и возможности».
Создал ли Томас Рэй и другие «a-lifers» («искусственники»)13 искусственные живые организмы? Или они всего лишь построили модели, ко12 T.

Ray, http://www.hip.atr.co.jp/ ray/pubs/pubs.html.
этой терминологии, обычные биологи являются «b-lifers» («естественниками»).

13 Согласно

БИОИНФОРМАЦИОННЫЕ

ТЕХНОЛОГИИ

205

торые имитируют определенные аспекты жизни? Ясный ответ на этот вопрос зависит от того, как определить жизнь, но общепризнанного определения не существует. Должна ли жизнь основываться на углеродной химии?
«А-lifers» называют такое утверждение «углеродным шовинизмом». Они
указывают, что где-нибудь во вселенной могут существовать формы жизни,
основанные на других средах, и их программа заключается в том, чтобы
найти независимые от среды характеристики, присущие всем формам жизни.
В настоящей книге, особенно в главе 4, мы взглянули на феномен
жизни с точки зрения термодинамики, статистической механики и теории
информации. Рассмотренный с этой точки зрения живой организм является
сложной системой, созданной поступлением термодинамической информации в форме гиббсовской свободной энергии. Эта поступающая термодинамическая информация держит систему очень далеко от термодинамического
равновесия и позволяет ей достигать статистически маловероятных и сложных конфигураций. Информационное содержание любой сложной (живой)
системы измеряется тем, насколько маловероятной она была бы, возникнув случайно. С течением времени энтропия системы возрастает, и почти
непредставимо маловероятная начальная конфигурация вселенной превращается в сложные, использующие свободную энергию системы, которые
никогда не смогли бы возникнуть по чистой случайности. Жизнь сохраняет сама себя и развивается, поглощая гиббсовскую свободную энергию, то
есть питаясь гигантской маловероятностью начальных состояний Вселенной.
Все формы искусственной жизни, которые мы обсуждали, получают
свою сложность от потребления свободной энергии. Например, спигельмановские эволюционирующие молекулы РНК питаются гиббсовской свободной энергией фосфатных связей своих предшественников, АТФ, ГТФ, УТФ
и ЦТФ. Эта свободная энергия является силой, управляющей искусственной
эволюцией, которую наблюдал Спигельман. В его эксперименте термодинамическая информация в форме высокоэнергетических фосфатных связей
превращается в кибернетическую информацию.
Подобным же образом в случае с полимеразой, обсуждавшейся в главе 3, реакцией управляет гиббсовская свободная энергия фосфатных связей предшественников — молекул АТФ, ТТФ, ГТФ, УТФ и ЦТФ. С целью
получения ферментативных ДНК полимеразы бульон из предшественников превращается в крайне маловероятную конфигурацию, состоящую из
идентичных копий исходной последовательности. В отличие от случая высокой маловероятности результирующей конфигурации, в процессе копирования энтропия Вселенной увеличивается. Маловероятность множества

206

ГЛАВА 8

копий меньше, чем маловероятность высокоэнергетических фосфатных связей предшественников.
Полимеразная цепная реакция отражает в маленьком масштабе то, что
происходит в гораздо больших масштабах во всех живых организмах. Их
сложность такова, что они никогда не смогли бы возникнуть случайно,
но, хотя их маловероятность крайне велика, она все же меньше, чем еще
большая маловероятность конфигураций материи и энергии, из которых
они возникли. Поскольку создаются сложные системы, энтропия Вселенной
непрерывно увеличивается, то есть Вселенная движется от менее вероятной
конфигурации к более вероятной.
В экспериментах Томаса Рэя источником термодинамической информации является электрическая энергия, необходимая для работы компьютера. По существу, можно сказать, что цифровые организмы в рэевской
системе Tierra являются живыми. Этот вид экспериментов находится в младенчестве, но, поскольку огромная мощь компьютеров объединяется с еще
большей мощью естественного отбора, нелегко увидеть, к чему это может
привести.

Дополнительная литература
1) Friedland P. and Kedes L. H. Discovering the secrets of DNA. Comm. of
the ACM, 28, 1164–1185 (1985).
2) Meyer E. F. The rst years of the protein data bank. Protein Science 6,
1591–7, July (1997).
3) Kulikowski C. Articial intelligence in medicine: History, evolution and
prospects. In Handbook of Biomedical Engineering, J. Bronzine editor,
181.1–181.18, CRC and IEEE Press, Boca Raton Fla., (2000).
4) Gibas C. and Jambeck P. Developing Bioinformatics Computer Skills.
O’Reily, (2001).
5) Carter F. L. The molecular device computer: point of departure for
large-scale cellular automata. Physica D, 10, 175–194 (1984).
6) Drexler K. E. Molecular engineering: an approach to the development of
general capabilities for molecular manipulation. Proc. Natl. Acad. Sci USA,
78, 5275–5278 (1981).
7) Drexler K. E. Engines of Creation. Anchor Press, Garden City, New York,
(1986).

БИОИНФОРМАЦИОННЫЕ

ТЕХНОЛОГИИ

207

8) Eigler D. M. and Schweizer E. K. Positioning single atoms with a scanning
electron microscope. Nature, 344, 524–526 (1990).
9) Gilbert E. D., editor. Miniaturization. Reinhold, New York, (1961).
10) Haddon R. C. and Lamola A. A. The molecular electronic devices and
the biochip computer: present status. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 82,
1874–1878 (1985).
11) Hastings H. M. and Waner S. Low dissipation computing in biological
systems. BioSystems, 17, 241–244 (1985).
12) Hopeld J. J., Onuchic J. N. and Beritan D. N. A molecular shift register
based on electron transfer. Science, 241, 817–820 (1988).
13) Keszthelyi L. Bacteriorhodopsin. In Bioenergetics, P. P. Gräber and G. Millazo (editors), Birkhäuaer Verlag, Basil Switzerland, (1997).
14) Hong F. T. The bacteriorhodopsin model membrane as a prototype
molecular computing element. BioSystems, 19, 223–236 (1986).
15) Kay L. E. Life as technology: Representing, intervening and molecularizing.
Rivista di Storia della Scienzia, II, vol. 1, 85–103 (1993).
16) Alivisatos A. P., et al. Organization of «nanocrystal molecules» using DNA.
Nature, 382, 609–611, (1996).
17) Bjørnholm T., et al. Self-assembly of regioregular, amphiphilic polythiophenes into highly ordered pi-stacked conjugated thin lms and nanocircuits.
J. Am. Chem. Soc. 120, 7643 (1998).
18) Fogel L. J., Owens A. J. and Walsh M. J. Articial Intelligence Through
Simulated Evolution. John Wiley, New York, (1966).
19) Fogel L. J. A retrospective view and outlook on evolutionary algorithms.
In Computational Intelligence: Theory and Applications, 5th Fuzzy Days,
B. Reusch, editor, Springer-Verlag, Berlin, (1997).
20) Angeline P. J. Multiple interacting programs: A representation for evolving
complex behaviors. Cybernetics and Systems, 29 (8), 779–806 (1998).
21) Yao X. and Fogel D. B., editors. Proceedings of the 2000 IEEE Symposium
on Combinations of Evolutionary Programming and Neural Networks. IEEE
Press, Piscataway, NJ, (2001).

208

ГЛАВА 8

22) Brady R. M. Optimization strategies gleaned from biological evolution.
Nature 317, 804–806 (1985).
23) Dejong K. Adaptive system design — a genetic approach. IEEE Syst. M.
10, 566–574 (1980).
24) Dress W. B. Darwinian optimization of synthetic neural systems. IEEE Proc.
ICNN 4, 769–776 (1987).
25) Holland J. H. A mathematical framework for studying learning in classier
systems. Physica 22 D, 307–313 (1986).
26) Albrecht R. F., Reeves C. R. and Steele N. C. (editors). Articial Neural
Nets and Genetic Algorithms. Springer Verlag, (1993).
27) Davis L., editor. Handbook of Genetic Algorithms. Van Nostrand Reinhold,
New York, (1991).
28) Michalewicz Z. Genetic Algorithms + Data Structures = Evolution Programs. Springer-Verlag, New York, (1992), second edition, (1994).
29) Diamantaris K. I. and Kung S. Y. Principal Component Neural Networks:
Theory and Applications. John Wiley and Sons, New York, (1996).
30) Garliauskas A. and Soliunas A. Learning and recognition of visual patterns
by human subjects and articial intelligence systems. Informatica, 9 (4),
(1998).
31) Garliauskas A. Numerical simulation of dynamic synapse-dendrite-soma
neuronal processes. Informatica, 9 (2), 141–160, (1998).
32) Seifert U. and Michaelis B. Growing multi-dimensional self-organizing
maps. International Journal of Knowledge-Based Intelligent Engineering
Systems, 2 (1), 42–48, (1998).
33) Mitra S., Pal S. K. and Kundu M. K. Finger print classication using fuzzy
multi-layer perceptron. Neural Computing and Applications, 2, 227–233
(1994).
34) Verleysen M. (editor). European Symposium on Articial Neural Networks.
D-Facto, (1999).
35) Golden R. M. Mathematical Methods for Neural Network Analysis and
Design. MIT Press, Cambridge MA, (1996).

БИОИНФОРМАЦИОННЫЕ

ТЕХНОЛОГИИ

209

36) Haykin S. Neural Networks — (A) Comprehensive Foundation. MacMillan,
New York, (1994).
37) Grönroos M. A. Evolutionary Design of Neural Networks. Thesis, Computer
Science, Department of Mathematical Sciences, University of Turku,
Finland, (1998).
38) Goldberg D. E. Genetic Algorithms in Search, Optimization and Machine
Learning. Addison-Wesley, (1989).
39) Mitchell M. An Introduction to Genetic Algorithms. MIT Press, Cambridge
MA, (1996).
40) Davis L. (editor). Handbook of Genetic Algorithms. Van Nostrand and
Reinhold, New York, (1991).
41) Holland J. H. Adaptation in Natural and Articial Systems. MIT Press,
Cambridge MA, (1992).
42) Holland J. H. Hidden Order; How Adaptation Builds Complexity. Addison
Wesley, (1995).
43) Banzhaf W., Nordin P., Keller R. E. and Francone F. Genetic Programming —
An Introduction; On the Automatic Evolution of Computer Programs and
its Applications. Morgan Kaufmann, San Francisco CA, (1998).
44) Banzhaf W., et al. (editors). (GECCO)-99: Proceedings of the Genetic
Evolutionary Computation Conference. Morgan Kaufman, San Francisco
CA, (2000).
45) Banzhaf W. Editorial Introduction. Genetic Programming and Evolvable
Machines, 1, 5–6, (2000).
46) Banzhaf W. The articial evolution of computer code. IEEE Intelligent
Systems, 15, 74–76, (2000).
47) Grefenstette J. J. (editor). Proceedings of the Second International Conference on Genetic Algorithms and their Applications. Lawrence Erlbaum
Associates, Hillsdale New Jersey, (1987).
48) Koza J. Genetic Programming: On the Programming of Computers by
means of Natural Selection. MIT Press, Cambridge MA, (1992).
49) Koza J., et al., editors. Genetic Programming 1997: Proceedings of the
Second Annual Conference. Morgan Kaufmann, San Francisco, (1997).

210

ГЛАВА 8

50) Langdon W. B. Genetic Programming and Data Structures. Kluwer, (1998).
51) Lundh D., Olsson B. and Narayanan A., editors. Bio-Computing and Emergent Computation 1997. World Scientic Press, Singapore, (1997).
52) Angeline P. and Kinnear K., editors. Advances in Genetic Programming,
Volume 2. MIT Press, (1997).
53) Holland J. H. Adaptation in Natural and Articial Systems. The University
of Michigan Press, Ann Arbor, (1975).
54) Fogel, David B. and Atmar, Wirt (editors). Proceedings of the First Annual
Conference on Evolutionary Programming. Evolutionary Programming
Society, La Jolla California, (1992).
55) Sipper M., et al. A phylogenetic, ontogenetic, and epigenetic view of bioinspired hardware systems. IEEE Transactions in Evolutionary Computation
1, 1 (1997).
56) Sanchez E. and Tomassini M., editors. Towards Evolvable Hardware.
Lecture Notes in Computer Science, 1062, Springer-Verlag, (1996).
57) Markoff J. A Darwinian creation of software. New York Times, Section C,
p. 6, February 28, (1990).
58) Thompson A. Hardware Evolution: Automatic design of electronic circuits
in recongurable hardware by articial evolution. Distinguished dissertation
series, Springer-Verlag, (1998).
59) McCulloch W. and Pitts W. A Logical Calculus of the Ideas Immanent in
Nervous Activity. Bulletin of Mathematical Biophysics, 7, 115–133, (1943).
60) Rosenblatt F. Principles of Neurodynamics. Spartan Books, (1962).
61) von der Malsburg C. Self-Organization of Orientation Sensitive Cells in the
Striate Cortex. Kybernetik, 14, 85–100, (1973).
62) Grossberg S. Adaptive Pattern Classication and Universal Recoding. 1.
Parallel Development and Coding of Neural Feature Detectors. Biological
Cybernetics, 23, 121–134, (1976).
63) Hopeld J. J. and Tank D. W. Computing with Neural Circuits: A Model.
Science, 233, 625–633, (1986).

БИОИНФОРМАЦИОННЫЕ

ТЕХНОЛОГИИ

211

64) Beer R. D. Intelligence as Adaptive Behavior: An Experiment in Computational Neuroethology. Academic Press, New York, (1990).
65) Haykin S. Neural Networks: A Comprehensive Foundation. IEEE Press and
Macmillan, (1994).
66) Kartalopoulos S. V. Understanding Neural Networks and Fuzzy Logic:
Concepts and Applications. IEEE Press, (1996).
67) Fogel D. Evolutionary Computation: The Fossil Record. IEEE Press, (1998).
68) Fogel D. Evolutionary Computation: Toward a New Philosophy of Machine
Intelligence. IEEE Press, Piscataway NJ, (1995).
69) Zurada J. M., Marks II R. J. and Robinson C. J., editors. Computational
Intelligence: Imitating Life. IEEE Press, (1994).
70) Bezdek J. and Pal S. K., editors. Fuzzy Models for Pattern Recognition:
Methods that Search for Structure in Data. IEEE Press, (1992).
71) Gupta M. M. and Knopf G. K., editors. Neuro-Vision Systems: Principles
and Applications. IEEE Press, (1994).
72) Lau C., editor. Neural Networks. Theoretical Foundations and Analysis.
IEEE Press, (1992).
73) Back T., Fogel D. B. and Michalewicz Z., editors. Handbook of Evolutionary
Computation. Oxford University Press, (1997).
74) Rumelhart D. E. and McClelland J. L. Parallel Distributed Processing:
Explorations in the Microstructure of Cognition, Volumes I and II. MIT
Press, (1986).
75) Hertz J., Krogh A. and Palmer R. G. Introduction to the Theory of Neural
Computation. Addison Wesley, (1991).
76) Anderson J. A. and Rosenfeld E. Neurocomputing: Foundations of
Research. MIT Press, (1988).
77) Eberhart R. C. and Dobbins R. W. Early neural network development
history: The age of Camelot. IEEE Engineering in Medicine and Biology 9,
15–18 (1990).
78) Kohonen T. Self-Organization and Associative Memory. Springer-Verlag,
Berlin, (1984).

212

ГЛАВА 8

79) Kohonen T. Self-Organizing Maps. Springer-Verlag, Berlin, (1997).
80) Hinton G. E. How neural networks learn from experience. Scientic
American 267, 144–151 (1992).
81) Swingler K. Applying Neural Networks: A Practical Guide. Academic Press,
New York, (1996).
82) Wong B. K., Bodnovich T. A. and Selvi Y. Bibliography of neural network
business applications research: 1988 – September 1994. Expert Systems 12,
253–262 (1995).
83) Kaastra I. and Boyd M. Designing neural networks for forecasting nancial
and economic time series, Neurocomputing 10, 251–273 (1996).
84) Poddig T. and Rehkugler H. A world model of integrated nancial markets
using articial neural networks. Neurocomputing 10, 2251–273 (1996).
85) Burns J. A. and Whiteside G. M. Feed forward neural networks in chemistry:
Mathematical systems for classication and pattern recognition. Chem. Rev.
93, 2583–2601, (1993).
86) Action M. L. and Wilding P.W. The application of backpropagation neural
networks to problems in pathology and laboratory medicine. Arch. Pathol.
Lab. Med. 116, 995–1001 (1992).
87) Maddalena D. J. Applications of articial neural networks to problems in
quantitative structure activity relationships. Exp. Opin. Ther. Patents 6,
239–251 (1996).
88) Baxt W. G. Application of articial neural networks to clinical medicine
[Review]. Lancet 346, 1135–8 (1995).
89) Chablo A. Potential applications of articial intelligence in telecommunications. Technovation 14, 431–435 (1994).
90) Horwitz D. and El-Sibaie M. Applying neural nets to railway engineering.
AI Expert, 36–41, January (1995).
91) Plummer J. Tighter process control with neural networks. 49–55, October
(1993).
92) Higuchi T., et al. Proceedings of the First International Conference on
Evolvable Systems: From Biology to Hardware (ICES96). Lecture Notes on
Computer Science, Springer-Verlag, (1997).

БИОИНФОРМАЦИОННЫЕ

ТЕХНОЛОГИИ

213

93) Kaufman S. A. Antichaos and adaption. Scientic American, 265, 78–84,
(1991).
94) Kauffman S. A. The Origins of Order. Oxford University Press, (1993).
95) Waldrop M. M. Complexity: The Emerging Science at the Edge of Order
and Chaos. Simon and Schuster, New York, (1992).
96) Simon H. A. The Science of the Articial, 3rd Edition. MIT Press, (1996).
97) Hooper M. L. Embryonic Stem Cells: Introducing Planned Changes into the
Animal Germline. Harwood Academic Publishers, Philadelphia, (1992).
98) Grosveld F. (editor). Transgenic Animals. Academic Press, New York,
(1992).
99) Köhler G. and Milstein C. Continuous cultures of fused cells secreting
antibody of predened specicity. Nature, 256, 495–497, (1975).
100) Spiegelman S. An approach to the experimental analysis of precellular
evolution. Quarterly Reviews of Biophysics, 4, 213–253, (1971).
101) Eigen M. Self-organization of matter and the evolution of biological
macromolecules. Naturwissenschaften, 58, 465–523, (1971).
102) Eigen M. and Gardiner W. Evolutionary molecular engineering based on
RNA replication. Pure and Applied Chemistry, 56, 967–978, (1984).
103) Joyce G. F. Directed molecular evolution. Scientic American 267 (6),
48–55, (1992).
104) Lehman N. and Joyce G. F. Evolution in vitro of an RNA enzyme with altered
metal dependence. Nature, 361, 182–185, (1993).
105) Culotta E. Forcing the evolution of an RNA enzyme in the test tube. Science,
257, 31 July, (1992).
106) Kauffman S. A. Applied molecular evolution. Journal of Theoretical
Biology, 157, 1–7, (1992).
107) Fenniri H. Combinatorial Chemistry. A Practical Approach. Oxford
University Press, (2000).
108) Seneci P. Solid-Phase Synthesis and Combinatorial Technologies. John
Wiley & Sons, New York, (2001).

214

ГЛАВА 8

109) Fields G. B., Tam J. P. and Barany G. Peptides for the New Millennium.
Kluwer Academic Publishers, (2000).
110) Martin Y. C. Diverse viewpoints on computational aspects of molecular
diversity. Journal of Combinatorial Chemistry, 3, 231–250, (2001).
111) Langton C. G., et al., editors. Articial Life II: Proceedings of the Workshop
on Articial Life Held in Santa Fe, New Mexico. Adison-Wesley, Reading
MA, (1992).
112) Aspray W. and Burks A., eds. Papers of John von Neumann on Computers
and Computer Theory. MIT Press, (1967).
113) Conrad M. and Pattee H. H. Evolution experiments with an articial
ecosystem. J. Theoret. Biol., 28, (1970).
114) Emmeche C. Life as an Abstract Phenomenon: Is Articial Life Possible? In
Toward a Practice of Articial Systems: Proceedings of the First European
Conference on Articial Life, MIT Press, Cambridge MA, (1992).
115) Emmeche C. The Garden in the Machine: The Emerging Science of Articial
Life. Princeton University Press, Princeton NJ, (1994).
116) Levy S. Articial Life: The Quest for New Creation. Pantheon, New York,
(1992).
117) Lindgren K. and Nordahl M. G. Cooperation and Community Structure in
Articial Ecosystems. Articial Life, 1, 15–38.
118) Husbands P. and Harvey I. (editors). Proceedings of the 4th Conference on
Articial Life (ECAL’97). MIT Press, (1997)
119) Langton C. G. (editor). Articial Life: An Overview. MIT Press, Cambridge
MA, (1997).
120) Langton C. G., ed. Articial Life. Addison-Wesley, (1987).
121) Beaudry A. A. and Joyce G. F. Directed evolution of an RNA enzyme.
Science, 257, 635–641, (1992).
122) Bartel D. P. and Szostak J. W. Isolation of new ribozymes from a large pool
of random sequences. Science, 261, 1411–1418, (1993).
123) Kelly K. Out of Control. http://ww.kk.org/outofcontrol/index.html, (2002).

БИОИНФОРМАЦИОННЫЕ

ТЕХНОЛОГИИ

215

124) Kelly K. The Third Culture. Science, February 13, (1998).
125) Blakeslee S. Computer life-form «mutates» in an evolution experiment,
natural selection is found at work in a digital world. New York Times,
November 25, (1997).
126) Ward M. It’s life, but not as we know it. New Scientist, July 4, (1998).
127) Guinnessy P. «Life» crawls out of the digital soup. New Scientist, April 13,
(1996).
128) Hurst L. and Dawkins R. Life in a test tube. Nature, May 21, (1992).
129) Smith, J. Maynard, Byte-sized evolution. Nature, February 27, (1992).
130) Hillis W. D. Intelligence as an Emergent Behavior. In Articial Intelligence,
S. Graubard, ed., MIT Press, (1988).
131) Ray T. S. Evolution and optimization of digital organisms. In Scientic
Excellence in Supercomputing: The IBM 1990 Contest Prize Papers,
K. R. Billingsly, E. Derohanes, and H. Brown, III, editors, The Baldwin
Press, University of Georgia, Athens GA 30602, (1991).
132) Lloyd S. The calculus of intricacy. The Sciences, October, (1990).
133) Minsky M. The Society of Mind. Simon and Schuster, (1985).
134) Pines D., ed. Emerging Synthesis in Science. Addison-Wesley, (1988).
135) Prusinkiewicz P. and Lindenmeyer A. The Algorithmic Beauty of Plants.
Springer-Verlag, (1990).
136) Tommaso T. and Margolus N. Cellular Automata Machines: A New
Environment for Modeling. MIT Press, (1987).
137) Mitchell W. M. Complexity: The Emerging Science at the Edge of Order
and Chaos. Simon and Schuster, (1992).
138) Ray T. S. Articial Life. In From Atoms to Mind, W. Gilbert and T. V. Glauco,
eds., Istituto della Encyclopedia Italiana Treccani, (Rome) (in press).
139) Ray T. S., et al. Kurtzweil’s Turing Fallacy. In Are We Spiritual Machines?
Ray Kurzweil vs. the Critics of Strong AI, J. Richards, ed., Viking, (2002).
140) Ray T. S. Aesthetically Evolved Virtual Pets. In Articial Life 7 Workshop
Proceedings, C. C. Maley and E. Bordreau, eds., (2000).

216

ГЛАВА 8

141) Ray T. S. and Hart J. F. Evolution of Differentiation in Digital Organisms.
In Articial Life VII, Proceedings of the Seventh International Conference
on Articial Life, M. A. Bedau, J. S. McCaskill, N. H. Packard, and S. Rasmussen, eds., MIT Press, (2000).
142) Ray T. S. Articial Life. In Frontiers of Life, Vol. 1: The Origins of Life,
R. Dulbecco et al., eds., Academic Press, (2001).
143) Ray T. S. Selecting naturally for differentiation: Preliminary evolutionary
results. Complexity, 3 (5), John Wiley and Sons, (1998).
144) Sims K. Articial Evolution for Computer Graphics. Computer Graphics,
25 (4), 319–328, (1991).
145) Sims K. Galapagos. http://web.genarts.com/galapagos, (1997).

ГЛАВА 9

Взгляд в будущее
Напряжения, создаваемые скоростью технологических
изменений
В культурной эволюции человека к передаче и сохранению информации посредством языка молекулярной дополнительности добавились новые
формы биологического потока и хранения информации — разговорная речь,
письменность, книгопечатание и недавно возникшие электронные средства
коммуникации. Результатом стало ускорение темпов эволюционного процесса.
Благодаря недавно возникшим самонарастающим механизмам распространения и сохранения информации, скорость эволюционных изменений
неимоверно возросла. Первым автокаталитическим системам потребовалось 3 миллиарда лет для того, чтобы превратиться в многоклеточные организмы. 500 миллионов лет потребовалось многоклеточным организмам,
чтобы вырасти от уровня губок и плесени до степени сложности и организованности, характерных для приматов и других млекопитающих, но, когда
у отряда семейства приматов увеличился размер мозга, появились орудия
труда и речь, всего 4000 лет потребовалось нашим предкам, чтобы превратиться из звероподобных охотников-собирателей в инженеров, поэтов
и астрономов.
На начальных стадиях культурной эволюции человека скорость изменений была достаточно медленной, чтобы поддерживать генетическую адаптацию. Совместная эволюция в использовании речи, орудий труда и увеличившегося мозга заняла период в несколько миллионов лет и предоставила достаточно времени для генетической адаптации. Продолжительное детство,
характерное для нашего вида, и поведенческие паттерны семейной и родовой солидарности были встроены в геномы наших предков на протяжении
эры медленных изменений, когда культурная и генетическая эволюция двигались вместе в равновесии. Однако, когда темп накопления культурной
информации ускорился, генетические изменения стали отставать.
Генетически мы почти идентичны нашим предкам из неолита, но их
мир был заменен на мир квантовой теории, теории относительности, су-

218

ГЛАВА 9

перкомпьютеров, антибиотиков, генетической инженерии и космических
телескопов и, к несчастью, также миром ядерного оружия и нервно-паралитического газа. Из-за медленности генетической эволюции в сравнении
с быстрым и постоянно ускоряющимся темпом изменений в культуре наши тела и мышление не полностью адаптированы к нашему новому образу
жизни. Они отражают более точно образ жизни наших предков — охотников
и собирателей.
Вдобавок к контрасту между медленным темпом генетической эволюции в сравнении с быстрым и постоянно ускоряющимся темпом изменений
в культуре мы можем также заметить контраст между быстро и медленно
движущимися аспектами изменений в культуре: кажется, что общественные
институты и структуры изменяются медленно по сравнению с молниеносным темпом научных и технологических инноваций. Таким образом, напряженность и нестабильность характерны для информационного общества не
только потому, что наука и технология изменяются гораздо быстрее, чем общественные институты, законы и отношения, но также и потому, что природа человека не совсем подходит нашему современному образу жизни.
В частности, кажется, что природа человека содержит элемент того, что
можно назвать «трайбализмом», так как наши эмоции развивались на протяжении эпохи, когда наши предки жили маленькими враждовавшими и соревновавшимися друг с другом за территорию племенами на просторах
Африки.
Смотря вперед в будущее, что мы можем предсказать? Детальные предсказания необычайно сложны, но, судя по всему, самыми быстроразвивающимися отраслями науки останутся в ближайшее время информационные
технологии и биотехнологии, и эти два раздела сольются. Можно оценить
с достаточной степенью определенности, что наибольший прогресс будет
достигнут в понимании механизма работы мозга и в дублировании его
функций искусственно. Ученые будущего достигнут немыслимо большого
контроля над процессом эволюции. Поэтому кажется вероятным, что скорость научных и технологических изменений породит даже более острые
этические дилеммы и социальную напряженность, чем те, с которыми мы
сталкиваемся сегодня. Похоже на то, что судьба нашего вида (и судьба биосферы) будет весьма неопределенной ввиду ошеломительной скорости научных и технологических изменений, пока этот прогресс не уравновесится
достижением гораздо большей, чем до сих пор, этической и политической
зрелости.
Наука доказала, что она может быть обоюдоострым оружием — как великим благом, так и великим злом. Культурная эволюция информационного
общества является потрясающе успешной — но может ли она быть стабиль-

ВЗГЛЯД В

БУДУЩЕЕ

219

ной? Земная жизнь может оглянуться назад почти на четыре миллиарда лет
непрерывного эволюционного прогресса. Можем ли мы с уверенностью
сказать, что такой же период времени есть впереди у нас?

Может ли информационное общество достигнуть
стабильности?
«Мы живем в очень необычное время, — отметил в своем недавнем интервью Мюррей Гелл-Манн1 . — Историки ненавидят эти слова, потому что
слишком часто их слышат, но мы на самом деле живем в очень необычное
время. Одним из признаков этого является тот факт, что народонаселение
на протяжении длительного времени увеличивается по гиперболической
кривой — константа, деленная на 2020 минус текущий год».
График всего населения земли как функция времени, на который ссылается Гелл-Манн в своем интервью, показан на рисунке 6.1. Оценочная
численность населения обозначена на графике точками, а гладкая кривая
изображает гиперболу P = C/(2020 − y), где P — население, y — год и C —
константа. Форма гладкой кривой, проходящей через точки с приемлемой
точностью, на первый взгляд кажется удивительной. Ожидается экспонента,
когда скорость роста кривой пропорциональна уже существующему населению. То, что вместо этого кривая является гиперболой, можно объяснить
в терминах накопления культурной информации. Новые технологии (например, начальное изобретение агрокультуры, импортирование в Европу картофеля или выведение высокоурожайных сортов пшеницы и риса) делают
возможным рост населения. В отсутствие новых технологий численность
населения регулируется суровыми мальтузианскими силами — голодом, войнами и болезнями.
Кривая на рисунке 6.1 демонстрирует взрывообразный рост человеческой популяции, управляемый таким же взрывообразным ростом накопленной культурной информации — особенно сельскохозяйственного и медицинского назначения, а также необходимой для освоения новых земель, пригодных для сельскохозяйственного производства. Как отметил Гелл-Манн,
население не может увеличиваться и дальше в таком же темпе, потому что
мы очень быстро достигнем пределов потенциальной емкости экологической системы Земли. Преодолеет ли человечество эти пределы с последующей катастрофой и гибелью? Определенно, существует опасность того, что
так и произойдет.
1 Гелл-Манн — американский физик, которому в 1969 году была присуждена Нобелевская
премия за его вклад в теорию элементарных частиц.

220

ГЛАВА 9

Кроме проблемы стабилизации количества населения, информационное общество будущего встанет перед другой повергающей в уныние задачей: из-за оружия огромной разрушительной силы, произведенного благодаря злоупотреблению наукой, и даже худшего оружия, которое может
появиться в будущем, долгосрочное выживание цивилизации можно гарантировать только в том случае, если общество будет способно исключить
институт войны. Эта задача кажется более трудной, так как похоже, что
человеческая природа содержит такой элемент, как трайбализм.
Люди готовы проявить огромную доброту по отношению к своим близким и членам их круга и готовы даже пожертвовать собственными жизнями,
защищая в борьбе собственную семью, род, нацию. Этот трайбалистский
альтруизм зачастую сопровождается межтрайбалистской агрессивностью —
безмерной жестокостью по отношению к «врагам», то есть к членам чужой группы, воспринимаемой как угроза всему своему. То, что человеческая природа, как представляется, содержит общепрограммную установку
на трайбализм, является причиной того, почему мы считаем футбольные
матчи развлечением и почему Артур Кестлер однажды заметил: «Мы способны управлять полетом космических кораблей вокруг далеких планет, но
мы не можем справиться с ситуацией в Северной Ирландии».
Каким образом могли действовать эволюционные силы, чтобы сделать
шаблоны трайбалистского альтруизма и межродовой агрессивности частью
человеческой природы? Иначе говоря, как могли наши предки увеличить
шансы на выживание собственных генов, убивая в борьбе? Статистики
Р. А. Фишер и эволюционный биолог Дж. Б. С. Халдейн рассмотрели этот
вопрос в 1920-х годах2 . Решением стала концепция популяционной генетики, согласно которой генетически гомогенная группа как целое — сейчас ее
называют «дем» — является той единицей, на которой действуют эволюционные силы.
Халдейн и Фишер постулировали, что маленькие племена, в которых
жили наши предки, были генетически гомогенными, поскольку браки внутри племени были более вероятными, чем браки вне его. Это послужило
причиной того, что патриотически настроенный индивид, погибший за свое
племя, убив множество членов соперничающего племени, увеличивал шансы выживания его или ее набора генов, которые переходили в будущее благодаря выжившим членам группы героя. Племя как целое либо выживает,
либо погибает, и имеющие лучший «командный дух» выживали чаще.
В свете небывало жестоких и разрушительных конфликтов между этническими группами, происходивших как в древней, так и в современной
2 Недавно вопрос о трайбалистском альтруизме и межтрайбалистской агрессивности обсуждался также В. Д. Гамильтоном и Ричардом Давкинсом.

ВЗГЛЯД В

БУДУЩЕЕ

221

истории, стоит отнестись к идеям Халдейна и Фишера серьезно. Это не
значит, что исключение института войны невозможно, но это значит, что
задача потребует всех ресурсов и полного взаимодействия всех мировых
систем образования, религии и средств массовой информации. Необходимо
будет дать такое образование детям по всему миру, чтобы они воспринимали человечество как одну группу — большую семью, которой принадлежат
все люди и по отношению к которой они должны проявлять максимальную
лояльность.
Вдобавок к реформе образования и реформе роли средств массовой информации, исключение войны потребует создания демократического, правового, основанного на гуманных принципах международного правительства,
законы которого будут действовать скорее на отдельных людей, чем на государства. Стоящие проблемы невероятно трудны, но их необходимо решить
для того, чтобы информационное общество будущего достигло стабильности.

Уважение к естественной эволюции
Лавина новых разработок в биотехнологии и информационных технологиях вскоре предоставит ученым такое преимущество перед эволюцией,
что эволюционные этические проблемы станут намного более актуальными, чем сегодня. Уже существует возможность производить химер, то есть
трансгенных животных и растений, включающих генетическую информацию от двух или более видов. Создадим ли мы вскоре гибриды, которые
будут частично машинами и частично живыми организмами? А искусственная жизнь? Сделает ли человек себя излишним, позволив намного более
интеллектуальным сущностям развиваться в киберпространстве, как предположил Томас Рэй? А модификация и развитие нашего собственного вида?
Существует ли предел, за который нельзя заходить в создании новых организмов в каких бы то ни было оправданных целях?
По крайней мере один ответ на эти вопросы можно найти, рассматривая
способ, который использовала эволюция при создании биосферы. Живые
организмы создавались и тестировались на жизнеспособность, управляемые потоком гиббсовской свободной энергии, достигавшей Земли от Солнца. Новые поколения модифицировались случайным образом, с помощью
генетической лотереи, иногда к худшему, иногда к лучшему, и подходящие
изменения сохранялись. Трудно переоценить значение этого механизма созидания посредством случайной модификации и эмпирической проверки,
с сохранением того, что работает. Организмы, существующие сегодня, —
все чемпионы! Они являются квинтэссенцией огромного числа эксперимен-

222

ГЛАВА 9

тов, конечной продукцией четырех миллиардов лет поступления солнечной
энергии.
Прекрасные и сложные живые организмы нашей планеты в совершенстве приспособлены к выживанию, к жизни друг с другом и к образованию
гармоничных экологических систем. Все, что мы делаем в биотехнологии,
должно сопровождаться осторожностью и глубоким уважением к тому, чего эволюция уже достигла. Нам необходимы чувство эволюционной восприимчивости и неантропоцентрическая составляющая нашей этической
системы.

Созидание против разрушения
Часто утверждают, что этические принципы не могут быть выведены
из науки — что они должны появится откуда-то еще. Однако, когда мы смотрим на природу глазами современной науки, мы получаем такие откровения,
которые выглядят почти этическими по характеру. Биология на молекулярном уровне демонстрирует сложность и красоту даже самых безобразных
живых организмов и взаимосвязанность всей жизни на Земле. Смотря глазами современной биохимии, мы можем увидеть, что даже единственная
клетка амебы обладает структурой поразительной сложности и точности,
достойной нашего изумления и уважения.
Знание второго закона термодинамики — статистического закона предпочтения беспорядка перед порядком — напоминает нам, что жизнь всегда
балансирует, как канатоходец над бездной хаоса и разрушения. Живые организмы дистиллировали свой порядок и свою сложность из потока термодинамической информации, достигающего Земли с Солнца. Таким образом,
они создают локальный порядок, но жизнь — это беглец из второго закона
термодинамики. Беспорядок, хаос и разрушение остаются статистически
предпочтительными по сравнению с порядком, созиданием и сложностью.
Легче сжечь дом, чем его построить, легче убить человека, чем вырастить и дать ему образование, легче привести виды к вымиранию, чем
спасти их, легче сжечь великую библиотеку в Александрии, чем накопить
знания, которые ее наполняли, легче разрушить цивилизацию в термоядерной войне, чем возродить ее из радиоактивного пепла. Зная это, ученые могут сформулировать почти этическое откровение: быть на стороне порядка,
созидания и сложности, значит быть на стороне жизни. Быть на стороне
разрушения, беспорядка, хаоса и войны — значит быть против жизни, предателем жизни и пособником смерти. Зная ненадежность жизни — знание
статистических законов о предпочтении беспорядка и хаоса, — мы обретаем

ВЗГЛЯД В

БУДУЩЕЕ

223

решимость быть лояльными к принципу продолжительного созидания, от
которого зависит жизнь.

Дополнительная литература
1) Noble D. F. Forces of Production: A Social History of Industrial Automation.
Knopf, New York, (1984).
2) Morgan E. The Scars of Evolution. Oxford University Press, (1990).
3) Hamilton W. D. The genetical theory of social behavior. I and II. J. Theor.
Biol. 7, 1–52 (1964).
4) Sussman R. W. The Biological Basis of Human Behavior. Prentice Hall,
Englewood Cliffs, (1997).
5) von Foerster H. KybernEthik. Merve Verlag, Berlin, (1993).
6) Westra L. An Environmental Proposal for Ethics: The Principle of Integrity.
Rowman and Littleeld, Lanham MD, (1994).
7) Murphy M. and O’Neill L., editors. What is Life? The Next Fifty Years:
Speculations on the Future of Biology. Cambridge University Press, (1997).
8) Lorenz, Konrad, On Aggression. Bantam Books, New York (1977).
9) Eibl-Eibesfeldt, Irenäus, The Biology of Peace and War. Thames and
Hudson, New York (1979).
10) Hinde R. A. Biological Bases of Human Social Behavior. McGraw-Hill,
New York (1977).
11) Hinde R. A. Towards Understanding Relationships. Academic Press,
London (1979).
12) Szent-Györgyi, Albert, The Crazy Ape. Philosophical Library, New York
(1970).
13) Wilson E. O. Sociobiology. Harvard University Press (1975).
14) Zhan-Waxler C. Altruism and Aggression: Biological and Social Origins.
Cambridge University Press (1986).
15) Axelrod R. The Evolution of Cooperation. Basic Books, New York (1984).
16) Mazlish B. The Fourth Discontinuity: The Coevolution of Humans and
Machines. Yale University Press, (1993).

ПРИЛОЖЕНИЕ A

Энтропия и информация
В главе 4 мы упомянули, что Больцману удалось установить взаимосвязь между энтропией и недостатком информации. В данном приложении
мы детально рассмотрим его обоснование.
Напомним читателю, что больцмановская статистическая механика
(рассмотренная с современной точки зрения) имеет дело с ансамблем N слабовзаимодействующих идентичных систем, которые могут находиться в том
или ином из набора дискретных состояний i = 1, 2, 3, . . . с энергиями i
с числом систем, находящихся в данном состоянии, обозначенном ni ,
Номер состояния

1

2

3

...

i

...

Энергия

1

2

3

...

i

...

. . . ni

...

Числа заполнения n1 n2 n3

(A.1)

«Макросостояние» N идентичных систем можно определить, записав энергетические уровни и соответствующие числа заполнений. Данное макросостояние может быть достигнуто разными способами, и каждый из этих способов называется «микросостоянием». Из комбинаторного анализа можно
вывести, что число микросостояний, соответствующих данному макросостоянию, имеет вид:
W =

N!
.
n1 !n2 !n3 ! . . . ni ! . . .

(A.2)

Больцман предположил, что при очень больших значениях N наиболее вероятное состояние преобладает над всеми остальными. Он предположил
также, что величина энергии, приходящаяся на N идентичных систем, равна константе E, поэтому

ni i − E = 0.
(A.3)
i

ЭНТРОПИЯ

И ИНФОРМАЦИЯ

225

Кроме того, он учел, что сумма чисел заполнения должна быть равна числу
слабовзаимодействующих идентичных систем:

ni − N = 0.
(A.4)
i

Логично предположить, что все микросостояния, удовлетворяющие этим
двум условиям, являются равновероятными, поскольку N систем идентичны. Далее следует, что вероятность данного макросостояния пропорциональна числу микросостояний, из которого оно образовано, то есть пропорционально W , поэтому, если мы хотим найти наиболее вероятное макросостояние, нам необходимо максимизировать W с учетом (3) и (4). Более
удобно оказывается максимизировать ln W , удовлетворяющего этим двум
условиям, но, естественно, максимизация ln W означает максимизацию W .
Используя метод неопределенных множителей Лагранжа, мы найдем
абсолютный максимум функции






ln W − λ
ni − N − β
ni  i − E .
(A.5)
i

i

Найдя этот максимум, мы можем воспользоваться условиями (3) и (4) для
определения значений множителей Лагранжа λ и β. Для того чтобы функция, заданная уравнением (5), достигала максимума, необходимо, чтобы ее
частные производные по каждому из чисел заполнения обращалось в ноль.
Это дает нам систему уравнений


∂ ln N ! −  ln(n !) − λ − β = 0,
(A.6)
i
i
∂ni
i

которая должна выполняться для всех значений i. При очень больших значениях N и ni для упрощения вычислений можно воспользоваться приближением Стирлинга
ln(ni !) ≈ ni (ln ni − 1).
(A.7)
С помощью приближения Стирлинга и тождества
∂ [n (ln n − 1)] = ln n
i
i
i
∂ni

(A.8)

мы получим соотношение
− ln ni − λ − βi = 0,

(A.9)

226

ПРИЛОЖЕНИЕ A

которое можно переписать в виде
ni = e−λ−βi ,

(A.10)

и для наиболее вероятного макросостояния это соотношение должно выполняться при всех значениях i. Подставив (10) в (4), мы получим


N=
ni = e−λ
e−βi ,
(A.11)
i

i

поэтому

где

−βi
−βi
ni
= e −β ≡ e
,
i
N
Z
ie

Z≡



e−βi .

(A.12)
(A.13)

i

Сумма Z называется «статистической суммой» (или, по-немецки, Zustandssumme) системы, и она играет ключевую роль в статистической механике.
Из нее можно вывести все термодинамические функции системы. Множитель e−βi называется «больцмановским показательным множителем».
Посмотрев на (12), мы увидим, что, благодаря больцмановскому показательному множителю, вероятность
Pi ≡

−βi
ni
= e
N
Z

(A.14)

нахождения системы в состоянии i меньше для состояний с высокой энергией, чем для состояний с более низкой энергией.
Выше мы заметили, что условия (3) и (4) можно использовать для
нахождения значений множителей Лагранжа λ и β. Условие

E=N
Pi i
(A.15)
i

можно использовать для определения β. Применив этот статистический
метод к одноатомному газу при низком давлении, найдем, что
β= 1 ,
kT

(A.16)

где T — абсолютная температура и k — константа, появляющаяся в эмпирическом законе, связывающем давление, объем и температуру идеального
газа
pV = N kT.
(A.17)

ЭНТРОПИЯ

227

И ИНФОРМАЦИЯ

Из экспериментов с одноатомными газами при низких температурах можно
определить, что величина «постоянной Больцмана»
джоуль
k = 1.38062 × 10−23 кельвин .

(A.18)

Мы уже отмечали, что уравнение Больцмана, связывающее энтропию
с беспорядком, выгравировано на его надгробном памятнике. С одним
небольшим отличием, это уравнение имеет вид
(A.19)

SN = k ln W.

(Незначительное отличие состоит в том, что на надгробной плите у S недостает нижнего индекса.) Как Больцман отождествил k ln W с энтропией
Клаузиуса dS = dq/T ? Отвечая на этот вопрос, мы продолжим использовать
современное описание системы с набором дискретных состояний i, энергия
которых i . Используя приближение Стирлинга, уравнение (9) и вспомнив
определение W в (2), (19) можно переписать в виде


N
!
SN = k ln
=
n1 !n2 !n3 ! . . . ni ! . . .
(A.20)



ni ni
= k ln(N !) −
ln(ni !) ≈ −kN
ln .
N
N
i

i

Уравнение (20) дает нам энтропию полного набора N идентичных слабовзаимодействующих систем. Энтропия одной системы в точности определяется этой величиной, деленной на N :
S=


SN
Pi ln Pi = −kln P ,
= −k
N

(A.21)

i

где Pi = ni /N , определенное уравнением (14), — это вероятность того, что
система находится в i состоянии. Согласно уравнению (14) эта вероятность
в точности равна больцмановскому показательному множителю e−βi , деленному на статистическую сумму Z, поэтому
 e−βi  e−βi 

S = −k
e−βi (−βi − ln Z)
(A.22)
ln
=−k
Z
Z
Z
i

или

i

S = k ln Z + U ,
T

(A.23)

228

ПРИЛОЖЕНИЕ A

где
U≡



(A.24)

 i Pi .

i

Величина U , определенная соотношением (24), называется «внутренней
энергией» системы. Теперь представим, что взаимодействие между системой и внешним миром, произошедшее по какой-либо причине, вызвало
очень небольшое изменение U . Мы можем выразить тот факт, что это бесконечно малое изменение внутренней энергии могло быть вызвано небольшим
изменением в уровнях энергий i или небольшим изменением в вероятностях Pi , написав


dU =
Pi di +
i dPi .
(A.25)
i

i

Первый член в правой части уравнения (25) обозначается «dw»:

dw ≡
Pi di ,

(A.26)

i

а второй – «dq»:
dq ≡ dU − dw =



i dPi .

(A.27)

i

Какова физическая интерпретация этих двух величин? Первая, dw, связана
с изменением энергетических уровней системы, и это может произойти, если мы каким-либо способом изменяем параметры, определяющие систему.
Например, если система — цилиндр, заполненный частицами газа и снабженный поршнем, мы можем толкнуть поршень и уменьшить тем самым
объем, доступный частицам газа. Это действие поднимет уровни энергий,
и, когда мы совершаем это действие, мы производим над системой работу —
работу в значении, определенном Карно: сила, умноженная на расстояние,
то есть сила, которую мы прилагаем к поршню, умноженная на расстояние,
на которое мы его перемещаем. Таким образом, dw можно интерпретировать как небольшое количество работы, совершенное над системой кем-то
или чем-то извне. Другой способ изменить внутреннюю энергию системы
состоит в том, чтобы передать ей тепло, и когда небольшое количество тепла передано, уровни энергий не изменяются, но вероятности Pi должны
слегка измениться, как можно увидеть из уравнений (13), (14) и (16). Таким
образом, количество dq в уравнении (27) можно интерпретировать как бесконечно малое количество тепла, переданное системе. Именно ввиду этой
интерпретации мы и дали ему то же самое обозначение, dq, что и в уравнениях (4.2) и (4.3). Если вероятности Pi изменились незначительно, то

ЭНТРОПИЯ

И ИНФОРМАЦИЯ

229

изменение энтропии в уравнении (21) будет

dS = −k
[ln Pi dPi + dPi ] .

(A.28)

Из уравнений (13) и (14) следует, что

Pi = 1,

(A.29)

i

i

поскольку мы интерпретируем Pi как вероятность нахождения системы
в определенном состоянии i. Поэтому


dPi = d
Pi = 0,
(A.30)
i

i

и, следовательно, второй член в правой части уравнения (4.31) равен нулю.
Используя уравнение (14) для того, чтобы переписать ln Pi , получим:

dS = −k
[(−βi − ln Z)dPi ]
(A.31)
i

или


dq
dS = 1
i dPi =
.
T
T

(A.32)

i

Довольно сложные преобразования, которые мы только что проделали, являются упрощенным пересказом рассуждений Больцмана, показавшего, что
если он определяет энтропию пропорциональной lnW (уравнение, выгравированное на его надгробной плите), тогда функция, которую он определил
таким образом, должна совпадать с энтропией Клаузиуса. (Возможно, стоит
посочувствовать Оствальду и Маху, которым не удалось понять Больцмана!)

ПРИЛОЖЕНИЕ B

Биосемиотика
«Оксфордский словарь биохимии и молекулярной биологии» (Oxford
University Press, 1997) определяет биосемиотику как «учение о знаках, коммуникации и информации в живых организмах». Биологи Клаус Еммеч
и K. Кулл предлагают другое определение биосемиотики: «биология, которая интерпретирует живые системы как системы знаков».
Американский философ Чарльз Сандерс Пирс (1839–1914 гг.) считается
одним из основателей семиотики (и, следовательно, также биосемиотики).
Пирс изучал философию и химию в Гарварде, где его отец был профессором
математики и астрономии. Он много писал на философские темы и развивал теорию знаков и значимости, которая предвосхитила многие принципы
современной семиотики. Пирс строил свою теорию на триаде: (1) знак, который представляет (2) кое-что для (3) кое-кого. Например, знаком может быть
сломанная ветка, которая указывает след охотнику, это может быть выгнутая
спина кота, который демонстрирует агрессивное отношение к другому коту,
это может быть танец покачивания пчелы, которая показывает координаты
источника пищи своим собратьям по улью, или это может быть молекула
транс-10-цис-гексадекадиенола, которая представляет неотразимую сексуальную приманку для самцов моли разновидности Bombyx mori. Знак может
быть последовательностью из нуклеотидных оснований, которые кодируют
аминокислоту для системы синтеза белка, или это может быть антиген поверхности клетки, который представляется своим или чужим для иммунной
системы. В информационных технологиях знак может быть присутствием
или отсутствием импульса напряжения, который представляет двоичную
цифру в компьютере. Семиотика привлекает наше внимание к знаку и его
функции и делает гораздо меньший акцент на физическом объекте, который формирует знак. Эта характеристика семиотической точки зрения была
выражена датским биологом Джеспером Хоффмейером в следующих словах: «Скорее знак, чем молекула, является основной единицей для изучения
жизни».
Вторым основателем биосемиотики был Якоб фон Уекскул (1894–
1944 гг.). Он родился в Эстонии и изучал зоологию в Тартусском уни-

БИОСЕМИОТИКА

231

верситете. После его окончания он работал в Институте физиологии в Гейдельбергском университете, а позже на Зоологической станции в Неаполе.
В 1907 году ему дали почетную докторантуру Гейдельберга для изучения
физиологии мускулов. Среди его открытий в этой области был первый признанный случай отрицательной обратной связи в организме. Более поздняя
работа фон Уекскула касалась способов, которым животные познают окружающий мир. Для описания субъективного восприятия животным окружающей среды он ввел слово умвельт и в 1926 году основал Институт
изучения экологии окружающей среды в университете Гейдельберга. Фон
Уекскул представил животное — например мышь — как окруженное своим
собственным миром — миром, переданным с помощью своих собственные
специальных органов чувств и обработанным своей собственной системой
интерпретации. Очевидно, умвельт будет очень сильно отличатся в зависимости от организма. Например, пчелы способны видеть поляризованный и ультрафиолетовый свет, электрические угри способны воспринимать
окружающую их среду с помощью своих электрических органов, многие
насекомые необычайно чувствительны к феромонам, а умвельт собаки гораздо богаче с точки зрения запахов, чем у большинства других животных.
Умвельт медузы является очень простым, однако он существует1 . Концепция умвельта, принадлежащая фон Уекскулу, может даже простираться до
одноклеточных организмов, которые получают химические и осязательные
сигналы из окружающей среды и которые часто являются чувствительными к свету. Идеи и исследование Якоба фон Уекскула вдохновили более
позднюю работу Нобелевского лауреата этолога Конрада Лоренца, и, таким образом, фон Уекскула можно считать одним из основателей этологии
наряду с биосемиотикой. Действительно, этология и биосемиотика близко
связаны.
Биосемиотика также отдает должное идеям американского антрополога
Грегори Бейтсона (1904–1980 гг.), который был упомянут в главе 7 в связи
с кибернетикой и конференциями Мэйси. Он был женат на Маргарет Мид,
другом видном антропологе, и вместе они использовали идеи Норберта
Винера относительно механизмов обратной связи в социологии, психологии и антропологии. Бейтсон был создателем известного афористического
определения информации: « . . . различие, создающее различие». Это определение дано в главе 3 книги Бейтсона «Разум и природа: необходимое
единство» (Bantam, 1980) в следующем виде: «Для того чтобы произвести
1 Интересно, в какой степени концепцию умвельта можно считать эквивалентной концепции
сознания. Для определения той степени, в которой эти две концепции эквивалентны, умвельт
фон Уекскула предлагает нам возможность исследовать филогенетическую эволюция явления
сознания.

232

ПРИЛОЖЕНИЕ B

новизну из различия, то есть информацию, — пишет Бейтсон, — должны иметься два объекта . . . так, чтобы новизна из их различия могла быть
представлена как различие внутри некоторого объекта, обрабатывающего
информацию, такого как мозг или, возможно, компьютер. Имеется глубокий
и не имеющий ответа вопрос относительно природы этих двух объектов,
производящих различие, которое становится информацией, создавая различие. Очевидно, каждый сам по себе — для разума и восприятия — является
несуществующим, небытием . . . звуком хлопка одной рукой. Следовательно, содержание ощущения является парой значений некоторой переменной,
представленной во времени органу чувств, восприятие которого зависит от
отношения между членами пары».

Дополнительная литература
1) Hoffmeyer J. Some semiotic aspects of the psycho-physical relation:
the endo-exosemiotic boundary. In Biosemiotics. The Semiotic Web,
T. A. Sebeok and J. Umiker-Sebeok, editors, Mouton de Gruyter, Berlin/New
York, (1991).
2) Hoffmeyer J. The swarming cyberspace of the body. Cybernetics and Human
Knowing, 3(1), 1–10 (1995).
3) Hoffmeyer J. Signs of Meaning in the Universe. Indiana University Press,
Bloomington IN, (1996).
4) Hoffmeyer J. Biosemiotics: Towards a new synthesis in biology. European
J. Semiotic Stud. 9(2), 355–376 (1997).
5) Hoffmeyer J. and Emmeche C. Code-duality and the semiotics of nature.
In On Semiotic Modeling, M. Anderson and F. Merrell, editors, Mouton de
Gruyter, New York, (1991).
6) Emmeche C. and Hoffmeyer J. From language to nature — The semiotic
metaphor in biology. Semiotica, 84, 1–42 (1991).
7) Emmeche C. The biosemiotics of emergent properties in a pluralist ontology,
in Semiosis, Evolution, Energy: Towards a Reconceptualization of the Sign.
E. Taborsky, editor. Shaker Verlag, Aachen, (1999).
8) Brier S. Information and conciousness: A critique of the mechanistic concept
of information. Cybernetics and Human Knowing, 1(2/3), 71–94 (1992).

БИОСЕМИОТИКА

233

9) Brier S. Ciber-Semiotics: Second-order cybernetics and the semiotics of
C. S. Peirce. Proceedings from the Second European Congress on System
Science, Prague, October 5–8, 1993, AFCET, (1993).
10) Brier S. A cybernetic and semiotic view on a Galilean theory of psychology.
Cybernetics and Human Knowing, 2 (2), 31–46 (1993).
11) Brier S. Cybersemiotics: A suggestion for a transdisciplinary framework
for description of observing, anticipatory, and meaning producing systems.
In D. M. Dubois, editor, Computing Anticipatory Systems, CASYS —
First International Conference, Liège, Belgium 1997, AIP Conferennce
Proceedings no. 437, (1997).
12) Oyama S. The Ontogeny of Information. Cambridge University Press,
(1985).
13) Casti J. L. and Karlqvist A., editors. Complexity, Language, and Life:
Mathematical Approaches. Springer, Berlin, (1985).
14) Maturana H. and Varla F. Autopoesis and Cognition: The Realization of the
Living. Reidel, London, (1980).
15) Mingers J. Self-Producing Systems: Implications and Application of
Autopoiesis. Plenum Press, New York, (1995).
16) Buchler J., editor. Philosophical Writings of Peirce: Selected and Edited
with an Introduction by Justus Buchler. Dover Publications, New York,
(1955).
17) Short T. L. Peirce’s semiotic theory of the self. Semiotica, 91(1/2), 109–131
(1992).
18) von Uexküll J. Umwelt und Innenwelt der Tiere. 2. verm. und verb. Au..
Springer, Berlin, (1921).
19) von Uexküll J. The theory of meaning. Semiotica, 42(1), 25–87 (1982
[1940]).
20) von Uexküll T. Introduction: Meaning and science in Jacob von Uexküll’s
concept of biology. Semiotica, 42, 1–24 (1982).
21) von Uexküll T. Medicine and semiotics. Semiotica, 61, 201–217 (1986).
22) Bateson G. Form, substance, and difference. Nineteenth Annual Korzybski
Memorial Lecture. (1970). Reprinted in G. Bateson, Steps to an Ecology of
Mind, Balentine Books, New York, (1972), pp. 448–464.

234

ПРИЛОЖЕНИЕ B

23) Bateson G. Mind and Nature: A Necessary Unity. Bantam Books, New
York, (1980).
24) Bateson G. Sacred Unity: Further Steps to an Ecology of Mind. Harper
Collins, New York, (1991).
25) Ruesch J. and Bateson G. Communication. Norton, New York, (1987).
26) Yates E. F. Semiotics as a bridge between information (biology) and
dynamics (physics). Recherches Sémiotiques/Semiotic Inquiry 5, 347–360
(1985).
27) Sebeok T. A. Communication in animals and men. Language, 39, 448–466
(1963).
28) Sebeok T. A. The Sign and its Masters. University of Texas Press, (1979).
29) Bouissac P. Ecology of semiotic space: Competition, exploitation, and the
evolution of arbitrary signs. Am. J. Semiotics, 10, 145–166 (1972).
30) Varla F. Autopoiesis: A Theory of Living Organization. North Holland, New
York, (1986).
31) Posner R., Robins K. and Sebeok T. A., editors. Semiotics: A Handbook of
the Sign-Theoretic Foundations of Nature and Culture. Walter de Gruyter,
Berlin, (1992).
32) Paton R. The ecologies of hereditary information. Cybernetics and Human
Knowing, 5(4), 31–44 (1998).
33) Stonier T. Information and the Internal Structure of the Universe. Springer,
Berlin, (1990).
34) Stonier T. Information and Meaning: An Evolutionary Perspective. Springer,
Berlin, (1997).

Предметный указатель
Agrobacterium tumefaciens 66
ARPA 170
ARPANET 170
ASCC, Автоматическая вычислительная программируемая машина 162
Bell Telephone Laboratory 162, 164,
165
Bombyx mori 128, 230
Colossus 163

Life 198
NSFNET 170
Pithecanthropus erectus 134
R-гены 64
R-тип 55
R-факторы 120
S-тип 55
Sinanthropus pekinensis 135

Eco RI 64
ENIAC 163, 197
Esquisse 17

Thermus aquaticus 68
Ti-плазмиды 66
Tierra 203, 206
TLU 186, 187, 189

F-факторы 64

VENUS 203

GF11 168
Glossopetrae 15

Zinjanthropus boisei 135
Zona pelucida 194
Zoonomia 26
Zustandssumme 226

Haemophilus inuenzae 63
Halobacterium salinarum 86, 185
HCN 73
Homo erectus 135, 136
Homo habilis 135
Homo sapiens neand. 135, 136
Homo sapiens sapiens 135
IBM, корпорация 162
JANET 170
JUNET 170

АКТГ 66
АМФ циклический 85, 122
АТФ 72, 125
АТФаза обратимая 185
Абстракция 126
Аверроэс 13
Автокатализаторы 9, 109
Автомат 109, 196–198
— клеточный 197–200
— самовоспроизводящийся 196, 197

236

ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ

Автосборка 180–182, 184, 185
Агасси, Луи 43
Агрессивность 130
Ада, Августа, графиня Лавлейс 161
Адаптация генетическая 217
— к холоду 32
— наследственная 41
Аденин 55
Аденозинтрифосфат 72, 73, 125
Айкен, Говард 162, 165
Академия 12
Аккумулирование информации 133
Аксон 123, 125, 187
— кальмара гигантский 125
Активация 189
Активность каталитическая специальная 195
Актинии морские 81
Алгоритмы генетические 180, 192,
193, 198, 203
— обучающие 191
Алфавит 142
— греческий 144
— финикийский 144
Альтман, Роберт 82
Альтман, Сидней 74
Альтруизм 18, 85, 204
Альфа-протеобактерии 82
Аляска 138
Амебы 85
Аминокислоты 57, 72, 121, 230
Аммоний 70
Анализ информации 180
— комбинаторный 224
Аналогия половым способам 120
Анатомия 13
Англия 55
Анды, горы 32
Анемия серповидно-клеточная 58
Антигены 230
— поверхности клетки 120, 230

Антропология 165, 232
Аристотель 12, 13, 38, 111, 193
Артеренол 125
Архебактерии 77, 83, 87, 185
Археи 77
Ассоциация Британская 43
Атмосфера первобытная 70
Атоллы коралловые 35
Атомы меченые 56
Африка 44
Ацетилхолин 124
Байт 168
Бактерии 77
— азотфиксирующие 81
— фотосинтезирующие 79
Бактериородопсин 87, 186
Бактериофаги 62, 63
Баланус 37
Бардин, Джон 165
Баркс, Артур 197, 200, 201
Бартель, Д. П. 195
Барьеры потенциальные 107
Бейтсон, Грегори 165, 232
Белки 54, 69
— глобулярные 57
— мембранные 122, 185
— человеческие в молоке животных
194
Бенда, А. 82
Бенедин, Эдуард ван 53
Берг, Поль 63
Бернал, Дж. Д. 56
Беспорядок 8, 95, 109, 222, 227
— глобальный 9
Библиотека в Александрии 144, 223
Бигль 28, 35, 43
Бидл, Джордж 58
Бининг, Герд 184
Биоинформатика 180
Биология 12
— молекулярная 55, 56, 222

ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ

Биосемиотика 202, 230
Биосфера 111, 222
Биотехнология 180, 194, 218, 221
Биоэнергетика 108
Бислой липидный 182
Бит 97, 98, 103, 129, 168
Бойер, Герберт 65
Болезнь 18
— наследственная 58
— сонная 118
Больцман, Людвиг 95, 224
Бомбиколь 128
Бонне, Чарльз 29
Бразилия 30
Брайен, Уильям Дженнингс 44
Бреннер, Cидней 62
Брум, Роберт 134
Брэттен, Уолтер 165
Буддизм 145
Бумага 145, 150, 151
Буш, Ванневар 164
Быстродействие компьютеров 168
Бьернхорм, Томас 184
Бэббидж, Чарльз 159, 160
Бэрен, Пол 170
Бюффон, граф 15

237

Взрыв демографический 219
— информационный 147, 151, 172
— многообразия кембрийский 203
Виды 12, 20, 33, 36
— домашние 193
— трансгенные 194
Византия 148
Визел, Торстен Н. 127, 192
Вилберфорс, епископ Сэмюэль 43
Вилладсен, Стин 194
Винер, Норберт 192, 232
Винчи, Леонардо да 14, 151
Вирус 110
— компьютерный 110, 203
— табачной мозаики 110
Витамин B12 56
Власть, наследственная передача 18
Водоросли морские 81
Вожак стаи 47
Возбуждение нейрона 189
Возраст Земли 15
Война мировая вторая 163
Войны 18, 19, 220
Волки 47
Вольфрам, Стефен 199, 201
Восприимчивость
эволюционная
222
Вакцины 66
Воспроизведение 196
Ванна мочи 129
Воспроизводство 128, 192
Веджвуд, Джозайя 28, 35
— половое 53, 120
Веджвуд, Эмма 35
— пропорциональное выживаемости
Вектор в пространстве паттернов
193
189
Воуз, Карл 74, 77, 82
— весовой 191
Вочтерхаузер, Гюнтер 78
— — расширенный 190
Ври, Хуго де 7, 52, 193
— паттерна входной расширенный Вулканизм 32, 70
190
Вымирание 23, 223
Вероятность 226, 228
Выражение эмоций 44
Вещество маточное 128
Вычисления эволюционные 193
Взаимодействие социальное 170
Взаимосвязанность жизни 222
Газ идеальный 97, 226
Взаимосвязи генетические 54
Галаго 129

238

ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ

Гаметы 120
Гамильтон, В. Д. 220
Ганглии 126
Гарднер, Мартин 198
Гаррод, Арчибальд 58
Гелл-Манн, Мюррей 219
Гемгольц, Герман фон 104
Гемоглобин 56, 58
Ген FOXP2 137
Генетика 51
— менделевская 66, 86
— популяционная 220
— эволюционная 180
Геном 180, 217
Генотип 193
Генсло, Джон Стевенс 27, 29, 34
Гены 51, 107
— доминантные 51
— коагуляционные 66
— рецессивные 51
Геология 15, 16, 27, 29, 32, 34
Германий 166
Гетеротрофы 79, 82, 84
Гиббс, Джозайя Уиллард 95, 103
Гибриды 51
Гидры 81
Гильберт, Уолтер 65
Гиперплоскость в пространстве паттернов 189
— решений 189
Гипертермофилы 77, 79
Гипотеза Гаррода 58
— Лайеля 29
— Черча – Тьюринга 163
Гистология 187
Глаз млекопитающего 126
— осьминога 127
Глифы Майя 144
Глутамат 125
Глюкоза 106, 123
Головастики 41

Головка гидрофильная 182
Гомеостаз 123, 164
Гоминиды 134, 217
Гомологии 23, 41
— последовательные 41
Гондашапур 148
Гормон человеческого роста 66
Гормоны 122
— лютеинизирующие 66
Горох карликовый 51
Градиент электрохимический 185
Граница раздела воды и воздуха 184
Грант, Р. Е. 26
Грей, Майкл 82
Грибок плесенный 85, 200, 217
Грибы 77, 81
Грибы микоризальные 81
Группа по компьютерной логике 198,
201
Группы поляризуемые 181
— полярные 121
— рецепторов 126
Гуанин 55
Губки 12, 81, 85, 217
Гумбольдт, Александр фон 27, 28, 30
Гутенберг, Иоганн 150
ДНК 54–56, 58
ДНК геномная 68
ДНК полимераза 67
Давкинс, Ричард 201, 220
Давление 226
Дальтон, Джон 96
Дарвин, Чарльз 7, 12, 16, 17, 23, 26,
51, 63, 68, 130, 133
Дарвин, Эразм 7, 26, 38
Дарвинизм молекулярный 73
— химический 8
Дарт, Раймонд 134
Двигатели паровые 92
Дебаты оксфордские 43
Декарт, Жозе Мари 159

ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ

Деление клетки митотическое 84
— клеток 53, 119
Дельбрук, Макс 107
Дем 220
Демон Максвелла 94
Дендрит, потенциал мембраны 189
Дендриты 123, 187
Деполяризация 189
Дерево видов эволюционное 7
— филогенетическое 75
— — универсальное 75
Деревья генеалогические в эволюции 75
Дети бушей 129
Детство продолжительное 217
— — у людей 18, 217
Дефицит информации 224
Джексон, Дэвид 63
Джойс, Г. Ф. 195
Диккерсон, Р. А. 75
Династия Тан 146
Дифракция рентгеновских лучей 55
Дифференцирование 86
Дожди метеоритные 70
Доместикация 36
— животных 140
Допамин 125
Допирование 166
Дополнительность 119, 121, 122, 180
— молекулярная 117, 181
— пространственная 122
Доун 36
Дрозофила 53
Дуве, Кристиан де 8, 79
Дулитл, В. Форд 82
Дэвис, Рон 64
Дэйл, сэр Генри 124
Дюбуа, Эжен 134
Египет 144
Емкость информационная 219

239

— потенциальная экологической системы Земли 219
Еммеч, Клаус 230
Жаккар, Жозе Мари 161
Железняк магнитный 83
Железо черное 83
Железы ароматические 129
Животноводство 141
Животные вымершие гигантские 31,
36
— дикие 40
— и растения трансгенные 221
— ископаемые 31, 33, 36
— многоклеточные 200
— позвоночные 23
— сумчатые 34
Жизнь искусственная 66, 193, 194,
201, 202, 205, 221
— продление 18
Жуки 27
Зависимость 18
Закон Мура 167, 172
— напластований Стено 15
— термодинамики второй 93, 94,
104, 222
Законы Менделя 52
Замок и ключ, механизм 118
Запах гнезда 128
Записи геологические 79
Зарождение жизни 68
Заряд 119
— избыточные 121
— избыточный 119, 181, 182
Земля, возраст 30–32
Зло 18
Знаки 117, 130
— китайские 146
— невербальные 130
Знание, распространение и накопление 151

240

ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ

Значение пороговое 189
Зона валентная 165
— проводимости 165
Зоны энергетические запрещенные
165
Зоология беспозвоночная 26
Зоономия 21
Зубы акульи 15
Зяблики Дарвина 33
Игра «Life» конвеевская 198, 200
Идеограммы китайские 144
Иерихон 140
Иероглифы египетские 144
Избирательность 118
Излучение синхротронное 183
Изменение при доместикации 38
Изменения технологические 217
Изменчивость 37, 38, 120
— генетическая 51
Изобретение письменности 142
Изолятор 165
Изучение языка 137
Инженерия генная 7, 86
Инстинкт строительства пчелиных
сот 45
Инстинкты 40, 44, 45
Институт Королевский 57
— Массачусетский технологический
164, 169, 192
— Рокфеллеровский 54, 60
— в Санта-Фе 74, 202
Институты 218
— общественные 218
Инсулин 57, 66, 123
Интеллект 204
— искусственный 159, 180, 218
— чужеродный 204
Интернет 169, 170
Интерферон 66
Интуиция 187, 192
Информация 7, 8, 58, 168, 202, 205

— в геноме 200
— в живых организмах 230
— генетическая 53, 60, 64, 86, 119,
120, 221
— и демон Максвелла 95
— и энтропия 164
— кибернетическая 110, 111, 117,
205
— недостающая 99, 101
— определение Бейтсона 232
— семиотическая 117
— термодинамическая 9, 103, 105,
106, 109, 110, 117, 205, 222
Ископаемые 14, 15
Использование огня 136
Исследования космические 166, 196
Источник питания 74
— рентгеновский 183
— энергии 75
Кайзер, Дэйл 63
Калвин, Мелвин 8, 70
Калькуляторы механические 160
Камень Розетты 142
Кан, Роберт Ф. 170
Канал 169
— входной 187
— выходной 187
Карно, Сади 92, 228
Карта рестрикционная 63
Картография генов 65
Карты хромосом 54
Катализ 57
— рефлексивный 74
Катастрофисты 29
Кауффман, Стюарт 74
Кежельи, Лайош 185
Кельвин, лорд 93
Кендрю, Джон К. 56
Кестлер, Артур 220
Кибернетика 163, 165, 202
Кислород 69, 79, 83

ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ

— молекулярный 83
Кислота гамма-аминомасляная 125
— дезоксирибонуклеиновая (ДНК)
54
— муравьиная 70
Кислоты нуклеиновые 121
Китай 146
Киты 39
Кларк, В. 170
Классификация 12, 20, 39, 77, 191
Классы 20
Клаузиус, Рудольф 92, 102, 227
Клевер 40
Клейнрок, Леонард 169
Клетки лица бабушки 191
— назначения 123
— рецепторные светочувствительные 126
— стволовые 66
— — эмбриональные 66
Клинопись 141
— месопотамская 144
Клонирование 65, 66, 194
Книга Бытия 20, 29
Книги 144
Книгопечатание 145, 147, 150, 171,
217
Код генетический 61, 63
Кодд, Е. Ф. 198, 200
Кодоны 62
Коды 117
Коконы 45
Колледж Королевский, Лондон 55
Колчедан, формирование 78
Коммуникация 123, 164, 230
Комплекс Гольджи 84
Компонента обучения наследственная 46
Компьютер виртуальный 203
Компьютеры 159, 172
Конвей, Джон Хортон 198

241

Кондорсе, маркиз де 7, 16, 152
Контраст 126
Конференции Мейси 165, 202, 232
Конференция по искусственной жизни 201
Конфликты этнические 19
Концы липкие 64
— связные 63
Коперник 151
Копирование 56
Копия РНК 195
Корнберг, Артур 61
Кортекс зрительный 191, 192
Кости тонкие 136
Коффман, К.Г. 168
Кох, Роберт 118
Кошки 40
Коэн, Стэнли 65
Коэффициент преломления 169
Коэффициенты весовые 189
Крабы 37
Краситель анилиновый 118
Креационисты 43
Креветки 37
Кремний 166
Крик, сэр Фрэнсис 55, 60, 62, 74, 108
Кристалл пьезоэлектрический 184
Кристаллизация 181, 182
Кристаллография 56
Кристаллы 165
Кулл, К. 230
Культура и язык 138
— мадленская 140
— солютранская 140
Культуры классические 148
— палеолитические 138, 139
Куффлер, Стивен В. 126, 192
Кювье, барон 20, 23
Лаборатория искусственного интеллекта MIT 198, 202

242

ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ

Лайель, сэр Чарльз 7, 13, 16, 29, 31,
34, 36, 37
Ламарк, Шевалье де 7, 22, 26, 37, 38
Лампы электронные 163
Лампы электронные 166
Лангтон, Кристофер 200–203
Левин, Курт 165
Ледерберг, Джошуа 64
Лейбниц, Г. В. 159
Лен, Дж.-М. 183
Леса тропические 27
Лигаза ДНК 64, 65
Лизозим 57
Лики, Луи 134
Лики, Мэри 134
Лики, Ричард 134
Ликлайдер, Дж. С. Р. 170
Линденмейер, Астрид 201
Линней, Карл 20, 133
Липиды 73, 77, 185
— диэтилэфирные 77
— сложноэфирные 77
Литоавтотрофы 79
Лицей 12
Лишайники 81
Лоббан, Питер 63
Лондон 57
Лопари 138
Лоренц, Конрад 45, 130, 231
Лотерея генетическая 53, 222
Лоуви, Отто 124
Льюис, Г. Х. 40
Лэнг, Ричард 201
МакКаллок, Уоррен 165, 186, 196
Макросостояние 96, 224
Максвелл, Джеймс Клерк 9, 94
Мальтус, Т.-Р. 36, 37
Массив параллельно работающих
TLU 187
Матцаи, Гейнрих 62
Мах 229

Машина Аналитическая 161
— Тьюринга 163, 196, 197, 200, 203
— — универсальная 163, 196
— счетная механическая 161
— — программируемая 161
Машины вычислительные аналоговые 164
— — электромеханические 162
— — электронные 164
Медуза 13, 123, 231
Мембрана клеточная 77, 152
— цитоплазматическая 185
Мембраны 182
— двухслойные 182
— пурпурные 185
Мендель, Грегор 51
Мерц, Джанет 64
Месопотамия 141
Место человека в природе 44, 133
Метаболизм 79, 83, 111
— дыхательный 75, 83
Металлопорфирины 74
Метан 69, 70
Метод меченых радиоактивных атомов 60
Методы программирования 75
— рентгеноструктурные 56
Механизм мозга 218
— мозговой 192
— работы мозга 180, 192
— туннелирования квантовый 184
Механика статистическая 92, 95,
103, 205, 224
Миграции 138
Мид, Маргарет 165, 232
Микропечать 184
Микропроцессор 167
Микроскоп 166
— сканирующий туннельный 184
Микроскопия электронная 56
Микросостояния 96, 101, 224

ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ

Микросхемы интегральные 166, 180,
183, 184
Микроэлектроника 166, 183, 201
Миллер, Стэнли 8, 70
МиниЭВМ 167
Миниатюризация 166, 167, 180
Миоглобин 56
Мир РНК 74
— — гипотеза 195
Митохондрии 82, 84, 123
Мишер, Фридрих 55
Млекопитающие 13, 34, 39
Множители Лагранжа 225
Множитель больцмановский показательный 226
Модель ДНК Уотсона – Крика 56
— Кауффмана 74
— кинематическая 196
Мозг 40
Мокли, Дж. В. 163
Молекула-адаптер 60
Молекулы высокоэнергетические 8,
73, 87, 109
— пищевые 75
— сигнальные 200
— содержащие информацию 108
— субстрата 121
Молекулы-сигналы 127
Молекулы-трансмиттеры 122
Моллюски 37
Молния 70
Морган, Томас Хант 193
Морган, Томас Хунт 53
Морфогенез 194, 199–201
Морфология 40, 44
Мост супружеский 120
Мур, Гордон Е. 167
Мутанты 62
— плесени, штаммы 58
Мутации 7, 52, 54, 58, 108, 192, 195,
196, 204

243

Мюллер, Герман Дж. 7, 54, 108, 193
Мюллис, Кэри 66
Накопление информации 171
— — ускоряющееся 142
— информационное 133, 142
Наномикросхемы 183
Нанотехнология 180, 184
Напряжения социальные 218
Народонаселение 36, 37, 142, 219
Наследственность 56
Насос ионный 125, 185
— протонный 185
Натанс, Дэниел 63
Науки социальные 16
Невероятность статистическая 111
Нейман, Джон фон 100, 109, 163–
165, 186, 196, 197, 200
Нейроны 123, 124, 187
Нейротрансмиттер 124, 189
Нейрофизиология 164, 180, 187
Неравенство экономическое 18
Несториане 148
Ниренберг, Маршалл 62
Ниша экологическая 39
Ниши анаэробные 83
Новик, Ричард 65
Норадреналин 125
Нуклеоли 82
Нуклеотиды 67, 75, 121
Ньюман, М. Х. А. 163
Обезьяны 44
Обеспечение программное 180
Обмен информационный социальный 172
Обобщение 127, 186, 192
— образа 127, 192
Оболочка мозга 41
Оборудование компьютерное 180
Обработка параллельная 168
Образование 18

244

ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ

— всеобщее 19
Обучение 46, 186, 192
— искусственных нейронных сетей
190
— нейронных сетей 190
Общество Королевское 160
Общество Линнеевское 38
Объем 226
Овца-мутант 53
Овчарки 47
Огненная Земля 30, 31
Одлижко, А.М. 168
Озеро Рудольфа 134
Окрашивание 118
Онтогенез 75
Опарин, А. И. 69
Операции с плавающей точкой в секунду 168
Определение жизни 205
Оптика волоконная 169
Оптимизация 192
Опыление 51
— цветов 81
Организация 164
Организмы многоклеточные 79, 84,
85, 120, 122, 123, 152, 217
— сложные 81
— трансгенные 66, 86
— цифровые 203
Органы рудиментарные 15, 23, 39
— чувств 231
— электрические 231
Оргел, Лесли 74
Орудия труда 136
— — использование 217
— — каменные 136
Оружие 136
Основа речи генная 137
Основания нуклеотидные 58
Останки 15
Остатки гидрофильные 57

— гидрофобные 57
Оствальд 229
Остерхельт, Д. 185
Остов клеточный 84
— сахарно-фосфатный 55
Острова Галопагосские 33
— Фолклендские 31
— вулканические 39
— тихоокеанские 34
Отбор естественный 13, 16, 23, 37,
38, 41, 73, 74, 110, 192, 195, 202,
204
Отделимость линейная 191
Отражение внутреннее полное 169
Отряды 20
Охотники-собиратели 136, 141, 218
Очоа, Северо 61
Ошибкоустойчивость 192
Ощущение кворума 84
ПЦР-техника 67
Паладе, Джордж 60
Палеонтология 23
Пампасы аргентинские 30
Память на магнитных дисках 168
Папирус 144
Паразитизм 81, 204
Паразиты 120
Параметр λ лангтоновский 201
Парамеции 81
Париж 13
Пары оснований 55
Паскаль, Блез 159
Патогены антибиотикоустойчивые
120
Паулинг, Линус 55, 58
Пенициллин 56
Пенсии 19
Пептиды 58, 73
Пергам 144
Пергамент 144, 150
Перевод на арабский язык 148, 151

ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ

— на латинский язык 151
— на сирийский язык 151
Передача информации 9, 119–121,
138, 144, 217
— молекулярная информационная
152
— тепла 228
Переключатели молекулярные 180
— оптические 186
Период ледниковый Вюрмский 139
— эллинистический 144
Периодичность 201
Пероксисомы 84
Перрон, Дж. Б. 96
Перуц, Макс 56
Перфокарты 161
Печать 151
— металлографическая 150
— с разборным шрифтом 146
Пикок, Джордж 28
Пиктограммы 142, 146
Пирс, Чарльз Сандерс 197, 230
Писцы 144
Письменность 139, 141, 142, 146,
171, 217
— иероглифическая 142
— фонетическая 141
— эламская 141
Питтс, Уолтер 165, 186, 196
Пища 109
Плазмиды 22, 64, 120
Платы наноэлектронные 184
Пленки тонкие 167
Плотность информационная 172
— логическая 167
— памяти 168, 183
Пневмококки 55
Поведение 44
— животного 46
— клеток кооперативное 122
— материнское 127

245

Повреждения радиационные 54
Подвиды 39
Подгонка «ключ и замок» 181
Подложки 167
Позвоночник 41
Полимераза 67
Полиномы 160
Полинуклеотиды 58, 74
Полипептиды 58, 72–74
Полифенилаланин 62
Полупроводник 166
Поляризация 189
Поннамперума, Сирил 72
Породы осадочные 16
Порфирины 73
Порядок 8, 75, 108, 222
— локальный 9
Последовательность ДНК 75, 77
— РНК 75, 77
— аминокислотная 75, 180
— белков 57
— нуклеотидная 180, 230
Постоянная Больцмана 97, 226
Поступление солнечной энергии 222
Потенциал биоэлектрический 189
— мембраны 189
— покоя 125
Поток информационный 217
— — в больших коммуникационных
сетях 169
Почта электронная 170
Правила Чаргаффа 55
Праймер 67
— конечный 67
— начальный 67
— олигонуклеотидный 68
Предрасположение генетическое 46
— — к изучению языков 137
Представление расчетов интерактивное 168
Предшественники 74

246

ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ

Пресс печатный 150
Приближение Стирлинга 99, 225,
227
Примат руки 136
Примеси 166
Принципы единообразия 16
Природа дикая, хранимая в киберпространстве 204
— человека 218
— человеческая 220
Приспособление 200
Проблемы этические эволюционные
221
Проводник 165
Программирование ДНК 65
Программы мозга 128
— самовоспроизводящиеся 203
Прогресс 17, 19, 111, 219
— научно-технический 10
Произведение скалярное 190
— — расширенное 191
Производство бумажное 147
Происхождение видов 36, 38, 42
— жизни 87, 203
— человека 42, 44
Прокариоты 64, 84, 152
Пролив Берингов 138
Проницаемость 125
Пространство паттернов 189
— фазовое 96
Протисты 79, 85
Профили поверхности дополнительные 182
Процесс самопроизвольный 104, 105
Процессор центральный 166, 187
Проявления визуальные 130
Прямохождение 134, 135
Психология 40, 232
Птицы нелетающие 31
Пучки электронные 183
Пчелы 45, 128

Пшеница 140
РНК информационная (иРНК) 60,
121
— транспортная (тРНК) 60, 230
Работа 93, 228
Рабство 18
Равенство образования 19
— социальное 19
Равновесие термодинамическое 103
Радиация ультрафиолетовая 70
Радикалы гидрофильные 121
— гидрофобные 121
Разведение селекционное 21
Разведение селекционное 66
Развитие зрения 87
— нравственное 19
Размер мозга 136
Разновидность 34
Разрушение информационное 127
Рак корневой 66
Расмуссен, Стин 203
Распад радиоактивный 70
Распознавание искаженной информации 186
— образов 126, 186, 192
Распределение зарядов 122
Расщепление генетическое 22
Реакции обезвоживания 73
— химические самопроизвольные
106, 107
Реакция полимеразная цепная (ПЦР)
67, 75
— с углеродистым диоксидом 78
— химическая спонтанная 182
— экзотермическая 105
— эндотермическая 105
Революция Великая французская 16
— аграрная 140
— — неолитическая 142
— индустриальная 151
— научная 151

ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ

Редукционизм 202
Резервуар тепловой 104
Резонанс электронный парамагнитный 56
Реки Тигр и Евфрат 141
Рекомбинация ДНК 63
Рентген 54
Репликация РНК 195
Реформа образования 221
Рецепторы 122, 189
Речь 136, 137, 171, 217
Рибозимы 195
Рибосомы 58, 60, 77, 121, 230
Рис 140
Робеспьер 19
Родопсин 87
Роды 20
Розенблют, Артуро 164
Рорер, Генрих 184
Руссо 18
Рэй, Томас 202, 204, 206
Саган, Карл 72
Саламандра 40
Самовоспроизведение 193
Самоорганизация 181
Самосборка 180, 181, 183
Сангер, Фредерик 57, 65
Сант-Яго, остров 30
Свет поляризованный 231
— солнечный 79, 111
— ультрафиолетовый 231
Связи 169
— водородные 55, 182, 185
— социальные 164
— фосфатные 205
— — высокоэнергитические 185
Связь обратная 164, 165, 232
— — отрицательная 231
Сегмент целевой 67
Седжвик, Адам 27, 29, 34
Секс 204

247

Селекция 66, 192
Семейство Бухт-Ишу 148
Семиотика 197, 230
Сенсор 123
Сент-Илер, Этини Жоффруа 23
Сент-Гиоргий, Альберт 108
Сент-Хиллари, Этьен Джеффри 38
Серотонин 125
Серф, Винтон 170
Сети 168
— коммуникационные 170
— — распределенные 170
— компьютерные 168
— нейронные 187, 192, 193
— — биологические 186
— — искусственные 186, 189
— нервные биологические 189
Сеттер, К. О. 78
Сетчатка 126, 192
— млекопитающих 192
Сеть Галактическая 170
— всемирная 169, 170
— эндоплазматическая 84
Сеть-классификатор 192
Сеч, Томас Р. 74
Сибирь 138
Сигналы 117
— входные 189
— осязательные 231
— химические 85, 86, 127, 231
Силы Ван-дер-Ваальса 121, 182
— мальтузианские 219
— электростатические 57, 118, 122
Симбиоз 7, 22, 79, 81, 82, 84, 204
Символы 141
Симпозиум Хикстонский 196
Синапсы 124, 189
Синтез белка 86
— генетический 7
— снизу вверх 183
Система замкнутая 93

248

ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ

— иммунная 230
— нервная 123
— — связывающая 123
— письма фонетическая 146
Системы автокаталитические 8, 73,
152, 217
— знаков 230
— идентичные 224
— коммутаторные пакетные 169, 170
— сложные 74, 202
— экологические 222
Сифилис 118
Скорость компьютеров 183
— реакции 107
— света 166
— технологических изменений 217
Скоупс, Джон Т. 43
Скрещивание 51, 54, 193
Следы лаетолинские 135
— химические 128
Сложность 84, 87, 92, 111, 117, 197,
199, 204, 205, 217, 222
— культурная 117
Слюна 129
Смит, Гамильтон 63
Совершенствование 16, 17
Содержание информационное свободной энергии 75, 87
Сознание 231
— человеческое коллективное 172
Сокращение мускульное 123
Сома 187, 189
Сохранение информации 144
Социология 165, 232
Спаривание 127
Сперматозоид 53
Специализация 122
Спигельман, С. 195, 205
Спирали лангтоновские 200
Спираль 55
Споры 85, 110

— бактериальные 110
Сращивание генов 65
Среда окружающая, компонента обучения 46
Средства коммуникации электронные 217
Средство восстанавливающее 78
Сродство 119
Стабильность 221
Статьи научные 172
Стекловолокно 169
Стенки клеточные 84
Стено (Нильс Стенсен) 15
Стенография демотическая 142
Стибитц, Джорж 162
Стимул знаковый 46
— — сверхнормальный 46
Стокениус, Вальтер 185
Сторона цепи 118
Страхование 19
Строматолиты 79, 83
Структура белка 56, 121
— белков третичная 57
— генов химическая 54
— кристаллов зонная 165
— мозга 187
— семьи 18, 137
— социальная племенная 137
Структуры супрамолекулярные 180,
182
Сузы 141
Сумма взвешенная 189
— статистическая 226, 227
Сутра Алмазная 145
Сцилард, Лео 97, 100, 164
Счета 141
Танец круговой 129
— пчелиный покачивания 129, 230
Татум, Эдвард 58
Тело клетки 187
— фруктовое 85

ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ

Температура 104, 226
— абсолютная 93, 226
Теория игр 165
— информации 92, 97
— квантовая 96, 165, 172
— материи корпускулярная 15
Тепе-Яхья 141
Теплосодержание 93, 104
Теплота 102, 111, 117
Терабайты 168
Термодинамика 7, 92, 103, 202, 205
Террор 19
Технологии информационные 180,
218, 221
Технология 165
— точечная квантовая 167
Течение реакции 107
Течения гидротермальные 8, 75, 78
— — подводные 78
Тимин 55
Тинберген, Николаас 45
Толедо 149
Торговля 141
Трайбализм 10, 220
Транзисторы 166, 167, 172, 180
Трансмиттер 124
— химический 124
Трансфераза терминальная 63
Трафик интернетовский 172
Тропические леса 30
Тьюринг, А. М. 163
Уайт, Джеймс 92
Уважение к жизни 221
Увеличение темпов изменений 171
Углеводы 121
Уекскул, Якоб фон 231
Узлы 169
Уилкинс, Морис 55
Улам, Станислав 197
Ультраминиатюризация 183
Умвельт 231

249

Университет Гарвардский 162, 164
— Кембриджский 27, 55, 56, 160
— Пенсильванский 163
— Стэнфордский 58, 63
— Чикагский 70
— Эдинбургский 26
Уоллес, Альфред Рассел 13, 37
Уотсон, Джеймс 55
Управление и коммуникации в машинах 164
Урацил 59
Условия 226
— начальные 205
Устойчивость 118, 187
— к антибиотикам 65
Устройства запоминающие компьютерные 168
— — оптические 168, 186
— печатные деревянные 150
Устройство запоминающее 187
— третичное 121
Участок активный 57, 58, 121
— коры визуальный 126
Ущелье Олдуваи 134
Фагоцитоз 85
Фагоциты 118
Фармер, Джеймс 203
Фенилаланин 63
Фенотип 193
Ферамоны 231
Ферменты 55, 57, 61, 64, 107, 121
— рестрикционные 63
Феромоны 127
Ферстер, Хайнц фон 165
Физиология мускулов 231
Фили 20
Филлипс, Д. С. 57
Финикийцы 142
ФицРой, капитан Роберт 28, 43
Фишер, Р. А. 98, 164, 220
Флемминг, Вальтер 53

250

ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ

Флопс 168
Фокс, Сидней 8, 72
Форма и функция 23
— печатная деревянная 145
Формальдегид 70
Формула Шеннона 97
Формы жизни искусственные 66
Фосфолипид, двухслойная мембрана
182
Фотолитография 183
Фотоны 103
Фоторезист 167
Фоторезистор 183
Фотосинтез 87, 152, 185
Фотосистемы I и II 83
Фототрофы 79
Франк, Альберт Бернард 81
Франклин, Розалинда 55
Фредкин, Эдвард 199
Фриш, Карл фон 45, 129
Функциональность булева 191
Функция термодинамическая 226

Хорана, Х. Гобинд 63
Хоффмейер, Джеспер 202, 230
Хроматография 56
Хромосомы 53, 81, 84, 192
Хромофор 185
Хукер, сэр Джозеф 37, 38, 68
Хьюбел, Дэвид Х. 127, 192

Хакель, Эрнст 75
Хаксли, Томас Генри 42, 81, 125, 133
Хаксли, Филдинг Эндрю 125
Халдейн, Дж. Б. С. 220
Хаос 201, 222
Характеристики благоприобретенные 22
Хаттон, Джеймс 16
Хвост гидрофобный 182
Хикель, Эрнст 43
Химеры 65, 66, 86, 194, 221
Химия супрамолекулярная 183
Хлоропласты 82, 84
Ходжкин, Алан Ллойд 125
Ходжкин, Дороти 56
Хозяйство сельское 66
Холланд, Джон 192, 198, 201, 203
Холлерит, Герман 162
Холм Даманский 141

Чайка серебристая 46
Чаргафф, Эрвин 55
Частицы внутриклеточные 60
Человек неандертальский 133
— пекинский 135, 136
Черви плоские 81
Чернила 145
— индийские 145
Чипы 167
Числа двоичные 164, 168, 192
— заполнения 224
Число Авогадро 101
Что такое жизнь? 107
Чэнь, Дж. 186

Центр нелинейных исследований
201, 203
Центросомы 82
Цепь передающая электронная 75
Цианид водорода 73
Цианобактерии 82, 84
Цивилизации классические 151
Цивилизация исламская 147, 148
— шумерская 141, 142
Цикл лимонной кислоты 78
Цитозин 55
Цитохром C 75
Цифры двоичные 97, 98, 230
Цузе, Конрад 162

Шаблон 56, 60, 184
Шаманизм 138
Шапиро, Дж. А. 86
Шеннон, Клод 97, 164

ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ

Шимпер, Андреас 82
Шмели 40, 45
Шнейдер, Альберт 81
Шовинизм углеродный 205
Шокли, Вильям 165
Шредингер, Эрвин 107, 164
Шрифт разборный 146, 150
Штамм 53

251

Энергия активации 122
— внутренняя 228
— и информация 87
— свободная 75, 92, 105, 109, 205
— — гиббсовская 7, 9, 103, 105, 117,
125, 181, 182, 205, 222
Энтальпия 104
Энтропия 7, 93, 95, 101, 104, 108,
164, 205
Щель постсинаптическая 189
— Вселенной 104, 182
— Шеннона 100
Эвери, О. Т. 54
— и беспорядок 227
Эволюция 12, 16–18, 23, 26, 37, 66,
— отрицательная 108
111, 152, 192, 200, 206
Эрлих, Поль 117, 181
— генетическая 10, 133, 143
Этика 17, 218, 222
— зрения 186
— неантропоцентрическая составля— искусственная 205
ющая 222
— — бесконечная 203
Этология
40, 44, 231
— контролируемая 218
— культурная 7, 10, 19, 22, 133, 138, Эубактерии 77, 79
Эукариоты 77, 79, 84
142, 145, 152, 171, 217
Эффект дифракционный 183
— — информационная 143
— — информационного
общества — квантово-механический 184
Эффектор 123
219
— — человеческая 133
Юри, Гарольд 8, 70
— молекулярная 195
— неконтролируемая 204
Ядро клетки 56, 59, 77, 84
— химическая 68, 73, 74
Язык 9, 18, 19, 47, 117, 217
— электронных микросхем 193
— животных 127
— — искусственная 193
— и культура 138
Эйген, Манфред 8
— коптский 142
Эккерт, Дж. П. 163
— людей 130
Экология 40
— молекулярной дополнительности
Экосистемы 117
117, 180, 181, 217
Эксперимент Миллера – Юри 71
— муравьев 127
Электрофорез 56, 68
Элемент логический пороговый 186, — сирийский 148
— человеческий 130
190
Яйцеклетка 53
Эмбриология 13
Янг, Дж. З. 127
Эмбрионы 40, 194, 200
Ячейка со многими состояниями 197
Эмоции 44, 218
Эндосимбионты 79
Ячмень 140

Интересующие Вас книги нашего издательства можно заказать почтой или
электронной почтой:
subscribe@rcd.ru
Внимание: дешевле и быстрее всего книги можно приобрести через наш
Интернет-магазин:
http://shop.rcd.ru
Книги также можно приобрести:
1. Москва, ФТИАН, Нахимовский проспект, д. 36/1, к. 307,
тел.: 332–48–92 (почтовый адрес: Нахимовский проспект, д. 34)
2. Москва, ИМАШ, ул. Бардина, д. 4, корп. 3, к. 414, тел. 135–54–37
3. МГУ им. Ломоносова (ГЗ, 1 этаж)
4. Магазины:
Москва: «Дом научно-технической книги» (Ленинский пр., 40)
«Московский дом книги» (ул. Новый Арбат, 8)
«Библиоглобус» (м. Лубянка, ул. Мясницкая, 6)
Книжный магазин «ФИЗМАТКНИГА» (г. Долгопрудный,
Новый корпус МФТИ, 1 этаж, тел. 409–93–28)
С.-Пб.: «С.-Пб. дом книги» (Невский пр., 28)

Эвери Джон

ТЕОРИЯ ИНФОРМАЦИИ И ЭВОЛЮЦИЯ
Дизайнер М. В. Ботя
Технический редактор А. В. Широбоков
Компьютерная верстка С. В. Высоцкий
Корректор Г. Г. Тетерина
Подписано в печать 30.01.2019. Формат 60 × 841/16 .
Печать офсетная. Усл. печ. л. 14,65. Уч. изд. л. 14,32.
Гарнитура Таймс. Бумага офсетная №1. Заказ №140.
Научно-издательский центр «Регулярная и хаотическая динамика»
426034, г. Ижевск, ул. Университетская, 1.
http://rcd.ru E-mail: mail@rcd.ru Тел./факс: (+73412) 500–295